Карташев Наумов Практикум по зоологии. "Практикум по зоологии позвоночных". Подтип бесчерепные acrania тема строение ланцетника систематическое положение объекта
 Скачать 5.56 Mb.
|
|
Б). Стенки левого желудочка значительно толще, чем правого; больше и его полость. Вход из левого предсердия в левый желудочек ограничивает трехстворчатый клапан (рис. 101, 36), створки которого сухожильными нитями прикрепляются к сосочковым мышцам стенки желудочка. Этот клапан не пропускает кровь в предсердие при сокращении желудочка. Вход из правого предсердия в правый желудочек закрывает более простой мышечный клапан (рис. 101, 37). Вводя иглу в правую дугу аорты и в одну из легочных артерий, можно увидеть, где они выходят из желудочков. Входы в артерии закрыты полулунными клапанами, которые не дают крови вновь возвращаться в желудочки, когда начинается их расширение (диастола). Дыхательная система. Через ноздри и внутренние отверстия ноздрей — хоаны воздух попадает в ротовую полость. Далее дыхательный путь идет через гортанную щель и верхнюю гортань и далее в трахею (trachea; см. рис. 100, 6). Она представляет собой длинную гибкую трубку, поддерживаемую плотными хрящевыми (иногда частично окостеневающими) кольцами. В связи с удлинением шеи у птиц трахея значительно длиннее, чем у пресмыкающихся. Войдя в полость тела, она на уровне сердца разделяется на два бронха (рис. 102, 2), впадающих в правое и левое легкие и там сильно ветвящихся.  Рис. 102. Нижняя гортань голубя. А — внешний вид; Б — продольный разрез: 1 — трахея, 2 —бронхи, 3 — нижнее кольцо трахеи, 4 — голосовая перепонка, 5 — козелок, 6 — полулунная складка, 7 — бронхо-трахейные мышцы Нижняя часть трахеи и начальные участки бронхов образуют характерную только для птиц нижнюю гортань (syrinx; рис. 102) — голосовой аппарат, строение которого очень сильно варьирует у разных видов птиц. Между нижним (рис. 102, 3) и вышерасположенным кольцом трахеи натянута тонкая пленка — голосовая перепонка (рис. 102, 4). От места соединения бронхов внутрь полости нижней гортани вдается хрящевой выступ — козелок (рис. 102, 5), от которого к дорзальной стенке трахеи проходит тонкая складка слизистой оболочки — полулунная (рис. 102, 6). Колебания полулунной складки и голосовой перепонки, возникающие при прохождении воздуха через нижнюю гортань при вдохе и выдохе, служат источником звуков. Узкие полоски бронхо-трахейных мышц (рис. 102, 7), лежащие по бокам нижней части трахеи и начальных участков бронхов, изменяют натяжение голосовых перепонок, меняя высоту издаваемых звуков и их модуляцию. Парные легкие (pulmones) птиц невелики по размерам и плотно прикреплены к ребрам по бокам позвоночного столба. Их хорошо видно, если несколько сдвинуть в сторону печень. Разрезав одно из легких скальпелем, можно увидеть плотное губчатое строение легких. От легких у птиц отходят воздушные мешки (saccus areae; см. рис. 100, 3), представляющие собой выросты слизистой оболочки проходящих через легочную ткань вентральных ответвлений бронхов. При вскрытии воздушные мешки порвались и сейчас их остатки в виде обрывков тонких пленок видны на вентральной поверхности легких. При внимательном рассмотрении на задне-боковой поверхности легкого удается увидеть мелкие отверстия — входы в воздушные мешки. Акт дыхания птиц, как и у всех амниот, осуществляется движениями грудной клетки. Благодаря сокращениям реберных мышц и подвижности ребер тело грудины отходит от позвоночного столба, объем полости тела увеличивается, растягиваются эластичные воздушные мешки и происходит засасывание воздуха в легкие и в задние воздушные мешки (задние грудные и брюшные); в растягивающиеся передние воздушные мешки (шейные, межключичный, передние грудные) при этом засасывается воздух из легких. При выдохе грудина придвигается к позвоночному столбу, тело грудины и внутренние органы сдавливают воздушные мешки, и уже прошедший через легкие воздух из передних воздушных мешков выдавливается в трахею, выводится наружу, а свежий воздух из задних воздушных мешков нагнетается в легкие. Таким образом у птиц практически непрерывно — и во время вдоха и во время выдоха — через легкие в одном направлении идет поток свежего воздуха. Такое своеобразное строение дыхательной системы птиц обеспечивает интенсивное насыщение крови кислородом. Пищеварительная система. Пищеварительная система начинается ротовой полостью. За основанием языка и гортанной щелью лежит вход в пищевод (oesophagus; см. рис. 100, 7; рис. 103, 1) — длинную, легко растяжимую тонкостенную трубку, идущую под кожей вдоль шеи. Начальные участки пищевода отчетливо видны, если ввести в него через рот ручку препарировальной иглы. В нижней части шеи у голубей образуется двухлопастное расширение пищевода — зоб (ingluvies; см. рис. 100, 8; рис. 103, 2). Зоб служит для накопления пищи и ее размягчения (слюной и слизью, выделяемой железами стенок пищевода), а также и частичного ее переваривания ферментами, забрасываемыми из железистого желудка. В период выкармливания птенцов у взрослых голубей усиленно делящиеся клетки слизистой оболочки зоба слущиваются в его просвет, образуя творожистую массу («молочко»), отрыжкой которого голуби выкармливают птенцов.  Рис. 103. Схема пищеварительной системы голубя. А — общий вид; Б — вскрытый желудок: 1 — пищевод, 2 — зоб, 3 — железистый желудок, 4 — мускульный желудок, 5 — двенадцатиперстная кишка, 6 — поджелудочная железа, 7 — печень, 8 — желчные протоки, 9 — селезенка, 10 — петли тонкой кишки, 11 — прямая кишка, 12 — клоака, 13 — слепые кишки, 14 — кутикула мускульного желудка, 15 — вход в двенадцатиперстную кишку Продолжающийся после зоба короткий участок пищевода без резкой внешней границы переходит в более толстостенный железистый желудок (proventriculus; рис. 103, 5); его видно, если приподнять и сдвинуть кверху (от себя) правую долю печени. Железистый желудок переходит в резко от него отграниченный мускульный желудок (ventriculus; см. рис. 100, 9; рис. 103, 4), имеющий плотные, толстые мышечные стенки. Желудок подвешен к спинной стенке полости тела на тонкой складке брюшины. От мускульного желудка рядом с впадением в него железистого отходит двенадцатиперстная кишка (duodenum; рис. 103, 5), образующая узкую петлю, которая плотно охватывает компактную, обычно буровато-желтоватого цвета поджелудочную железу (pancreas; рис. 103, 6). Слегка отодвинув поджелудочную железу от восходящего колена двенадцатиперстной кишки, можно увидеть три протока железы, впадающие в кишку. Печень (hepar; см. рис. 100, 10; рис. 103, 7) прикрывает железистый и большую часть мускульного желудка; правая ее лопасть заметно больше левой. Желчного пузыря у голубя нет (у большинства других видов птиц желчный пузырь хорошо развит). Если отвернуть обе лопасти печени кверху, станут видны два тонких желчных протока (ductus choledochus; рис. 103, 5), отходящих от центрального участка печени; один впадает в дистальную, другой — в проксимальную часть двенадцатиперстной кишки. Около спинной поверхности мускульного желудка лежит темно-красная селезенка (lien; рис. 103, 5). Двенадцатиперстная кишка незаметно переходит в тонкую кишку (ileum; рис. 103, 10), петли которой подвешены к спинной поверхности полости тела на тонкой пленке — кишечной брыжейке (mesenterium). Тонкая кишка птиц относительно много длиннее, чем у пресмыкающихся. В тазовой области тонкая кишка переходит в короткую прямую кишку (rectum; рис. 103, 11), впадающую в клоаку (рис. 103, 12). На границе между тонкой кишкой и прямой расположены короткие парные выросты — слепые кишки (coecum; рис. 103, 13). У большинства птиц их размеры очень невелики. После рассмотрения основных отделов пищеварительной системы следует вскрыть (ножницами) желудок и пищевод (рис. 103, Б). Внутренняя стенка пищевода образует многочисленные продольные складки, обеспечивающие его легкую растяжимость. Стенки железистого желудка заметно толще стенок пищевода. Его внутренняя слизистая оболочка имеет сетчатый вид; на ее поверхности разбросаны многочисленные отверстия желез (рассмотрите в лупу), выделяющих пищеварительные ферменты. Мускульный желудок имеет очень мощные мускулистые стенки, а его внутренняя поверхность выстлана плотной рогоподобной кутикулой — затвердевшим секретом желез этого отдела желудка. Сильные, ритмичные сокращения мускульного желудка обеспечивают перетирание пищи. Этому помогают складки и утолщения кутикулы, а также камешки, заглатываемые птицами и задерживающиеся в полости мускульного желудка. Дифференцировка желудка на два отдела — приспособление для очень сильного измельчания пищи при отсутствии зубов; оно обеспечивает и более полное, и более быстрое ее переваривание. Мочеполовая система. Как и у всех амниот, парные почки (ren; рис. 104, 1) птиц метанефрического типа. Они довольно велики по размерам, отчетливо дольчаты (у голубя состоят из трех долей) и лежат в углублениях тазового пояса, тесно с ним срастаясь. От внутренней поверхности каждой почки на границе между передней и средней лопастью отходит тонкая прямая трубочка — мочеточник (ureter; рис. 104, 2); он проходит сбоку от позвоночника и впадает в клоаку. На вентральной поверхности почек, около их переднего края, располагаются небольшие, обычно желтого цвета компактные тельца — надпочечные железы, или надпочечники (glandula suprarenalis; рис. 104, 4); у самцов они обычно прикрыты семенниками. Половые железы самцов — беловатые или темно-бурые парные овальные семенники (testis; рис. 104, 5), лежат около передних концов почек. К внутренней поверхности каждого семенника примыкает очень небольшое, плохо видимое вздутие — придаток семенника (epididymis; рис. 104, 6), представляющий собой остаток мезонефрической почки. От придатка семенника отходит тонкий семяпровод (vas deferens; рис. 104, 7), гомологичный вольфову каналу. Семяпроводы идут параллельно мочеточникам по спинной стороне брюшной полости и перед впадением в клоаку образуют небольшие расширения — семенные пузырьки (vesica seminalis; рис. 104, 5), служащие резервуарами для зрелых сперматозоидов. У самок у передней доли левой почки лежит непарный, имеющий зернистое строение яичник (ovarium; рис. 104, 9); правый яичник у птиц редуцируется. К периоду размножения зернистость яичника сильно увеличивается, и становятся ясно различимыми отдельные фолликулы, внутри которых формируются богатые желтком яйце клетки. В связи с редукцией правого яичника редуцируется и правый яйцевод (у некоторых самок иногда бывает заметен его рудимент). Левый яйцевод (oviductus; рис. 104, 10) — гомолог мюллерова канала — представляет собой длинную трубку, широкой воронкой (infundibulum; рис. 104, 11), открывающуюся в полость тела около вершины левой почки. Задний конец яйцевода (маточный отдел) заметно утолщен и впадает в левую половину клоаки.  Рис. 104. Мочеполовая система голубя. A — самец; Б — самка: 1 — почки, 2 — мочеточник, 3 — полость клоаки, 4 — надпочечник, 5 — семенник, 6 — придаток семенника, 7 — семяпровод, 8 — семенной пузырек, 9 — яичник, 10 — левый яйцевод, 11 — воронка яйцевода, 12 — остаток редуцированного правого яйцевода, 13 — прямая кишка, 14 — мочевое отверстие, 15 — половое отверстие Вне периода размножения яйцевод имеет вид тонкой трубки, прилегающей к спинной стороне брюшной полости. К моменту яйцекладки яйцевод сильно утолщается и удлиняется; одновременно увеличиваются и размеры воронки. Созревшая яйцеклетка через разрыв стенки фолликула выпадает в полость тела и затем попадает в воронку яйцевода. Движением стенок воронки яйцеклетка перегоняется в яйцевод, где происходит оплодотворение. Сокращениями стенок яйцевода яйцо передвигается по направлению к клоаке, и вокруг него за счет выделений желез стенок яйцевода формируются сложные оболочки: толстая белковая оболочка — собственно белок яйца, тоненькие пленки подскорлуповых оболочек и известковая оболочка. Клоака (cloaca; рис. 104, 5) — полость, в которую открываются прямая кишка, парные мочеточники и парные семяпроводы (у самцов) или непарный яйцевод (у самок). Мочевого пузыря у птиц нет, и попадающая по мочеточникам в клоаку моча выводится непосредственно наружу. В задний отдел клоаки впадает проток лежащей на ее спинной поверхности фабрициевой сумки. Она хорошо развита у птенцов, затем сильно уменьшается и обычно исчезает у птиц, достигших половой зрелости. Фабрициева сумка служит органом, продуцирующим лимфатические клетки. Клоака открывается наружу поперечным отверстием, в стенках которого располагаются открывающие и закрывающие его мышцы. ТЕМА 17. СКЕЛЕТ ПТИЦЫ СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА Подтип Позвоночные, Vertebrata Класс Птицы, Aves Отряд Воробьинообразные, Passeriformes Представитель — Серая ворона, Corvus corone L. МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ Для занятий важно иметь хотя бы один смонтированный скелет птицы. На одного-двух студентов необходимы: 1. Разборный скелет вороны — 1 комплект. 2. Препарировальные иглы — 2. ЗАДАНИЕ Уяснить особенности строения скелета птиц. Сделать следующие рисунки: 1. Череп вороны сбоку. 2. Череп вороны снизу. 3. Скелет туловища сбоку (включая позвоночный столб, пояс передних конечностей, грудину, ребра, тазовый пояс). 4. Тазовый пояс и сложный крестец снизу. 5. Скелет крыла. 6. Скелет задней конечности. 7. Первый, второй и один из задних шейных позвонков (вид сбоку). ОПИСАНИЕ СКЕЛЕТА В скелете птиц отчетливо выражены черты, связанные с приспособлением к полету. Плоские кости обычно очень тонкие, губчатые. В больших трубчатых костях хорошо развиты полости, заполненные или костным мозгом, или воздухом. Все это обеспечивает повышенную прочность скелета и заметно облегчает его. Нужно, однако, иметь в виду, что общая масса скелета птиц составляет 8—18% от массы тела, т. е. примерно столько же, сколько и у млекопитающих (6—14% веса тела), хотя у последних кости толще, а воздушные полости в них отсутствуют. Это объясняется тем, что у птиц значительно больше относительная длина скелетных элементов конечностей и некоторых других костей. Скелет птиц подразделяется на осевой скелет, грудную клетку (грудина и ребра), череп, скелет конечностей и их поясов. Осевой скелет. Осевой скелет, или позвоночный столб (column. vertebralis), как и у пресмыкающихся, разделяется на пять отделов шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Шейный отдел очень подвижен (птицы легко поворачивают голов на 180°, некоторые даже на 270°). Число шейных позвонков варьирует в широких пределах: от 11 (попугаи) до 23—25 (лебеди, утки); у вороны, голубя 14 шейных позвонков.  Рис. 105. Шейные позвонки вороны. А — атлант; Б — эпистрофей; В — средний шейный позвонок: 1 — сочленовная ямка для затылочного мыщелка, 2 —канал для спинного мозга, 3 — тело позвонка, 4 — зубовидный отросток, 5 — верхняя дуга, 6 — остистый отросток, 7 — передние сочленовные отростки, 8 — задние сочленовные отростки, 9 — поперечный отросток, 10 — шейное ребро, 11 — позвоночное отверстие Первый шейный позвонок — атлас, или атлант (atlas; рис. 105, А) имеет форму кольца. На нижней части его передней поверхности есть глубокая сочленовная ямка, в которую входит затылочный мыщелок черепа; на нижней задней поверхности — сочленовная плоскость для соединения с телом второго шейного позвонка. Просвет полости кольца поперечной сухожильной, обычно окостеневающей связкой разделен на две части: через верхнюю проходит спинной мозг, а в нижней помещается зубовидный отросток второго позвонка. Второй шейный позвонок — эпистрофей (epistrophaeus; рис. 105, Б) имеет хорошо развитое тело с направленным вперед зубовидным отростком (рис. 105, 4). По происхождению зубовидный отросток, видимо, — тело первого позвонка, обособившееся от него и сросшееся с телом второго позвонка. Сбоку расположены поперечные отростки; к ним крепятся шейные мышцы, соединяющие второй позвонок с затылочным отделом черепа и с другими шейными позвонками. Над телом позвонка расположена хорошо развитая верхняя дуга (рис. 105, 5), через просвет которой проходит спинной мозг. Остальные шейные позвонки имеют гетероцельное строение: довольно длинное тело каждого позвонка (corpus vertebrae; рис. 105, 3) на передней и задней стороне имеет седловидные сочленовные поверхности. Такой характер сочленения обеспечивает значительную подвижность позвонков друг относительно друга, как в вертикальной, Так и в горизонтальной плоскостях. Это обеспечивает наряду со сложной системой дифференцированных шейных мышц большую подвижность шеи, что очень важно для птиц (компенсация неподвижного скелета туловища, возможность менять положение центра тяжести в полете, сгибая и выпрямляя шею, возможность сложных движений головы при чистке оперения, постройке гнезда и т. п.). Над телом позвонка расположена верхняя дуга (arcus neuralis; рис. 105, 5), заканчивающаяся остистым отростком (processus spinosus; рис. 105, 6); в канале дуги проходит спинной мозг. От передней и задней поверхности дуги отходят парные сочленовные отростки (рис. 105, 7, 8), соединяющиеся с такими же отростками соседних позвонков. Такой тип сочленения обеспечивает прочность соединения позвонков друг с другом при сохранении значительной подвижности. От боковой поверхности тел позвонков отходят короткие поперечные отростки (processus transversus; рис. 105, |