Представление
 Скачать 1.11 Mb.
|
1 2 Тема 9. Автономная нервная система. Общее представление о сенсорных системах В данной теме будут рассмотрены строение и основные функции автономной нервной системы, а также общее представление о сенсорных системах. В теме будут рассмотрены: Строение и функции автономной (вегетативной) нервной системы Общие принципы организации сенсорных систем (анализаторов) Автономная нервная системаВсе функции организма можно разделить на соматические, «животные», и вегетативные, «растительные». Соматические функции связаны с восприятием внешних раздражений и двигательными реакциями, осуществляемыми скелетной мускулатурой. От вегетативных функций зависит осуществление обмена веществ в организме (пищеварение, кровообращение, дыхание, выделение и т.д.), а также рост и размножение. Функциональные различия между гладкой и скелетной мускулатурой связаны с разницей в иннервации: скелетные мышцы получают импульсы от соматической части НС, гладкие – от автономной (вегетативной). Вегетативная нервная система (ВНС) иннервирует не только гладкую мускулатуру, но и другие не поддающиеся произвольной регуляции исполнительные органы – сердечную мышцу и железы. Автономия ВНС не является абсолютной и проявляется лишь в местных реакциях. В регуляции активности всей ВНС участвуют высший вегетативный центр гипоталамус (а через него и кора больших полушарий), ретикулярная формация, ряд других вегетативных центров. В целом автономная НС выполняет адаптационно-трофическую функцию, т.е. приспосабливает уровень активности тканей и органов к выполняемым ими в текущий момент времени задачам. Дуги вегетативных рефлексов и их отличия от дуг соматических рефлексов были рассмотрены ранее (см. лекцию 5). Напомним, что в автономной НС эфферентная часть дуги состоит из двух нейронов: преганглионарного (последнего нейрона, расположенного в ЦНС) и ганглионарного (расположенного в вегетативном ганглии). Из такого расположения нейронов следует главный признак ВНС – двухнейронность эфферентного пути. Аксоны центральных нейронов ВНС, которые заканчиваются на клетках вегетативных ганглиев, называют преганглионарными волокнами, а аксоны исполнительных нейронов (которые расположены в ганглиях) – постганглионарными. Преганглионарные волокна покрыты миелиновой оболочкой, постганглионарные отличаются ее отсутствием (так называемые серые волокна). ВНС делится на три отдела – симпатический, парасимпатический и метасимпатический, которые принято называть системами. Наиболее изучены симпатическая и парасимпатическая НС, которые были описаны задолго до метасимпатической. Большинство органов иннервируется как симпатическими, так и парасимпатическими волокнами. Однако, в некоторых случаях наблюдается преобладающее значение какого-либо отдела. Симпатическая и парасимпатическая системы отличаются друг от друга функционально (по выполняемой деятельности), морфологически (по строению), а также медиаторами, используемыми при передаче нервного импульса. Функциональные отличия связаны с тем, что симпатическая и парасимпатическая системы, как правило, противоположным образом влияют на различные органы и ткани. Если симпатический отдел возбуждает какую- либо часть организма, то парасимпатический тормозит ее и наоборот. Так, раздражение симпатического нерва, иннервирующего сердце, усиливает его работу, а раздражение парасимпатического блуждающего нерва тормозит сердечные сокращения. Однако не следует думать, что между симпатической и парасимпатической частями ВНС существует жесткий антагонизм, а их функции полностью противопоставлены. Это части взаимодействующие, соотношение между ними динамически меняется на разных фазах деятельности того или иного органа, т.е. они функционируют согласованно. Симпатическая нервная система подготавливает организм к активным действиям. Она увеличивает обмен веществ, усиливает дыхание и работу сердца, увеличивает поступление кислорода к мышцам, расширяет зрачок, тормозит работу пищеварительной системы, сокращает сфинктеры (круговые запирательные мышцы) некоторых полых органов (мочевого пузыря, желудочно-кишечного тракта), расширяет бронхи. Работа симпатической нервной системы усиливается при стрессогенных раздражителях. Парасимпатическая нервная система выполняет охранительную функцию, она способствует расслаблению организма и восстановлению его энергетических запасов. Раздражение парасимпатических волокон приводит к ослаблению работы сердца, сокращению зрачка, усилению моторной и секреторной деятельности желудочного-кишечного тракта, опорожнению полых органов, сужению бронхов. Таким образом, симпатический отдел нервной системы приспосабливает организм к интенсивной деятельности. Парасимпатический отдел нервной системы способствует восстановлению истраченных ресурсов организма. Каждый из них имеет центральную и периферическую части. Морфологические отличия между симпатической и парасимпатической системами связаны с местонахождением последних двух нейронов (центрального и периферического) дуги вегетативного рефлекса. Такие нейроны сгруппированы в вегетативные ядра внутри ЦНС и в вегетативные ганглии в периферической НС (рис. 10.1).  Рис. 10.1. Автономная нервная системаСлева – симпатическая НС.Центральные нейроны – в боковых рогах грудных и поясничных сегментов, ганглии образуют правую и левую симпатические цепочки. Справа – парасимпатическаяНС. Центральные нейроны – в стволе мозга и в крестцовых сегментах спинного мозга, ганглии – рядом с иннервируемым органом или в его стенках. Симпатические ядра расположены в грудном и верхнем поясничном отделах спинного мозга (в боковых его рогах), а парасимпатические ядра – в стволе головного мозга (это вегетативные ядра тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов) и крестцовом отделе спинного мозга (в промежуточном веществе). В связи с положением центральных нейронов симпатическую систему принято называть грудинно-поясничной или торако- люмбальной (thoracale, грудной; lumbale, поясничный), а парасимпатическую – кранио-сакральной или черепно-крестцовой (kranion, череп; sacrale, крестцовый). Преганглионарные волокна, идущие от вегетативных ядер заканчиваются на нейронах вегетативных ганглиев. Симпатические ганглии можно разделить на две группы в зависимости от их локализации. Во-первых, паравертебральные ганглии, которые идут вдоль позвоночника, образуя две (правую и левую) симпатические цепочки. В цепочках выделяют шейный, грудной. поясничный и крестцовый отделы, в каждом из которых имеется несколько пар ганглиев. Во-вторых, превертебральные ганглии, лежащие между симпатическим стволом и органом (ganglion celiaca – чревный ганглий, g. mesenterica – брыжеечный ганглий и др.). Превертебральные ганглии входят в состав нервных сплетений (см. 3.1). Наиболее известное из них – непарное чревное сплетение, plexuscоeliacus, которое обычно называют солнечным сплетением. Парасимпатические ганглии (ganglia terminalia) находятся или рядом с иннервируемым органом (экстрамуральные ганглии), или в его стенках (интрамуральные ганглии). Таким образом получается, что как правило преганглионарные волокна симпатической нервной системы короткие, а постганглионарные – длинные. Для парасимпатической системы характерна обратная закономерность. Из изложенного выше ясно, что в головном мозгу нет симпатических центров. Тем не менее, гладкие мышцы и железы головы имеют симпатическую иннервацию. К этим органам подходят волокна, идущие от верхних шейных ганглиев. Они проникают в полость черепа, образуя сплетения вокруг внутренней сонной и позвоночной артерий. Кроме головы шейные ганглии вместе с грудными иннервируют органы шеи и грудной полости. Поясничные ганглии посылают волокна к органам брюшной полости, а крестцовые – к прямой кишке и половым органам. Парасимпатические волокна краниального отдела проходят в составе глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов (см. лекцию 6). Напомним, что парасимпатические волокна блуждающего нерва выходя из полости черепа, образуют синапсы на парасимпатических ганглиях, иннервирующих большинство внутренних органов тела. Волокна, отходящие от сакрального отдела связаны с парасимпатическими влияниями на прямую кишку, мочевой пузырь, половые органы. Еще одно отличие между симпатической и парасимпатической системами можно назвать нейрохимическим, в связи с разными медиаторами, принимающими участие в передаче нервного импульса в ВНС. Все нейроны вегетативных ядер (т.е. центральные нейроны) – ацетилхолинергические. Таким образом, медиатор, передающий нервный импульс в вегетативных ганглиях (как симпатических, так и парасимпатических), – ацетилхолин. В то же время нейроны вегетативных ганглиев отличаются по вырабатываемому ими медиатору. В симпатической нервной системе это обычно норадреналин, а в парасимпатической – ацетилхолин. Таким образом, в симпатической нервной системе на исполнительный орган сигнал передается с помощью норадреналина, а в парасимпатической – ацетилхолина. Работа автономной нервной системы контролируется главным образом гипоталамусом. Нисходящие волокна от его ядер идут к преганглионарным вегетативным нейронам, регулируя их деятельность. Метасимпатическая нервная система. Отличительной ее особенностью этой системы являются рефлекторные дуги, не проходящие через ЦНС. То есть и чувствительный, и вставочный, и исполнительный нейроны находятся за пределами ЦНС, непосредственно в стенках иннервируемого органа в интрамуральных ганглиях. В связи с этим некоторые авторы рассматривают метасимпатическую систему как часть парасимпатической. Метасимпатические рефлекторные дуги находятся в стенках всех полых внутренних органов. Благодаря этому многие из этих органов после перерезки симпатических и парасимпатических путей или даже после извлечения из организма (при создании соответствующих условий) продолжают осуществлять присущие им функции без особых видимых изменений. Например, сохраняется перистальтическая функция кишечника, сокращается промываемое физиологическом раствором сердце, сжимаются и разжимаются лимфатические сосуды и т.п. Отметим также, что обладая достаточно большой самостоятельностью, метасимпатическая система сохраняет связь с остальной НС, т.к. на ее нервных клетках образуют синапсы как симпатические, так и парасимпатические нейроны. Общие принципы организации сенсорных систем (с. 215-225) Отделы сенсорной системы (с. 215-217) Любая деятельность организма прямо или опосредованно связана с действующими на него раздражителями. Для того чтобы эта деятельность была адекватной, необходим точный анализ как отдельных сигналов, так и их комплексов. Структуры, связанные с таким анализом, объединяют под названием сенсорные системы. Сенсорная система (анализатор) – совокупность нервных образований, воспринимающих и анализирующих сигналы из внешней и внутренней среды организма. Это единая система, включающая структуры и периферической, и центральной НС. Термин анализатор был введен русским физиологом И.П.Павловым еще в начале XX в. Павлов выделил в каждом анализаторе три отдела (рис. 10.2): Периферический отдел – рецептор, который находится в периферической НС; Рецепторы сенсорных систем следует отличать от синаптических, гормональных и прочих рецепторов-молекул (т.е. мембранных белковых рецепторов, см. гл. 2.7). В сенсорных системах рецептор – это чувствительная клетка либо чувствительный отросток клетки, который трансформирует энергию раздражителя в нервный импульс.  Рис. 10.2. Блок- схема сенсорной системыПод влиянием раздражителя про- исходит изменение свойств ионных каналов, встроен-ных в мембрану рецептора. Это, как правило, при-водит к входу в рецептор положительно заряженных ионов и деполяризации мембраны – сдвигу мембранного потенциала вверх. Возникает рецепторный потенциал, по многим параметрам сходный с ВПСП (возбуждающим постсинаптическим потенциалом). Так же как и ВПСП рецепторный потенциал способен запускать потенциал действия. Проводниковый отдел частично расположен в периферической НС – это сенсорные нервы, образованные отростком сенсорного нейрона, и сенсорные ганглии; а частично в ЦНС – это нервные центры и проводящие пути. Корковый или центральный отдел – это участок коры больших полушарий, куда проецируется информация от соответствующих рецепторов. Восприятие сигнала становится возможным только, когда информация о немдойдет до коркового отдела, т.е. именно здесь формируется ощущение. При разрушенной коре полученное раздражение не воспринимается сознанием, хотя может перерабатываться и использоваться нижерасположенными областями ЦНС, но на неосознанном уровне. Анализсенсорнойинформациипроисходитвкаждомизотделованализатора. В повседневной жизни, да и в анатомии нередко используется понятие «орган чувств». Следует отличать его от понятия «сенсорная система». Орган чувств – это совокупность рецепторов данной сенсорной системы вместе с комплексом окружающих его вспомогательных образований, которые, с одной стороны, предохраняют рецепторы от внешних неадекватных воздействий, а с другой стороны обеспечивают оптимальные условия для их функционирования. Традиционно у человека выделяют пять органов чувств – зрения, слуха, осязания, обоняния и вкуса. Однако существует ряд раздражителей, которые действуют на другие рецепторы и не воспринимаются (или не всегда воспринимаются) человеком в качестве ощущения, но совершенно необходимы для нормальной работы организма. Такими раздражителями являются висцеральные (от внутренних органов), проприоцептивные (от мышечных, сухожильных и суставных рецепторов), вестибулярные. Многообразие рецепторов (с. 217-219) В связи с большим количеством воспринимаемых сигналов и ощущений рецепторы, присутствующие в организме человека, очень разнообразны. Кроме того, для ряда модальностей имеется более одного вида рецепторов. Существует несколько классификаций рецепторов, наиболее употребляемые из которых приведены ниже. Все рецепторы делятся на две большие группы – экстерорецепторы и интерорецепторы. К первым относятся рецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды (слуховые, зрительные, осязательные, обонятельные, вкусовые), ко вторым – из внутренней. Интерорецепторы, в свою очередь, делятся на проприоцепторы или проприорецепторы (рецепторы мышц, сухожилий и суставов), передающие информацию о состоянии опорно- двигательной системы, вестибулорецепторы, информирующие о положении тела в пространстве, и висцерорецепторы, находящиеся во внутренних органах (например, рецепторы давления в кровеносных сосудах). Повидувоспринимаемойэнергиивыделяют механорецепторы, хеморецепторы, фоторецепторы, терморецепторы. К механорецепторам относятся слуховые и вестибулярные рецепторы, часть кожных рецепторов, воспринимающих прикосновение, давление и вибрацию, проприоцепторы, рецепторы давления на стенки внутренних органов (барорецепторы). Хеморецепторы – это обонятельные и вкусовые рецепторы, а также ряд висцерорецепторов, находящихся в сосудах, желудочно-кишечном тракте, ЦНС и т.д. Особый вид хеморецепторов – ноцицепторы, специфические болевые рецепторы. Фоторецепторы – это палочки и колбочки сетчатки глаза. Терморецепторы расположены в коже и стенках внутренних органов, найдены также особые термонейроны, находящиеся в ЦНС. Наконец, рецепторы делятся по способу проведения информации в ЦНС на первичночувствующие (первичные) и вторичночувствующие (вторичные) (рис. 10.3). Первичные рецепторы являются частью сенсорных нейронов. В этом случае часть клетки (дендрит) образует собственно рецептор, который воспринимает раздражитель и генерирует рецепторный потенциал. Последний способен запускать потенциал действия, который проводится в ЦНС все тем же сенсорным нейроном. Такими рецепторами являются кожные и обонятельные.  Рис. 10.3. Первич- но-И вторичночувст- вующие рецепторы Большинство ос- тальных рецепторов являются вторичны-ми. В этом случае специальная рецепторная клетка генерирует рецепторный потенциал, но не может преобразовать его в потенциал действия и передать в ЦНС, поскольку не является нейроном и не имеет отростков. Однако она образует синапс с дендритом чувствительного нейрона. При возбуждении рецепторная клетка выделяет медиатор, действующий на сенсорный нейрон, что вызывает в нем потенциал действия, который затем проводится по его аксону в ЦНС. Волокна сенсорного нерва обычно образованы аксонами чувствительных нейронов, но в тех случаях, когда такой нейрон находится в сенсорных ганглиях (кожная, проприоцептивная, висцероцептивная системы) это может быть дендрит чувствительного нейрона.
В нервной системе кодирование информации главным образом осуществляется при помощи ПД (см. 2.7). Кодирование происходит за счет изменения частоты импульсов, их количества, интервала между пачками (группами импульсов, следующих с относительно постоянной частотой). Анализ раздражителя идет на всех уровнях сенсорной системы. С помощью рецепторов возможна кодировка силы и некоторых качественных характеристик сигнала (например, место прикосновения к коже или частота звукового раздражителя). Для каждого вида рецепторов существует свой адекватный раздражитель, т.е. раздражитель, к энергии которого рецептор наиболее чувствителен. Минимальная интенсивность адекватного раздражителя, которая приводит к реакции рецептора и генерации потенциала действия, называется абсолютным порогом чувствительности рецептора. Стимулы с еще меньшей интенсивностью являются подпороговыми. Чем сильнее раздражитель, тем больше рецепторный потенциал, тем больше рецептор выделяет медиатора, и тем больше частота ПД распространяющихся по волокнам сенсорного волокна. Таким образом, силараздражителякодируетсячастотой ПД. Кодировка некоторых других характеристик раздражителя возможна благодаря существованию в НС так называемых топических отношений (греч. topos, место). В сенсорных системах это проявляется следующим образом. Рецепторы одной сенсорной системы, занимают, как правило, определенный участок тела. Зона расположения рецепторов определенной сенсорной системы называется рецептивной поверхностью. Так, например, сетчатка – рецептивная поверхность зрительного анализатора. Сигналы от соседних участков рецептивной поверхности передаются в соседние участки ЦНС (рис. 10.4). Такую параллельность в передаче информации и называют топическими отношениями в ЦНС. Поэтому каждая точка рецептивной поверхности имеет свою проекцию на разных уровнях ЦНС, где представлены «карты» рецептивной поверхности. В результате возбуждение определенных точек рецептивной поверхности приводит к возбуждению строго определенных участков ЦНС. Причем для некоторых из этих карт характерны искаженные пропорции, т.к. площадьвЦНС,накоторуюпроецируетсяопределенныйучасток рецептивной поверхности,пропорциональна плотности рецепторовнаэтомучастке,анеегоплощади.Благодаря топическим отношениям кодируются качественные характеристики стимула.  Рис. 10.4. Схема топических отношений в сенсорных системах нерве. Такой принцип передачи сигнала называют также кодированием «номером канала» – номером нервного волокна в соответствующем сенсорном Закодированные сигналы от рецепторов направляются в ЦНС, где переключаются через ряд сенсорных центров, анализируются, перерабатываются и сопоставляются с другими видами информации. В каждом центре информация проходит через сеть нейронов, соединяющихся по принципам как дивергенции (расхождения), так и конвергенции (схождения). В результате дивергенции каждый сигнал от рецепторов передается по нескольким параллельным каналам, что повышает надежность передачи и позволяет быстрее перерабатывать информацию. Конвергенция приводит к тому, что для каждого сенсорного нейрона ЦНС существует определенное число рецепторов, способных влиять на его активность. Совокупность этих рецепторов называется рецептивным полем нейрона. В ассоциативных зонах коры благодаря конвергенции разные нейроны могут реагировать на целостный сенсорный образ, формирующийся в результате конвергенции сигналов от нейронов разных сенсорных зон. Например, мы воспринимаем образ человека и с помощью зрительной сенсорной системы (внешний вид), и слуховой сенсорной системы (голос), и обонятельной (запах) и т.д. 1 2 |