|
Пособие по биологии для поступающих в вузы Авторы Пименов А. В., Гончаров О. В
Глава 1. Особенности строения растительных клеток Растения, как и все живые организмы, имеют клеточное строение. Они могут быть одноклеточными, колониальными и многоклеточными. Клетка одноклеточного растения представляет собой целый организм и выполняет все функции, необходимые для обеспечения жизнедеятельности. Чаще всего оно имеет форму близкую к шаровидной или яйцевидной. Клетки многоклеточных растений очень разнообразны. Они отличаются друг от друга формой, строением, размерами. Это связано с тем, что в многоклеточном организме клетки выполняют различные функции. Многообразие растительных клеток возникает в результате дифференциации однородных клеток зародыша. Размеры клеток большинства растений колеблются в переделах 10-1000 мкм. Форма клеток многоклеточных организмов может быть округлой, эллипсовидной, кубической, цилиндрической, звездчатой и т.д. Все многообразие форм прастительных клеток можно свести к двум основным типам:
паренхимные клетки — клетки, имеющие форму изодиаметрического многогранника, то есть их размеры во всех трех измерениях приблизительно одинаковы;
прозенхимные клетки — сильно вытянутые клетки, длина которых превышает их ширину и толщину в 5 и более раз (например, волокна льна имеют длину 0,2-4 см, а толщина не превышает 100мкм.
Несмотря на разнообразие, клетки растений имеют общий план строения (рис. 1). Растительная клетка имеет все органоиды, свойственные другим эукариотическим организмам (животные, грибы): ядро, эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи и т.д. Вместе с тем, она отличается от них наличием:
прочной клеточной стенки;
пластид;
развитой системы постоянно существующих вакуолей.
Кроме того, в клетках большинства высших растений отсутствует клеточный центр с центриолями.
Общий план строения эукариотической клетки рассматривается в разделе "Общая биология" В этой главе мы остановимся только на отличительных особенностях строения растительной клетки.
Рис.1. Строение растительной клетки: 1 — аппарат Гольджи; 2 — свободно расположенные рибосомы; 3 — хлоропласт; 4 — межклеточное пространство; 5 — полирибосомы; 6 — митохондрия: 7 — лизосома; 8 — гранулироанный ЭПР; 9 — гладкий ЭПР; 10 — микротрбочки; 11 — пластиды; 12 — плазмодесмы; 13 — клеточная стенка; 14 — ядрышко; 15 — пора в ядерной оболочке; 16 — наружная цитоплазматическая мембрана; 17 — ядерная оболочка; 18 — гиалоплазма; 19 — тонопласт; 20 — вакуоль; 21 — ядро.
Клеточная стенка Растительная клетка, как и животная, окружена цитоплазматической мембраной, поверх которой располагается, как правило, толстая клеточная стенка, отсутствующая у животных клеток.
Основным компонентом клеточной стенки является целлюлоза (клетчатка). Молекулы целлюлозы собраны в пучки — фибриллы, образующие каркас клеточной стенки. Промежутки между фибриллами заполнены матриксом, в состав которого входят другие полисахариды — гемицеллюлозы, пектины и гликопротеины. Помимо полисахаридов, в клеточной стенке можно обнаружить и неуглеводные компоненты — лигнин, воска, кутин и суберин.
Функции клеточной стенки:
придает клетке определенную форму и прочность;
защищает живое содержимое клетки;
играет определенную роль в поглощении, транспорте и выделении веществ;
служит местом накопления некоторых запасных веществ.
Плазмодесмы Плазмодесмы — цитоплазматические тяжи, соединяющие содержимое соседних клеток. Они проходят через клеточную стенку.
Плазмодесмы представляют собой узкие каналы, выстланные плазматической мембраной. В нем располагается десмотрубочка — цилиндрическая трубочка меньшего диаметра, сообщающаяся с ЭПР обеих соседних клеток. Чаще всего плазмодесмы формируются во время клеточного деления.
Пластиды Двумембранные органеллы, характерные для растительных клеток. Совокупность всех пластид клетки называется пластидом.
Образование пластид происходит из пропластид — мелких телец, находящихся в меристематических клетках корней и побегов. По форме пропластиды напоминают митохондрии, отличаясь лишь большими размерами. Снаружи они покрыты двойной цитоплазматической мембраной. В пластидах различают более или менее развитую мембранную систему (часто это одиночные тилакоиды, расположенные без определенной ориентации; иногда — трубочки или пузырьки) и внутреннее содержимое, представленное гомогенным веществом — строму.
Различают три основных типа пластид:
лейкопласты — бесцветные пластиды в клетках неокрашенных частей растений;
хромопласты — окрашенные пластиды обычно желтого, красного и оранжевого цвета;
хлоропласты — зеленые пластиды.
Поскольку пластиды имеют общее происхождение, между ними возможны взаимопревращения. Наиболее часто происходит превращение лейкопластов в хлоропласты (позеленение клубней картофеля на свету) обратный процесс происходит в темноте. При пожелтении листьев и покраснении плодов хлоропласты превращаются в хромопласты. Считают невозможным только превращение хромопластов в лейкопласты или хлоропласты.
Хлоропласты Основная функция хлоропластов — фотосинтез, т.е. в хлоропластах на свету осуществляется синтез органических веществ из неорганических за счет преобразования солнечной энергии в энергию молекул АТФ. Хлоропласты высших растений имеют размеры 5-10 мкм и по форме напоминают двояковыпуклую линзу. Хлоропласты — двумембранные органоиды (рис. 2). Наружная мембрана гладкая, а внутренняя имеет складчатую структуру. В результате образования выпячиваний внутренней мембраны, возникает система основных структурных элементов хлоропласта — тилакоидов. Различают:
тилакоиды гран, имеющие вид уплощенных мешочков, уложенных в стопки — граны;
т
Рис. 2. Схема строения хлоропласта: 1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — строма; 4 — грана; 5 — тилакоид; 6 — тилакоид стромы; 7 — рибосомы; 8 — ДНК. илакоиды стромы, имеющие вид уплощенных канальцев и связывающие граны между собой.
Молекулы хлорофилла входят в состав мембран тилакоидов гран, где они собраны в группы — квантосомы. Тилакоиды гран связаны друг с другом таким образом, что их полости оказываются непрерывными. В каждом хлоропласте находится в среднем 40-60 гран, расположенных в шахматном порядке. Этим обеспечивается максимальная освещенность каждой граны. Каждая грана содержит ферменты, участвующие в синтезе АТФ.
Внутренняя среда хлоропласта — строма — содержит ДНК и рибосомы, благодаря чему хлоропласт способен к автономному делению, как и митохондрии. На рибосомах происходит синтез белков мембран тилакоидов (в том числе и ферментов, осуществляющих световые реакции фотосинтеза). Белки стромы и липиды мембран имеют внепластидное происхождение. Среди белков стромы особое значение имеют белки-ферменты, синтезирующие органические вещества с использованием энергии АТФ
Лейкопласты Бесцветные, обычно мелкие пластиды. Встречаются в клетках органов, скрытых от солнечного света — корнях, корневищах, клубнях, семенах. Форма разнообразна — шаровидная, эллипсовидная, гантелевидная, чашевидная и т.д. Тилакоиды развиты слабо. Имеют ДНК, рибосомы, а также ферменты, осуществляющие синтез и гидролиз запасных веществ. Основная функция — синтез и накопление запасных продуктов (в первую очередь крахмала, реже — белков и липидов).
Хромопласты Встречаются в клетках лепестков многих растений, зрелых плодов, реже — корнеплодов, а также в осенних листьях. Содержат пигменты, относящиеся к группе каротиноидов, придающие им красную, желтую и оранжевую окраску. Внутренняя мембранная система отсутствует или представлена одиночными тилакоидами. Значение в обмене веществ до конца не выяснено. По-видимому, большинство из них представляют собой стареющие пластиды. Косвенное биологическое значение состоит в том, что они обусловливают яркую окраску цветков и плодов, привлекающую насекомых-опылителей и других животных для распространения плодов.
Вакуоли Вакуоли представляют собой полости, заполненные клеточным соком и отграниченные от цитоплазмы мембраной, которую называют тонопластом.
На долю вакуолей в растительной клетке приходится до 90% ее объема. Причем, вакуоли являются постоянными компонентами растительных клеток в отличие от животных, в которых могут возникать временные вакуоли.
Вакуоли развиваются из цистерн ЭПР. В их образовании принимает участие и аппарат Гольджи, в котором упаковываются продукты обмена веществ и затем в виде пузырьков транспортируются в вакуоль.
Молодые клетки, как правило, содержат большое количество мелких вакуолей, которые, постепенно сливаясь, образуют одну большую, занимающую практически всю полость клетки. При этом цитоплазма с органоидами и ядро оказываются оттесненными к цитоплазматической мембране, то есть занимают пристенное положение. Клеточный сок, содержащийся в вакуолях, представляет собой слабоконцентрированный водный раствор органических и неорганических веществ, образующих истинные и коллоидные растворы. В вакуолях происходит накопление как запасных веществ, так и конечных продуктов обмена веществ. Кроме того, в вакуолях часто содержатся особые пигменты из группы антоцианов, придающие растительным клеткам голубую, фиолетовую, пурпурную, темно-красную и пунцовую окраску. Функции вакуолей: накапливают питательные вещества;
изолируют конечные продукты обмена веществ;
поддерживают тургорное давление;
регулируют водно-солевой обмен;
способствуют растяжению и росту клеток;
окрашивают определенные части растений, привлекая опылителей и распространителей плодов и семян;
могут выполнять функцию лизосом.
|
|
|