Карташев Наумов Практикум по зоологии. "Практикум по зоологии позвоночных". Подтип бесчерепные acrania тема строение ланцетника систематическое положение объекта
 Скачать 5.56 Mb.
|
 Рис. 163. Общее расположение внутренних органов самки крысы: 1 — сердце, 2 — левая дуга аорты, 3 — гортань, 4 — трахея, 5 — легкое, 6 — диафрагма, 7 — околоушная слюнная железа, 8 — пищевод, 9 — желудок, 10 — двенадцатиперстная кишка, 11 — поджелудочная железа, 12 — тонкая кишка, 13 — толстая кишка, 14 — слепая кишка, 15 — прямая кишка, 16 — анальное отверстие. 17 — печень, 18 — селезенка, 19 — почка, 20 — мочеточник, 21 — мочевой пузырь, 22 — яичник, 23 — яйцевод, 24 — рог матки, 25—матка, 26 — влагалище, 27 — половое отверстие, 28 — грудная полость, 29 — брюшная полость Крупная печень (hepar; рис. 163, 17) имеет у крыс шесть лопастей. Желчный пузырь отсутствует (его нет также у лошадей и оленей, но у большинства млекопитающих желчный пузырь есть). Сбоку от желудка расположена удлиненная компактная буровато-красная селезенка (lien; рис. 163, 18). Мочеполовая система. Парные почки (ren; рис. 163, 19; рис. 164, 1) млекопитающих принадлежат к типу тазовых — метанефрических почек. Они расположены в поясничной области по бокам позвоночника, плотно прилегая к спинной стороне полости тела. У переднего конца каждой почки видно небольшое желтовато-розовое образование — надпочечник (рис. 164, 4). Почка имеет бобовидную форму. От ее внутренней стороны — в месте выемки — берет начало мочеточник (ureter; рис, 163, 20; рис. 164, 2). Он тянется назад и впадает в мочевой пузырь (vesica urinaria; рис. 163, 21; рис. 164, 3), расположенный в тазовой области. Проток мочевого пузыря открывается у самцов в мочеполовой канал, проходящий внутри полового члена, а у самок — самостоятельным отверстием на головке клитора (соответствует половому члену самца).  Рис. 164. Мочеполовая система крысы. А — самец; Б — самка: 1 — почка, 2 — мочеточник, 3 — мочевой пузырь, 4 — надпочечник, 5 — семенник, 6 — придаток семенника, 7 — семяпровод, 8 — семенной пузырек, 9 — предстательная железа, 10 — куперова железа, 11 — препуциальная железа, 12 — половой член, 13 — яичник, 14 — яйцевод, 15 — воронка яйцевода, 16 — рог матки, 17 — матка, 18 — влагалище, 19 — половое отверстие Семенники (testis; рис. 164, 5) у взрослых самцов имеют удлиненную яйцевидную форму и находятся в мошонке (scrotum) — мышечном выпячивании брюшной стенки. Снаружи мошонка покрыта кожей. На дорзальной поверхности передней части семенника располагается узкий удлиненный придаток семенника (epididymis; рис. 164, 6). От придатка отходит семяпровод (vas deferens; рис. 164, 7) , который через паховый канал направляется в брюшную полость. В конечную часть каждого семяпровода открываются изогнутые семенные пузырьки (vesica seminalis; рис. 164, 8). Семяпроводы впадают в начальный отдел мочеполового канала. Сюда же открываются протоки дополнительных желез полового тракта: предстательной железы (рис. 164, 9) и куперовых желез (рис. 164, 10). Мочеполовой канал проходит внутри полового члена (penis; рис. 164, 12). Парные яичники (ovarium; рис. 163, 22; рис. 164, 13) самок представлены небольшими гроздевидными телами, расположенными около почек. К ним подходят открывающиеся в полость тела расширенными воронками (рис. 164, 15) тонкие трубочки — парные яйцеводы (oviductus; рис. 163, 23; рис. 164, 14), впадающие в более толстостенные трубчатые образования — рога матки (рис. 164, 16). Здесь у крыс происходит имплантация и развитие зародыша. Правый и левый рога матки сливаются в короткую матку (uterus; рис. 164, 17), которая открывается в удлиненное влагалище (vagina; рис. 164, 18). Влагалище открывается наружу половым отверстием (рис. 163, 27; рис. 164, 19). Нервная система. Строение головного мозга следует рассмотреть на тотальном препарате мозга кролика. Головной мозг (cerebrum) кролика обладает типичными чертами строения мозга млекопитающих: сильным развитием больших полушарий переднего мозга (hemisphaera cerebri; рис. 165, 6) и мозжечка (cerebellum; рис. 165, 4). Эти отделы покрывают сверху все другие участки головного мозга: промежуточный (diencephalon), средний (mesencephalon) и продолговатый мозг (myelencephalon), который переходит в спинной мозг (medulla spinalis).  Рис. 165. Головной мозг кролика. А — вид сверху; Б — вид снизу: 1 — передний мозг, 2 — промежуточный мозг, 3 — средний мозг, 4 — мозжечок, 5 — продолговатый мозг, 6 — полушария, 7 — обонятельные луковицы, 8 — новая кора, 9 — гипофиз, 10 — эпифиз, 11 — четверохолмие, 12 — полушария мозжечка, 13 — червячок мозжечка, 14 — пирамиды, II, III, V— VII — головные нервы Передний мозг (telencephalon; рис. 165, 1) по своим размерам превосходит все другие отделы мозга млекопитающих. Он состоит из огромных полушарий (hemisphaera cerebri; рис. 165, 6) и обонятельных луковиц (bulbus olphactorius; рис. 165, 7). Крыша полушарий образована новой корой (neopallum; рис. 165, 8), характерной только для млекопитающих. Кролик имеет поверхность коры гладкую. У многих других млекопитающих, особенно высших приматов, система извилин и борозд поверхности коры достигает большой сложности. От обонятельных луковиц отходит 1 пара головных (черепных) нервов — обонятельные. Промежуточный мозг (diencephalon; рис. 165, 2). Этот отдел мозга невелик по размерам и полностью закрыт большими полушариями. На вентральной поверхности промежуточного мозга расположена воронка (infundibulum), к которой прикреплен гипофиз (hypophysis; рис. 165, 9) — железа внутренней секреции. На дорзальной стороне промежуточного мозга находится эпифиз (epiphysis; рис. 165, 10), представляющий собой рудимент теменного глаза низших позвоночных. От дна промежуточного мозга отходит II пара головных нервов — зрительные, которые образуют характерный для позвоночных перекрест (хиазму). Средний мозг (mesencephalon; рис. 165, 3) отличается небольшими размерами. Его дорзальная часть видна между большими полушариями и мозжечком и представляет собой четверохолмие (corpus quadrigeminum; рис. 165, 11). Передние холмы несут зрительную функцию, а задние, появляющиеся только у млекопитающих, служат важнейшими слуховыми центрами. От вентральной поверхности среднего мозга отходит III пара головных нервов — глазодвигательные. На дорзальной поверхности среднего мозга, на границе его с мозжечком, отходит IV пара головных нервов — блоковые. Мозжечок (cerebellum; рис. 165, 4) состоит из двух полушарий (hemisphaerus; рис. 165, 12) и непарной (характерно для млекопитающих) средней части — червячка (vermis; рис. 165, 13). Поверхность мозжечка покрыта многочисленными бороздками, которые у млекопитающих сильно усложнены. Продолговатый мозг (myelencephalon; рис. 165, 5) кролика, как и у всех млекопитающих, имеет на вентральной поверхности так называемые пирамиды (pyramides; рис. 165, 14). Они образованы нервными волокнами, идущими без перерыва от моторной области больших полушарий к моторным нейронам спинного мозга. Это специфический и главный двигательный путь центральной нервной системы млекопитающих. От продолговатого мозга отходят V— XII пары головных нервов. Головные нервы кролика типичны для млекопитающих. Вполне развита XI пара нервов — добавочный нерв (nervus accessorius) — он отходит от латеральных отделов продолговатого мозга, приблизительно на уровне XII пары. Отхождение остальных головных нервов — типичное для всех позвоночных (см. тему 5). По функции головные нервы разделяются на сенсорные, или чувствующие (I, II и VIII); моторные, или двигательные (IV, VI, XI и XII), и смешанные (III — моторные и парасимпатические волокна, V — сенсорные и моторные, VII — сенсорные, моторные и парасимпатические, IX — сенсорные, моторные и парасимпатические и X — парасимпатические и симпатические волокна). ТЕМА 20. СКЕЛЕТ МЛЕКОПИТАЮЩЕГО СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА Подтип Позвоночные, Vertebrata. Класс Млекопитающие, Mammalia. Отряд Хищные, Carnivora. Представитель — Лисица, Vulpes vulpes. МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ На одного-двух студентов необходимы: 1. Разборный скелет лисицы. 2. Препарировальные иглы — 2—3. ЗАДАНИЕ Рассмотреть скелет и сделать следующие рисунки: 1. Череп сбоку. 2. Череп снизу. 3. Грудной позвонок. 4. Плечевой пояс и передняя конечность. 5. Задняя конечность. 6. Тазовый пояс. Дополнительное задание Рассмотреть (не зарисовывая): 1. Продольный распил черепа. 2. Слуховые косточки. ОПИСАНИЕ СКЕЛЕТА Осевой скелет. Позвоночник лисицы, как и у всех млекопитающих, разделяется на 5 отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Передняя и задняя поверхности тел позвонков млекопитающих плоские; такие позвонки относятся к платицельному типу. Между телами позвонков в виде прокладок расположены межпозвоночные дискообразные хрящи — мениски. Шейный отдел почти всех млекопитающих содержит 7 позвонков. Первый шейный позвонок — атлант (atlas) имеет вид кольца и двумя сочленовными поверхностями причленяется к двум затылочным мыщелкам черепа. Поперечные отростки атланта — уплощенные в дорзовентральном направлении широкие пластинки — пронизаны отверстием, сквозь которое проходит позвоночная артерия. Сзади в атлант входит зубовидный отросток второго шейного позвонка — эпистрофея (epistrophaeus). Зубовидный отросток, являющийся телом первого позвонка, полностью срастается с эпистрофеем. Поперечные отростки эпистрофея небольшие и направлены назад. Как и у атланта, они имеют отверстия для позвоночной артерии. Верхние, или невральные, дуги, замыкающие канал для спинного мозга, имеют наверху короткий остистый отросток. Остальные шейные позвонки характеризуются тем, что к их поперечным отросткам прирастают рудименты шейных ребер; при этом образуется отверстие, сквозь которое проходят кровеносные сосуды рис. 166, А). На верхних дугах находятся сочленовные поверхности, обеспечивающие подвижное соединение соседних позвонков друг с другом.  Рис. 166. Позвонки лисицы (вид спереди). А — шейный позвонок; Б — грудной позвонок; 1 — тело позвонка, 2—верхняя дуга, 3 — остистый отросток, 4 — сочленовные поверхности верхних дуг (для сочленения соседних позвонков), 5 — канал для спинного мозга, 6 — поперечный отросток, 7 — рудимент шейного ребра, 8 — ребро, 9 — отверстие для кровеносных сосудов, 10 — головка ребра, 11 — бугорок ребра Число грудных позвонков варьирует у разных видов млекопитающих от 9 до 24; у лисицы их обычно 13. От тела (corpus vertebrae; рис. 166, 1) грудного позвонка отходит верхняя дуга (arcus neuralis; рис. 166, 2), которая ограничивает канал для спинного мозга (рис. 166, 5). Над верхней дугой располагается высокий, несколько наклоненный назад остистый отросток (processus spinosus; рис. 166, 3). На верхне-передней стороне верхних дуг расположены сочленовные поверхности, к которым подвижно присоединяются небольшие сочленовные выступы, находящиеся в основании остистого отростка предыдущего позвонка По бокам позвонка находятся короткие поперечные отростки (processus transversus; рис. 166, 6) с сочленовными поверхностями на концах, к которым подходит бугорок ребра. На теле позвонка спереди и сзади основания верхней дуги имеются суставные поверхности, к которым причленяется головка ребра (рис. 166, 10; она сочленяется сразу с двумя соседними позвонками). Таким образом обеспечивается двойное причленение ребра (costa) к позвонку: головкой и бугорком. При этом образуется отверстие (рис. 166, 9), через которое проходят кровеносные сосуды. Брюшные концы ребер прикрепляются к грудине. Грудина (sternum) у млекопитающих подразделяется на три отдела: рукоятку (передний расширенный отдел), тело (состоит из нескольких срастающихся друг с другом костных сегментов) и хрящевой мечевидный отросток. Число поясничных позвонков у млекопитающих варьирует от 2 до 9 (у лисицы их 7). С их поперечными отростками сливаются рудиментарные ребра. Крестец образуют 3 слившихся позвонка (у многих млекопитающих 4); из них 2 истинно крестцовые, остальные — хвостовые. Число хвостовых позвонков очень изменчиво; у лисицы их обычно 19. Череп. У млекопитающих череп полностью окостеневает. Отдельные кости соединяются друг с другом при помощи швов, заметных в течение всей жизни животного. На наружной поверхности костей часто развиваются шероховатости или гребни для прикрепления мышц. Ряд костей срастается, образуя комплексы. Так, затылочный отдел черепа представлен одной затылочной костью (occipitale; рис. 167, 1), окружающей большое затылочное отверстие (foramen occipitale magnum; рис. 167, 2). Эта кость образовалась путем слияния всех четырех затылочных костей. Она несет два затылочных мыщелка (condylus occipitalis; рис. 167, 3), обеспечивающих подвижное сочленение черепа с первым шейным позвонком.  Рис. 167. Череп лисицы. А — сбоку; Б — снизу: 1 — затылочная кость, 2 — большое затылочное отверстие, 3 — затылочный мыщелок, 4 — межтеменная кость, 5 — теменная кость, 6 — лобная кость, 7 — надглазничный отросток лобной кости, 8 — носовая кость, 9 — височная кость, 10 — скуловой отросток височной кости, 11 — скуловая кость, 12 — основная клиновидная кость, 13 — передняя клиновидная кость, 14 — крыло-клиновидная кость, 15— крыловидная кость, 16 — сошник, 17 — предчелюстная кость, 18 — нёбный отросток предчелюстной кости, 19 — верхнечелюстная кость, 20 — нёбный отросток верхнечелюстной кости, 21 — нёбная кость, 22 — решетчатая кость с носовыми раковинами, 23 — слёзная кость, 24 — барабанная кость, 25 — наружный слуховой проход, 26 — зубная кость, 27 — венечный отросток зубной кости, 28 — место причленения нижней челюсти, 29 — резцы, 30 — клык, 31 — предкоренные зубы, 32 — коренные зубы Верхнюю часть мозгового черепа образуют несколько покровных костей. Впереди затылочной кости лежат непарная межтеменная кость (interparietale; рис. 167, 4) и парные теменные кости (parietale; рис. 167, 5). Кпереди от них расположены парные лобные кости (frontale; рис. 167, 6), боковые края которых образуют нависающие над глазницей надглазничные отростки (рис. 167, 7). Передняя часть крыши черепа занята удлиненными носовыми костями (nasale; рис. 167, 168, 8). Большую часть боковой стенки мозгового черепа образует крупная височная кость (temporale; рис. 167, 9). Она образуется путем слияния нескольких костей: чешуйчатой, каменистой (образовалась слиянием ушных костей) и барабанной (ограничивает полость среднего уха; видимо, гомологична угловой кости нижней челюсти рептилий). От чешуйчатого отдела височной кости вперед отходит скуловой отросток (processus jugularis; рис. 167, 10), который соединяется со скуловой костью (jugale; рис. 167, 11). Передняя часть скуловой кости прирастает в заднему краю верхнечелюстной. Образованная этими костями скуловая дуга ограничивает глазницу снаружи. В черепе диапсидного типа, как уже было сказано, скуловая кость представляет собой элемент нижней височной дуги (квадратно-скуловая и скуловая кости), а чешуйчатая — верхней (заднелобная и чешуйчатая кости). Таким образом, скуловая дуга млекопитающих представляет собой височную дугу смешанного состава; череп такого строения относится к синапсидному типу. Дно мозгового черепа в заднем отделе составлено затылочной костью и лежащей впереди нее основной клиновидной костью (basis-phenoideum; рис. 167, 12), перед которой лежат узкая передняя клиновидная кость (praesphenoideum; рис. 167, 13) и маленький сошник (vomer; рис. 167, 16). По сторонам от основной клиновидной кости лежат парные крылоклиновидные кости (alisphenoideum; рис. 167, 14), а по бокам передней клиновидной — крыловидные кости (pterygoideum; рис. 167, 15). Они образуют нижнюю часть стенки глазницы. Переднюю стенку глазницы замыкает небольшая слезная кость (lacrimale; рис. 167, 23).  Рис. 168. Продольный распил черепа лисицы. Обозначения, как на рис. 167. Висцеральный череп, как и у других позвоночных, составлен несколькими костями. Спереди расположены небольшие предчелюстные кости (praemaxillare; рис. 167, 168, 17). Позади них находятся массивные верхнечелюстные кости (maxillare; рис. 167, 168, 19). Нёбные отростки (рис. 167, 18, 20) этих костей вместе с нёбными костями (palatinum; рис. 167, 21) образуют характерное для всех млекопитающих твердое костное нёбо, отграничивающее носовой проход от ротовой полости. Твердое нёбо скрывает от наблюдателя лежащую впереди клиновидных костей и имеющую очень сложную форму решетчатую, или обонятельную, кость (ethmoideum; рис. 168, 22). К задним выступам нёбных костей, образующим желоб, прирастают уже упоминавшиеся небольшие крыловидные кости (pterygoideurn; рис. 167, 15). Нижняя челюсть млекопитающих представлена только одной зубной костью (dentale; рис. 167, 26). Подвижное сочленение ее с черепом осуществляется при помощи венечного отростка (рис. 167, 27), соединяющегося суставом со скуловым отростком височной кости. Освобожденные от функции причленения нижней челюсти квадратная и сочленовная кости у млекопитающих переходят в полость среднего уха и превращаются соответственно в наковальню (incus; рис. 169, 4) и молоточек (malleus; рис. 169, 5), вместе со стремечком (stapes; рис. 169, 3) образующих аппарат, передающий колебания барабанной перепонки на перепонку овального окна и тем самым на внутреннее ухо. На обычных препаратах слуховых косточек не видно. Для млекопитающих характерна сложно дифференцированная гетеродонтная зубная система. Различают следующие группы зубов: резцы (incisivi; рис. 167, 29), клыки (canini; рис. 167, 30), предкоренные (praemolares; рис. 167, 31) и коренные (molares; рис. 167, 32). Зубы млекопитающих сидят в особых углублениях костей — альвеолах (текодонтная зубная система). В зависимости от пищевой специализации количество и форма зубов могут варьировать в очень широких пределах. В отряде хищных млекопитающих, в том числе и у лисицы, достигают крупных размеров и имеют острые режущие края последний предкоренной верхней челюсти и первый коренной нижней челюсти; их называют «хищническими» зубами. |