зачет зоопсихология. Предмет и задачи зоопсихологии
 Скачать 178.95 Kb.
|
|
Предмет и задачи зоопсихологии Зоопсихология – отрасль психологии, изучающая закономерности развития и проявления психического отражения у животных, то есть это наука о становлении и развитии психики на дочеловеческом уровне. Задачи зоопсихологии: изучение формирования психических процессов у животных в онтогенезе, происхождения психики и ее развития в процессе эволюции, биологических предпосылок и предыстории зарождения человеческого сознания. Объектом зоопсихологии является психика, психическая деятельность животных, а предметом – закономерности фило- и онтогенеза психики, психической деятельности животных, ее проявления в различных формах поведения. Психическая деятельность животных – целостный комплекс всех проявлении поведения и психики животных, направленных на установление жизненную необходимых связей организма со средой; процесс психического отражения действительности как продукт и проявление активности животного в окружающем мире. Внешняя активность и ее отражение, поведение и психика составляют неразрывное органическое единство. Рассматривая поведение психику как единое целое, зоопсихологи учитывают первенство поведения в психическом отражении у животных. Поэтому различные аспекты психической деятельности животных оцениваются, прежде всего, на основе анализа их двигательной активности в конкретных условиях существования Объектом сравнительной психологии является психика животных и человека, а предметом – общие и качественно отличные закономерности формирования и проявления психики животных и человека. 2. Основные методы зоопсихологии. Метод наблюдения - позволяет судить об эффекторных способностях животных, их ориентировочно-исследовательской деятельности, игровом поведении, способностях к анализу и синтезу. Плюсы: самый распространённый Минусы: субъективность, ее можно убрать с помощью фото- и видеоаппаратуры. Метода эксперимента: а) метод лабиринта используют при изучении пищевого и социального поведения: Суть метода «лабиринта» заключается в следующем: подопытному животному ставится задача – найти путь к определенной, непосредственно не воспринимаемой им цели (пища или убежище). В экспериментах используются как двухмерные, одноуровневые лабиринты, где животное перемещается в одной плоскости, так и трехмерные, двухуровневые, где оно может перемещаться в двух плоскостях. При отклонениях от правильного пути иногда используют наказание животного. Результаты прохождения животным лабиринта определяются, как правило, по скорости достижения «цели» и по количеству допущенных ошибок. Данный метод позволяет изучать способности животных к научению, к выработке двигательных навыков, а также способности к пространственной ориентации. При помощи этого метода можно выяснять роль кожно-мышечной и других форм чувствительности, памяти, способности к переносу двигательных навыков в новые условия, к формированию чувственных обобщений и других психических функций; б) метод обходного пути: Особенность метода «обходного пути» заключается в том, что животное непосредственно воспринимает объект, на который направлены его действия уже в начале опыта. Обычно этим объектом является пища. В отличие от метода «лабиринта», в данном методе животному приходится для достижения объекта обойти одну или несколько преград. В экспериментах с использованием метода обходного пути учитываются и оцениваются скорость и траектория передвижения животного, степень сложности задачи, скорость ее решения при поиске животным обходного пути и достижения результата; в) метод «проблемного ящика»: В экспериментах, когда используется данный метод «проблемной клетки (ящика)», животному, чтобы получить подкрепления (корм или свободу), необходимо открыть (иногда в определенной последовательности) затворы на дверце клетки или крышке ящика. Этот метод позволяет исследовать сложные формы научения и моторные элементы интеллектуального поведения животных. Особенно продуктивно применение этого метода при изучении животных с развитыми хватательными конечностями (крысы, еноты, обезьяны). При постановке экспериментов для выявления высших психических способностей животных, им обычно для решения задачи предоставляется возможность использовать различные орудия (палки, блоки и тому подобное). Используя этот метод, при постепенном усложнении задачи, в процессе экспериментов, можно получить ценные данные не только об эффекторных, но и сенсорных компонентах интеллекта животных. Дрессировка. Используют для выявления способностей животного к различению объектов и их признаков, при этом объекты предъявляют одновременно или последовательно. При правильном выборе объекта животное вознаграждается, этот способ носит название положительная дрессировка, в других случаях одновременно с подкреплением правильного выбора применяют наказание за неправильный выбор, этот способ носит название положительно-отрицательная дрессировка. Последовательно уменьшая различия между признаками объектов, исследователь может выявить у животного пределы различения (дифференцировки) данного качества предметов. Таким образом изучают особенности зрения у животных разных видов (остроту, цветоощущение, восприятие величин и форм), процессы формирования навыков, памяти животных (по времени сохранения результатов тренировки), а также способности животных к обобщению. Использование дорогостоящего оборудования (все виды томографии). Использование кольцевания, бирок, ошейников, фото- и видеоловушки. 4. Основные направления в изучении поведения животных. Бихевиоризм (от англ. behavior — поведение) — основанное Дж. Уотсоном направление американской экспериментальной психологии. Согласно его радикальной концепции все поведение животного (и человека) сводится к комплексу секреторных и мышечных реакций организма на внешние стимулы (концепция «стимул-реакция»). Бихевиоризм не занимается анализом происходящих в мозге процессов, а делает акцент на возможно более точной регистрации поведения и его количественном анализе. «Обучение», «интеллект», «представления» — эти понятия бихевиоризм намеренно игнорирует. Физиология высшей нервной деятельности (ВНД) — основанное в начале XX века И. П. Павловым научное направление, связанное с объективным изучением физиологических основ психики (в том числе и человека) методом у слоеных рефлексов. Со временем содержание этого понятия претерпело существенные изменения. В настоящее время предметом физиологии ВНД считается экспериментальное исследование закономерностей и нейрофизиологических механизмов поведения, процессов обучения и памяти. Исследования реализуются, как правило, на основе комплексного подхода — использования нейрофизиологических, нейрохимических, молекулярно-биологических методов (Симонов, 2000). Психофизиология — пограничная область психологии, примыкающая к физиологии высшей нервной деятельности. Она ориентирована на установление корреляций между психическими явлениями, или состояниями, о которых узнают по словесному отчету либо другой произвольной реакции субъекта, и физиологическими процессами (вегетативными и двигательными реакциями), которые регистрируют объективными методами. Психофизиология — направление, исследующее преимущественно человека, поскольку только он может дать отчет о своих субъективных переживаниях и психическом состоянии. Цели, методы исследования и понятийный аппарат психофизиологии в целом те же, что и у физиологии высшей нервной деятельности. Несмотря на то что термин имеет более узкое значение, существует ошибочная тенденция употреблять его вместо термина «высшая нервная деятельность». Этология (от греч. ethos — нравы, характер) — наука о поведении особи в естественной для данного вида среде обитания. Она сформировалась в 30-е годы XX века на базе зоологии и эволюционной теории. Ее основатели — австрийский исследователь Конрад Лоренц (1903–1989) и голландец, всю жизнь проработавший в Великобритании, Николае Тинберген (1907–1988). Этология развивалась в тесном контакте с физиологией, популяционной генетикой, генетикой поведения и др. Возникнув как направление описательное, связанное преимущественно с изучением «врожденных» действий, этология превратилась в целостную концепцию, включающую анализ поведения в онто- и филогенезе, изучение его механизмов и приспособительного значения. Гештальтпсихология — направление, возникшее в 20-е годы в Германии и подобно бихевиоризму пытавшееся создать антитезу методу интроспекции (см. Глоссарий в конце книги). Первичными элементами психической деятельности гештальтпсихология считала не отдельные ощущения, а целостные образы — гештальты (gestalt), которые характеризуются константностью и устойчивостью. В основе этого направления лежал тезис о несводимости гештальта к сумме составляющих его частей, о значении целостного восприятия зрительного поля в структуре психической деятельности, о роли оперирования целостными зрительными образами. В отличие от рассмотренных выше направлений именно гештальтпсихология в период своего возникновения была непосредственно связана с разработкой проблемы мышления, и именно благодаря ей произошел решительный перелом в экспериментальном изучении интеллекта животных. Один из наиболее известных гештальтпсихологов — Вольфганг Келер (1925) — первым доказал наличие элементов мышления («инсайта») у животных. Генетика поведения. Феномен наследования особенностей поведения животных, хорошо известный тем, кто так или иначе постоянно наблюдает за ними, был интуитивно понятен многим ученым довольно давно. Направление, получившее название генетики поведения, с самого своего зарождения занималось анализом генетических механизмов поведения и, в частности, когнитивных способностей животных и человека. Генетика поведения, или, как ее иногда называют теперь, «генетика мозга» — направление нейробиологии, исследующее физиологические основы процессов поведения генетическими методами. Вклад генетики поведения в понимание сложных форм поведения животных базируется на использовании генетических моделей тех или иных когнитивных процессов 5. Общая характеристика психики животных. Раздражимость и чувствительность. 1. Стадия сенсорной психики - первая стадия, на ней животное реагирует только на отдельные воздействия от предметов внешнего мира, имеющие для животного определенный биологический смысл (ощущения). Два уровня сенсорной психики: а) Низший уровень характеризуется примитивной чувствительностью. Развита раздражимость. Слабая пластичность поведения, не сформировавшая способность реагирования на биологически нейтральные свойства среды. Слабая двигательная активность. (Простейшие, низшие многоклеточные организмы, живущие в водной среде) б) Высший уровень характеризуется наличием осуществлений. Появляется важный орган манипуляции- челюсти. Появляется способность к формированию элементарных условных рефлексов. (Кольчатые черви, моллюски, другие беспозвоночные) 2. Стадия перцептивной психики - деятельность животного носит более сложный характер, из-за разнообразной среды обитания и образа жизни. Определяется воздействием уже не отдельных свойств предметов, а вещами в целом. Отражение действительности в расчленённых образах. Два уровня: а) Низший- отражение окружения в форме образов и предметов. Челюсти-орган манипуляции. Сформированы двигательные навыки: ныряние, ходьба, ползанье, полёт. Поиск положительных раздражителей, избегание отрицательных вредных. Развито защитное поведение. (рыбы, насекомые, высшие беспозвоночные) б) Высший характеризуется элементарными формами решения задач. Инстинктивные формы повеления хорошо развиты. Способность наученную путём выработки навыков. (позвоночные с хорошо развитой нервной системой, высоким уровнем развития сенсорики: зрение, слух, равновесия, чувствительность) 3. Стадия интеллекта - сложные формы отражения действительности. Способность решать двухфазовые задачи. Два уровня: а) Подготовительная фаза (побуждение к деятельности благодаря средству или способу достижения данной цели действия) б) Фаза осуществления данной деятельности, направлена на тот предмет, который служит ее побудителем. Одна и та же задача может решаться несколькими способами. Объектом являются вещи, предметы действительности. Способность к познанию окружающей действительности независимо независимо от наличия биологических потребностей. Учёт причинно-следственных связей между явлениями. Выделение специализированных органов манипулирования. Интеллектуальный характер носят обезьяны. Но интеллектуальная деятельность животных, в отличие от человеческой, не вытекает из знания объективных законов и не осознаются ими, не обобщаются и не передаются «человеческими способами». 7. Типы поведения животных Среди ученых-этологов сегодня популярна система, в основу которой положена классификация рефлексов Павлова. Ее формулировку дал Г.Темброк (1964), который разделил все формы поведения на следующие группы: поведение, определяемое обменом веществ (пищедобывание и прием пищи, мочевыделение и дефекация, запасание пищи, покой и сон, потягивание); комфортное поведение; оборонительное поведение; поведение, связанное с размножением (территориальное поведение, копуляция и спаривание, забота о потомстве); социальное (групповое) поведение; постройка гнезд, нор и убежищ. Рассмотрим подробнее. Поведение, определяемое обменом веществ (пищевое поведение). Пищевое поведение присуще всем представителям животного мира. Формы его разнообразны и видоспецифичны. В основе лежит взаимодействие центральных механизмов возбуждения и торможения. Составные элементы этих процессов отвечают как за реакцию на различные пищевые раздражители, так и на характер движений при еде. Определенную роль в формировании пищевого поведения играет индивидуальный опыт животного, в частности опыт, определяющий ритмы поведения. К пищевому можно отнести поведение, как запасание корма. Для обеспечения кормом личинок насекомых оно сводится к деятельности по откладке яиц на живые объекты (оводы), проявлению паразитизма, деятельности жуков- могильщиков. Запасание корма широко распространено и среди млекопитающих. Например, корм запасают многие виды хищников, причем формы запасания у них чрезвычайно разнообразны. Домашняя собака может просто зарыть кусок мяса, оставшийся от обеда, а горностай, куница устраивают целые склады, состоящие из трупов мелких грызунов. Запасают корм и многие виды грызунов, у некоторых из них (хомяки, мешотчатые крысы) имеются специальные защечные мешки, в которых они переносят корм. У большинства грызунов сроки запасания пищи строго ограничены, в большинстве случаев они приурочены к осени, когда созревают семена, орехи, желуди. Косвенным образом с пищевым поведением, то сеть, с поведением, определяемым обменом веществ, можно соотнести мочеотделение и дефекацию. У большинства животных мочеотделение и дефекация связаны со специфическими позами. Состояния покоя и сна, по мнению Г.Темброка, тоже относятся к поведению, определяемому обменом веществ, но многие ученые связывают их с комфортным поведением. Выяснено, что позы покоя и позы, принимаемые животным во время сна, являются видоспецифичными, как и отдельные виды движения. Комфортное поведение. Это многообразные поведенческие акты, направленные на уход за телом, а также различные движения, не имеющие определенного пространственного направления и места локализации. Комфортное поведение, именно та его часть, которая связана с уходом животного за своим телом, может быть рассмотрена как один из вариантов манипулирования, причем, в данном случае, в качестве объекта манипуляций выступает само тело животного. Комфортное поведение широко распространено среди разных представителей животного мира, от самых низкоразвитых (насекомые, которые чистят с помощью конечностей крылья) до высокоорганизованных, у которых оно приобретает иногда групповой характер (груминг, или взаимное обыскивание у человекообразных обезьян). Иногда для совершения комфортных действий у животного имеются специальные органы, например, туалетный коготь у некоторых животных служит для специального ухода за шерстью. В комфортном поведении можно выделить несколько форм: очищение шерсти и кожи тела, почесывание определенного участка тела об субстрат, почесывание тела конечностями, катание по субстрату, купание в воде, песке, потряхивание шерстью и др. Комфортное поведение видотипично, а последовательность действий по очищению тела, зависимость определенного способа от ситуации врожденны и проявляются у всех особей. Вплотную к комфортному поведению примыкают позы покоя и сна, весь комплекс действий, связанных с данными процессами. Эти позы тоже являются наследственно закрепленными и видоспецифичными. Половое поведение описывает все многообразные поведенческие акты, связанные с процессом размножения. Оно относится к наиболее важным формам поведения, так как связано с продолжением рода. В половом поведении, особенно у низших животных, большую роль играют ключевые раздражители (релизеры). Существует великое множество релизеров, которые в зависимости от ситуации могут вызвать или сближение половых партнеров, или драку. Действие релизера напрямую зависит от равновесия совокупности составляющих его раздражителей. При изучении релизеров Тинберген использовал метод сравнения, пытаясь выяснить истоки брачных ритуалов. Например, у уток ритуал ухаживания происходит от движений, которые служат для ухода за оперением. Большая часть релизеров, выставляемых напоказ во время брачных игр, напоминает незавершенные движения, которые в обычной жизни используются для совершенно иных целей. У многих птиц в брачных танцах можно распознать позы угрозы, например в поведении чаек во время брачных игр прослеживается конфликт между стремлением напасть на партнера и скрыться от него. Чаще всего поведение представляет собой ряд отдельных элементов, которые соответствуют противоположным тенденциям. Иногда в поведении можно заметить проявление разнородных элементов одновременно. В любом случае, в процессе эволюции все движения претерпели сильные изменения, ритуализировались и превратились в релизеры. Чаще всего изменения шли в направлении усиления эффекта, что может заключаться в их многократном повторении, а также увеличении скорости их исполнения. По мнению Тинбергена, эволюция была направлена на то, чтобы сигнал стал более заметным и распознаваемым. Границы целесообразности достигаются тогда, когда гипертрофированный сигнал начинает привлекать внимание хищников. Для синхронизации полового поведения необходимо, чтобы самец и самка были готовы к размножению в одно и то же время. Такая синхронизация достигается с помощью гормонов и зависит от времени года и длины светового дня, но окончательная «подгонка» происходит только при встрече самца и самки, что доказано лабораторными опытами. У многих видов животных синхронизация полового поведения развита на очень высоком уровне, например у колюшек во время брачного танца самца каждому его движению соответствует определенное движение самки. У большинства животных в половом поведении выделяются отдельные поведенческие блоки, которые выполняются в строго определенной последовательности. Первым из этих блоков чаще всего бывает ритуал умиротворения. Этот ритуал эволюционно направлен на устранение препятствий к сближению брачных партнеров. Например, у птиц, самки обычно не выносят прикосновений других особей своего вида, а самцы склонны к дракам. Во время полового поведения самца удерживают от нападения на самку различия в оперении. Часто самка принимает позу птенца, выпрашивающего корм. У некоторых насекомых умиротворение приобретает своеобразные формы, например у тараканов железы под надкрыльями выделяют своеобразный секрет, привлекающий самку. Самец приподнимает крылья и, пока самка слизывает выделения пахучих желез, приступает к спариванию. У некоторых птиц, у пауков самец приносит самке своеобразный подарок. Такое умиротворение существенно для пауков, поскольку без подарка самец при ухаживании рискует оказаться съеденным. Следующей фазой в половом поведении является обнаружение брачного партнера. Для этого существует огромное количество различных способов. У птиц и насекомых этой цели чаще всего служит пение. Обычно песни поет самец - в его репертуаре имеется множество разнообразных звуковых сигналов, из которых самцы- соперники и самки получают исчерпывающую информацию о его социальном и физиологическом статусе. У птиц наиболее интенсивно поют самцы-холостяки. Пение прекращается, когда половой партнер найден. Ночные бабочки для привлечения и обнаружения брачного партнера часто используют запахи. Например, у бражников самки привлекают самцов при помощи секрета пахучей железы. Самцы воспринимают этот запах даже в очень незначительных дозах и могут прилетать к самке на расстояние до 11 км. Следующей стадией полового поведения является узнавание брачного партнера. Оно наиболее развито у высших позвоночных, в частности птиц и млекопитающих. Раздражители, на которых основано распознавание, слабее раздражителей-релизеров, и, как правило, они индивидуальны. Считается, что птицы, образующие постоянные пары, различают партнеров по внешнему виду и голосу. Некоторые утки (шилохвосты) способны распознать партнера на расстоянии 300 м, у большинства же птиц порог узнавания снижен до 20-50 м. У некоторых птиц формируется довольно сложный ритуал узнавания, например, у голубей приветственный ритуал сопровождается поворотами и поклонами, и малейшее его изменение вызывает у партнера беспокойство. Как правило, брачные ритуалы млекопитающих отличаются меньшим разнообразием, чем ритуалы рыб и птиц. Самцов чаще всего привлекает запах самок, кроме того, основная роль при поиске партнера принадлежит зрению и кожной чувствительности головы и лап. Оборонительное поведение у животных впервые было описано еще Ч.Дарвином. Обычно оно характеризуется определенным положением ушей, шерсти, кожных складок у пресмыкающихся, перьев на голове у птиц, т.е. характерной мимикой животных. Оборонительное поведение - реакция на изменение во внешней среде. Оборонительные рефлексы могут возникать в ответ на любые факторы внешней или внутренней среды: звуковые, вкусовые, болевые, термические и другие раздражители. Оборонительная реакция может носить и местный характер, и принимать характер общей поведенческой реакции животного. Поведенческая реакция может выражаться и в активной обороне или нападении, и в пассивном замирании на месте. Двигательные и оборонительные реакции у животных разнообразны и зависят от образа жизни индивида. Одиночно живущие животные, например заяц, убегая от врага, старательно запутывают след. Животные, обитающие в группах, например, скворцы, при виде хищника перестраивают стаю, стараясь занять наименьшую площадь и избежать нападения. Проявление оборонительной реакции зависит как от силы и характера действующего раздражителя, так и от особенностей нервной системы. Любой раздражитель, достигающий известной силы, может вызвать оборонительную реакцию. В природе оборонительное поведение часто связано с условными (сигнальными) раздражителями, которые сформировались у разных видов в процессе эволюции. Пассивно-оборонительная реакция и физиологические изменения, связанные с ней - еще одна форма оборонительного поведения - здесь доминирует торможение - движения животного резко замедляются, чаще всего зверь затаивается. У некоторых животных при пассивнооборонительном рефлексе задействуется специальная мускулатура. Например, еж или броненосец во время опасности сворачиваются в шар, у них резко ограничивается дыхание, снижается тонус скелетной мускулатуры. К особой форме оборонительного поведения относятся реакции избегания, за счет которых животные сводят к минимуму попадание в опасные ситуации. У некоторых животных сигнальные стимулы, вызывающие страх, порождают такую реакцию и без предварительного опыта - для мелких птиц сигнальным стимулом служит силуэт ястреба, а для некоторых млекопитающих - характерная окраска и запах ядовитых растений. Избегание относится к высокоспецифичным рефлексам. Агрессивным называют то поведение, которое адресовано другим особям и приводит к нанесению повреждений и связано с установлением иерархического статуса, получением доступа к какому-либо объекту или права на определенную территорию. Выделяются внутривидовые столкновения и конфликты - ситуации «хищник - жертва». Такие формы поведения часто вызываются различными внешними раздражителями, состоят из организованных комплексов движений и определяются конкретными нервными механизмами. Агрессивное поведение направлено на другую особь, а раздражители могут быть зрительными, слуховыми и обонятельными. Агрессия возникает, в первую очередь, из-за близости другой особи. По мнению ученых, агрессия может проявиться в результате конфликта между другими видами активности. Например, у домашних голубей агрессивное поведение напрямую зависит от пищевого подкрепления: чем птицы были голоднее, тем больше возрастает агрессивность. В естественных условиях агрессия чаще всего является реакцией, которая возникает либо при нарушении индивидуальной дистанции, либо с приближением к важным для животного объектам (гнездо, индивидуальная территория). В этом случае приближение другого животного может вызвать и оборонительную реакцию с последующим бегством, и агрессивную в зависимости от иерархического положения особи. Агрессия зависит и от внутреннего состояния животного - у многих воробьинообразных наблюдаются кратковременные стычки в зимних стаях, где птицы, в зависимости от внутреннего состояния, поддерживают индивидуальную дистанцию от нескольких метров до нескольких десятков метров. У большинства видов животных агрессивные конфликты происходят в весной, когда половые железы наиболее активны. Интенсивность конфликтов напрямую зависит от стадии брачного цикла. В пик брачной активности почти у всех птиц агрессию вызывает соперник, появившийся в непосредственной близости от участка. Для вызывания агрессии внешние раздражители играют более важную роль, чем внутреннее состояние. Последнее влияет на избирательность восприятия раздражителей, а не на интенсивность агрессивного поведения. Территориальное поведение впервые появляется у кольчатых червей и низших моллюсков, у которых все процессы жизнедеятельности приурочены к участку, где располагается убежище. Правда, такое поведение еще не может считаться полноценным территориальным, потому что животное не маркирует территорию, не дает знать другим особям о своем присутствии на ней, не защищает ее от вторжения. Для того чтобы можно было говорить о полноценно развитом территориальном поведении, необходимо развитие у животного перцептивной психики, животное должно иметь возможность дать остальным особям информацию о своих правах на эту территорию. В этом процессе чрезвычайную важность приобретает маркировка территории. Территория может маркироваться нанесением пахучих меток на предметы по периферии участка, звуковыми, оптическими сигналами (в качестве оптических сигналов могут выступать вытоптанные участки травы, обгрызенная кора деревьев, экскременты на ветках кустарников и пр.). Животные с настоящим территориальным поведением, как правило, еще и активно защищают свой участок от остальных особей. Особенно эта реакция проявляется у животных по отношению к особям своего вида и того же пола и приурочено/проявляется особенно заметно в период размножения. Многие высшие позвоночные, в частности, млекопитающие, птицы и рыбы, держатся в центре хорошо известного им участка, границы которого ревностно охраняют и тщательно маркируют. У высших млекопитающих хозяин участка, даже находящийся на более низкой ступени иерархической лестницы, с легкостью прогоняет сородича, нарушившего границу. Хозяину территории для этого достаточно принять угрожающую позу, и соперник отступает. Территориальность встречается у грызунов, хищников и некоторых обезьян (заметим, у видов, для которых характерна беспорядочность половых отношений, нельзя выделить индивидуальную территорию). Всех животных можно разделить на две группы: к первой группе относятся животные, самки которых уже при первых родах демонстрируют родительское поведение; ко второй группе относятся животные, самки которых совершенствуют свое родительское поведение в течение жизни. Такая классификация была впервые разработана у млекопитающих (хотя различные формы родительского поведения наблюдаются и у других групп животных). Типичными представителями животных первой группы являются мыши и крысы - они уже с первых дней ухаживают за потомством, причем, исследователи нс отмечают существенных различий в этом между молодыми и опытными самками. К животным второй группы относятся человекообразные обезьяны, ряд птиц. Молодой самке шимпанзе ухаживать за детенышами помогают более опытные сородичи, иначе новорожденный может погибнуть из-за неправильного ухода. Родительское поведение относится к одному из самых сложных типов поведения. Как правило, оно состоит из ряда взаимосвязанных фаз. У низших позвоночных основным в родительском поведении служит распознавание детенышами родителей, а родителями - детенышей. Важную роль играет запечатление на ранних стадиях заботы о потомстве. Мальки рыб инстинктивно сбиваются в стайки и следуют за взрослыми особями. Взрослые особи стараются плавать медленно и держать детенышей в пределах видимости. В случае опасности взрослые защищают молодь. Намного сложнее родительское поведение птиц. Как правило, начинается оно с откладки яиц, так как фаза постройки гнезда относится больше к половому поведению и часто совпадает с ритуалом ухаживания. Стимулирующим влиянием на откладку яиц служит присутствие гнезда, а у некоторых птиц - и его постройка. У ряда птиц гнездо с полной кладкой на некоторое время может приостановить дальнейшую откладку яиц, и наоборот, неполная кладка стимулирует этот процесс. В последнем случае птицы могут откладывать в несколько раз больше яиц, чем в нормальных условиях. Следующая фаза родительского поведения птиц - распознавание яиц. У некоторых птиц избирательность отсутствует - они могут насиживать яйца с любой окраской и даже муляжи, имеющие лишь отдаленное сходство с яйцами. Но многие птицы, в частности, например, воробьинообразные, хорошо отличают свои яйца от яиц сородичей. Следующей фазой родительского поведения птиц является насиживание. Оно отличается исключительным разнообразием форм поведения. Насиживать яйца может как самец, так и самка или оба родителя одновременно. Насиживание может проходить с первого, второго яйца или после завершения кладки. Насиживающая птица может сидеть на гнезде плотно или бросать гнездо при первых признаках опасности. Наивысшего мастерства достигло насиживание у сорных кур, когда самец следит за терморегуляцией в своеобразном инкубаторе из гниющей растительности, причем, его постройка может занимать несколько месяцев. У видов, у которых насиживает самец, его стремление к этому действию синхронно со сроками откладки яиц. У самок же оно определяется физиологическими процессами. Следующая фаза родительского поведения наступает после вылупления птенцов. Родители начинают выкармливать их полупереваренной пищей. Реакция птенцов врожденная - они тянутся к кончику клюва родителя за кормом. Релизером в этом случае чаще всего выступает окраска клюва взрослой птицы, у некоторых птиц в это время она изменяется. Взрослые птицы чаще всего реагируют на голос птенца, а также на окраску глотки у птенца, выпрашивающего корм. Как правило, именно присутствие птенцов заставляет родителей заботиться о них. В экспериментальных условиях у кур можно поддерживать родительское поведение в течение многих месяцев, постоянно подкладывая ей цыплят. Сложным родительским поведением отличаются и млекопитающие. Начальной фазой родительского поведения у них является сооружение гнезда, которое во многом видотипично. Стимулом к постройке гнезда у самок служит определенная фаза беременности. Крысы могут начинать постройку гнезда уже на ранних стадиях беременности, но обычно оно не достраивается до конца и представляет собой только груду строительного материала. Настоящее строительство начинается за три дня до родов, когда гнездо приобретает определенную форму, а самка крысы становится все менее подвижной. Непосредственно перед родами у самок млекопитающих изменяется порядок вылизывания отдельных частей тела. Например, в последнюю неделю беременности они чаще вылизывают промежность и все реже - бока и передние лапы. Рожают самки млекопитающих в самых разнообразных положениях. Поведение их в период родов может сильно меняться. Как правило, самки тщательно вылизывают новорожденных, перекусывают им пуповину (большинство млекопитающих, особенно травоядные, с жадностью поедают плаценту). Большой сложностью отличается поведение млекопитающих при вскармливании детенышей. Самка собирает детенышей, подставляет им соски, к которым они присасываются. Период вскармливания у разных видов различен: от двух недель у грызунов до одного года у некоторых морских млекопитающих. Еще до окончания лактации детеныши предпринимают краткие вылазки из гнезда и начинают пробовать дополнительные корма. По окончании лактации детеныши переходят на самостоятельное питание, но продолжают преследовать мать, пытаются сосать ее, однако самка все реже позволяет им делать это. Она прижимается брюхом к земле или пытается резко отбежать в сторону. Еще одним характерным проявлением родительского поведения является перетаскивание детенышей. Если условия становятся неподходящими, животные могут построить новое гнездо и перетащить туда свое потомство. Инстинкт перетаскивания особенно силен в первые несколько дней после родов, когда самка стаскивает в гнездо не только своих, но и чужих детенышей, посторонние предметы. Однако этот инстинкт быстро угасает, и уже через несколько дней самки хорошо отличают своих детенышей от чужих. Способы переноса у разных видов различны. Само перетаскивание может вызываться различными раздражителями. Чаще всего эта реакция вызывается криками детенышей, а также их характерным запахом и температурой тела. К особым формам родительского поведениятотносится наказание, которое ярко выражено у некоторых хищных млекопитающих, в частности, собак. Домашние собаки могут наказывать щенков за различные проступки. Самка рычит на детенышей, встряхивает их, держа за шиворот, или придавливает лапой. С помощью наказаний мать может быстрее отучить щенков искать у нее соски. Кроме того, собаки наказывают щенков, когда те удаляются от них, могут разнимать дерущихся. Социальное (групповое) поведение. У высших беспозвоночных групповое поведение проявляется в полной мере. Это относится к насекомым, у которых образ жизни связан со сложными, дифференцированными по структуре и функциям сообществами - пчелам, муравьям и другим общественным животным. Все особи, входящие в состав сообщества, различаются по выполняемым функциям, а пищедобыватсльные, половые и оборонительные формы поведения распределяются между ними. Наблюдается специализация по функциям. При такой форме поведения большое значение имеет природа сигнала, при помощи которого животные общаются между собой и согласовывают свои действия: у муравьев эти сигналы имеют химическую природу, остальные виды рецепторов не так важны. Именно по запаху муравьи отличают особей своего сообщества от чужаков, живых - от мертвых. Личинки муравьев выделяют химические вещества для привлечения взрослых особей, которые могут их покормить. При групповом образе жизни большое значение придается согласованию поведения отдельных особей при угрозе всему сообществу. Муравьи, пчелы и осы ориентируются тогда на химические сигналы. В случае опасности выделяются «вещества тревоги», которые распространяются по воздуху. Небольшой радиус распространения помогает точно определить место, откуда исходит угроза. Количество особей, выделяющих сигнал (а значит, и его сила) увеличивается пропорционально возрастанию опасности. Передача информации может осуществляться и так: «танцы» пчел, несущие сведения о кормовых объектах (рисунок танца указывает на близость местонахождения корма). Информация всегда передается в трансформированном, условном виде, при этом пространственные параметры переводятся в сигналы. Наибольшего развития инстинктивные компоненты общения достигли в таком сложном явлении, как ритуализация поведения, особенно полового, как говорилось выше. Общественное поведение у высших позвоночных отличается большим разнообразием. Существует множество классификаций различных типов объединения животных, а также особенностей поведения животных внутри разных групп. У птиц и млекопитающих встречаются различные переходные формы организации от одиночной семейной группы до истинного сообщества. Внутри этих групп взаимоотношения построены, в основном, на разнообразных формах полового, родительского и территориального поведения, но некоторые формы характерны только для животных, живущих в сообществах. Одной из них является обмен кормом - трофаллаксис. Наиболее развит он у общественных насекомых, но встречается и у млекопитающих, например, у диких собак, которые обмениваются кормом, отрыгивая его. К общественному поведению также относится групповая забота о потомстве. Она наблюдается у пингвинов: молодые детеныши собираются в отдельные группы, за которыми присматривают взрослые, пока родители добывают себе пищу. У копытных млекопитающих, например, у лосей, самец владеет гаремом из нескольких самок, которые могут совместно ухаживать за потомством. К социальному поведению относят и совместное выполнение работы, которое управляется системой сенсорной регуляции и координации. Такая совместная деятельность заключается в строительстве, невозможном для отдельной особи, например, постройка муравейника или строительство бобрами плотин на мелких лесных реках. У муравьев, у колониальных птиц (грачи, береговые ласточки) наблюдается совместная защита колоний от нападения хищников. Считается, что для общественных животных одно только присутствие и активность сородича служат стимулом для начала социальной деятельности. Такая стимуляция вызывает у них совокупность реакций, которые невозможны у одиночных животных. Исследовательское поведение определяет стремление животных передвигаться и осматривать окружающую среду даже в тех случаях, когда они не испытывают ни голода, ни полового возбуждения. Эта форма поведения является врожденной и обязательно предшествует обучению. Все высшие животные при неожиданном внешнем воздействии реагируют на источник раздражения, стараются исследовать незнакомый предмет, используя все доступные органы чувств. Оказавшись в незнакомой обстановке, животное хаотично передвигается, обследуя все, что его окружает. При этом используются различные типы поведения, которые могут быть не только видотипичными, но и индивидуальными. Не следует отождествлять исследовательское поведение с игровым, на которое оно внешне похоже. Некоторые ученые проводят четкую границу между ориентировочной реакцией, когда животное неподвижно, и активным исследованием, когда оно двигается относительно обследуемого объекта. Эти два вида исследовательского поведения взаимно подавляют друг друга. Можно также выделить поверхностное и глубокое исследовательское поведение, а также проводить разграничения, взяв за основу сенсорные системы, участвующие в нем. Исследовательское поведение, особенно на первых порах, зависит от реакции страха и от опыта животного. Вероятность, что данная ситуация вызовет либо реакцию страха, либо исследовательское поведение, зависит от внутреннего состояния животного. Например, если в клетку с мелкими птицами отряда воробьинообразных поместить чучело совы, в первое время они редко приближаются к нему, испытывая реакцию страха, но постепенно сокращают это расстояние и в дальнейшем проявляют по отношению к чучелу только исследовательское поведение. Исследовательское поведение тесно связано и с внутренним состоянием животного. Эффективность исследовательских реакций зависит от того, что животное на основании своего опыта считает знакомым. Также от внутреннего состояния зависит, вызовет ли один и тот же раздражитель страх или исследовательскую реакцию. Иногда с исследовательским поведением вступают в конфликт и другие типы мотиваций. Исследовательское поведение может быть очень устойчивым, особенно у высших млекопитающих. Например, крысы могут исследовать незнакомый объект в течение нескольких часов и, даже находясь в знакомой обстановке, проявляют поисковое поведение, которое может дать им возможность что-то исследовать. Исследовательское поведение направлено на ликвидацию несоответствия между моделью знакомой ситуации и следствиями восприятия новой. Это сближает его, например, с гнездостроением, которое также направлено на ликвидацию несоответствия между раздражителями в виде законченного и незаконченного гнезда. Исследовательское поведение, присущее высокоразвитым животным, является важной ступенью перед научением и развитием интеллекта. 8. |