Морфология. Морфология зачёт-2. Прогенез. Виды прогенеза Прогенез
Скачать 0.87 Mb.
|
Прогенез. Виды прогенеза Прогенез – это период развития и созревания половых клеток – яйцеклеток и сперматозоидов. В результате прогенеза в зрелых половых клетках возникает гаплоидный набор хромосом, формируются структуры, обеспечивающие их способность к оплодотворению и развитию нового организма. Стадии прогенеза. Первые 3 стадии развития половых клеток схожи и в тоже время имеют различия: I – стадия размножения: происходит размножение стволовых половых клеток путем деления митозом малодифференцированных половых клеток (светлые сперматогонии типа А и овогонии). Стадия размножения у лиц женского пола протекает еще в эмбриональном периоде, у лиц мужского пола – после полового созревания. II – стадия роста: происходит увеличение размеров половых клеток и подготовка к мейозу (происходит в стадии созревания) – синтез ДНК и перекомбинация генов в гомологичных хромосомах при кроссенговере. У лиц мужского пола происходит после полового созревания и при этом сперматогонии превращаются в сперматоциты I порядка, у лиц женского пола эта стадия протекает в 2 периода: “период малого роста” – в эмбриональном периоде происходит незначительное увеличение размеров половой клетки, синтез ДНК и перекомбинация генов в гомологичных хромосомах при кроссенговере, “период большого роста” – после полового созревания, при этом овоцит I порядка почти в 2 раза увеличивается в размерах, приобретает вторичную оболочку, накапливает желток (трофические включения). III – стадия созревания: происходит мейоз (2 быстро следующих друг за другом деления половых клеток без удвоения хромосом), в результате образуются половые клетки с уже с гаплоидным набором хромосом. У мужчин стадия созревания происходит после полового созревания, а у лиц женского пола – начинается еще в эмбриональном периоде и завершается после полового созревания. У мужчин в стадии созревания из одного сперматоцита I порядка образуется 4 сперматида; у женщин первое деление начинается еще в эмбриональном периоде, но остается незавершенным, продолжается и заканчивается после полового созревания и из одного овоцита I порядка образуется один овоцит II порядка и первое редукционное (направительное) тельце, а после второго деления – одна яйцеклетка и второе редукционное тельце. Первое редукционное тельце также может поделиться, поэтому в результате стадии созревания у женщин из одного овоцита I порядка образуется 1 яйцеклетка и 3 (или 2) редукционные тельца. IV – стадия формирования имеет место только при сперматогенезе, при этом сперматиды избавляются от излишнего количества цитоплазмы, покрываются гликокаликсом, приобретают характерный для них структуру (морфологию), т.е. превращаются в сперматозоиды. Сперматогенез. Фазы Строение сперматозоида Овогенез. Фазы Строение яйцеклетки. Типы Классификация яйцеклеток: По количеству желтка Полилецитальные — содержат большое количество желтка (членистоногие, рептилии, птицы, рыбы, кроме осетровых). Мезолецитальные — содержат среднее количество желтка (осетровые рыбы, амфибии). Олиголецитальные — содержат мало желтка (большинство червей, моллюсков, иглокожих). Алецитальные — не содержат желтка (плацентарные млекопитающие, а также некоторые беспозвоночные, например первичнотрахейные). По расположению желтка
Телолецитальные — желток смещён к вегетативному полюсу яйцеклетки. Противоположный полюс называется анимальным. Сюда относятся некоторые полилецитальные (рыбы, кроме осетровых, рептилии, птицы) и все мезолецитальные яйца (осетровые рыбы, амфибии). Гомо (изо)- лецитальные — желток распределён равномерно. Сюда относятся олиголецитальные яйца (моллюски, иглокожие, млекопитающие). Центролецитальные — желток расположен в центре яйцеклетки. Сюда относятся некоторые полилецитальные яйца (членистоногие). Это совершенно особый тип яиц. Анимально-вегетативная полярность этих яиц не выражена, так как место выделения редукционных телец может быть различным. Вместо анимального и вегетативного полюсов у этих яиц говорят о переднем и заднем полюсах. В центре яйца расположено ядро, а по периферии — ободок свободной от желтка цитоплазмы. Оба этих района — центр и периферия яйца — связаны тонкими цитоплазматическими мостиками, а всё промежуточное пространство заполнено желтком. Оплодотворение. Этапы эмбриогенеза Оплодотворение - слияние мужской и женской гамет, вследствие чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для каждого вида животных и образуется одноклеточный зародыш - зигота. Оплодотворению предшествует осеменение - излитие семенной жидкости в половые пути при внутреннем оплодотворении, или в среду, где находиться яйцеклетка, при наружном оплодотворении. Оплодотворение происходит в ампулярной части маточной трубы. Способность сперматозоида к оплодотворения называется капацитацией и приобретается им она постепенно по мере его продвижения по репродуктивному тракту женщины. ·Капацитация это процесс активации спермиев, который происходит в яйцеводе под влиянием слизистого секрета его железистых клеток. В этом процессе большую роль играют гормональные факторы (прогестерон - гормон желтого тела). После капацитации следует акросомальная реакция в результате роторой происходит выделение из сперматозоида ферментов - гиалуронидазы и трипсина играющих важную роль в проникновении его в яйцеклетку. · В процессе оплодотворения различают 3 фазы: Дистантное взаимодействие. Обеспечивается совокупностью неспецифических факторов, которые способствуют вероятности столкновения половых клеток. Химические соединения: гамоны - женские гиногамоны; мужские - андрогамоны; Гиногамоны I -низкомолекулярные соединения небелковой природы, которые активизируют движение сперматозоида. Гиногамоны II (фертилизины) видоспецифические белки, которые вызывают склеивание сперматозоидов при реакции их с комплементарным андрогамономII. Андрогомоны I - антагонисты гиногамонов I, вещества небелковой природы, угнетают движение сперматозоидов. Контактное взаимодействие и проникновение сперматозоида в яйцеклетку, осуществляется при помощи акросомы. При этом выделяються из акросомы ферменты гиалуронидаза и трипсин, которые растворяют контакты между фолликулярными клетками зернистой зоны (акросомальная реакция). Это явление называется декудацией (оголение) овоцита. В следствии этого происходит полное расщепление блестящей (вторичной) оболочки яйцеклетки. Плазматические мембраны в месте контакта половых клеток сливаются и образуются плазмогония - объединение цитоплазмы обеих гамет. Ферменты, выделенные из акросом, разрушают лучистый венец, расщепляют гликозаминогликаны вторичной (блестящей) оболочки яйцеклетки. Отделяющиеся фолликулярные клетки склеиваются в конгломерат, который вслед за яйцеклеткой перемещается по трубе благодаря мерцанию ресничек эпителиальных клеток слизистой оболочки. Пенетрация сперматозоида в яйцеклетку. В ооплазму проникает головка и промежуточная часть хвостового отдела сперматозоида, что приводит к уплотнению периферической части ооплазмы и образование оболочки оплодотворения (кортикальная реакция). Кортикальная реакция является одним из механизмов, который препятствует другим сперматозоидам проникнуть в яйцеклетку. Головка сперматозоида после проникновения делает поворот на 180°, ядро набухает, округляется, хроматин разрыхляется и оно превращается в мужской пронуклеус. Ядро яйцеклетки превращается в женский нуклеус. Они сближаются и взаимодействуют, в результате чего происходит спирализация хромосом и образование метафазной пластинки с двух гаплоидных пронуклеусов. Объединение двух пронуклеусов называется синкарионом (sin - связь, karyon - ядро). В составе сперматозоида в яйцеклетку входит и центриоль, которая необходима для деления зиготы. Параллельно происходит перераспределение цитоплазматического материала зиготы с образованием зон повышенной концентрации желтковых и пигментных гранул. Это явление ооплазматической сегрегации. Во время дальнейшего развития каждый участок оплодотворенной яйцеклетки дает начало той или иной части организму. Эти участки цитоплазмы зиготы называются презумтпивными зонами. Таким образом образуется зигота, приобретая гены, унаследованные от обоих родителей. Эмбриогенез - период внутриутробного развития зародыша человека и животных который начинается с момента оплодотворения, сопровождается формированием и развитием всех тканей, органов, систем и плода в целом способного к самостоятельной жизнедеятельности, и заканчивается рождением ребенка. Развитие зародыша происходит стадийно, с постепенным качественными и количественными изменениями. В процессе эмбриогенеза различают следующие стадии: оплодотворение; дробление и образование бластулы; гаструляция и дифференциация зародышевых листов; образование зачатков тканей (гистогенез); образование органов (органогенез); образование систем органов (системогенез) плода. Дробление. Типы дробления Дробление (fissio) - последовательное митотическое дробление зиготы на клетки (бластомеры), в результате которых зигота превращается в многоклеточный организм - бластоцисту, при этом тормозится биосинтез белка и с каждым делением зиготы клетки уменьшаются до тех пор, пока не достигнут размеров соматических клеток, характерных для данного вида. При этом отсутствует G1-период интерфазы, размеры зародыша в целом не превосходят размеры исходной клетки Перечисленное позволяет назвать этот процесс дроблением, а клетки бластомерами (от греч.blastos - зародыш, meros- часть). Период 1-6 суток. У разных животных дробление зародыша происходит по-разному и определяется количеством и характером распределения желтка в яйцеклетке. Существует определенная последовательность и четкий порядок появления борозд дробления. Борозды и плоскости поочередно переменно проходят через апикальный и вегетативный полюс клетки (меридианное направление), поперечно (широтное направление) и параллельно поверхности клетки (тангенциальное направление). Виды дробления В зависимости от вида яйцеклетки различают несколько видов дробления Полное равномерное дробление характерно для первично олиголецитальных, изолецитальных яйцеклеток (ланцетник). Полное и неравномерное дробление - характерно для мезолецитальных яйцеклеток, потому что деления вегетативной части, где сконцентрирован желток происходит не так быстро как на апикальном полюсе и не полно. Частичное (дискоидальное) или меробластическое - характерно для резко телолецитальных яйцеклеток. В этом случае дроблению подлежит только часть яйцеклетки у апикального полюса (птицы). Полное асинхронное неравномерное или голобластическое - характерно для вторично олиголецитальных, изолецитальных (яйцеклеток плацентарных млекопитающих и человека). В результате дробления образуется многоклеточный зародыш в виде: 1. Морулы - компактное плотное скопление бластомеров в виде тутовой ягоды (16-32). 2. Бластула - в центральной части образуется полость, заполненная жидкостью - бластоцель и зародыш превращается в бластоцисту - зародышевый пузырек. Имеет стенку - бластодерму, построенную из трофобласта. Бластодерма имеет крышу, образованную дроблением анимального полюса и дно, образованное из вегетативного полюса, между ними располагается краевая зона. Гаструляция Гаструляция - период эмбриогенеза, который сопровождается образованием зародышевых листков: эктодермы, энтодермы, мезодермы, а сам зародыш приобретает трехслойное строение. Зародышевые листки располагаются послойно: а) эктодерма – наружный листок; б) энтодерма – внутренний листок; в) между ними хорда и мезодерма; Типы гаструляции Процесс гаструляции совершается четырьмя основными способами: Имиграция - перемещение части бластомеров стенки в средину зародыша и образование внутреннего слоя - энтодермы; Инвагинация - процесс вдавливания (впячивания) части стенки (дно) бластулы в средину; Эпиболия - процесс обрастания быстро делящимися клетками одного участка стенки бластулы клеток другого участка, деление которых происходит более медленно. Это происходит в случае, когда бластомеры вегетативного полюса иемют большое количество желтка и делятся медленно (амфибии). Деляминация - процесс, который сопровождается тангенциальным делением стенки бластулы и приводит к образованию двух слоев: первичной эктодермы - наружного; первичной энтодермы - внутреннего. Характерна для птиц и млекопитающих. Типы гаструляций зависят от предшествующих стадий развития и от степени накопления желтка в яйцеклетке. У позвоночных наблюдается комбинация двух или трех типов гаструляции. Внезародышевые органы Внезародышевые органы, развивающиеся в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша, выполняют многообразные функции, обеспечивающие рост и развитие самого зародыша. Некоторые из этих органов, окружающих зародыш, называют также зародышевыми оболочками, к ним относятся амнион, хорион, желточный мешок, аллантоис, плацента. Воспаление Воспаление — это комплексный, местный и общий защитно-приспособительный процесс, возникающий в ответ на повреждение или действие патогенного раздражителя и проявляющийся в реакциях, направленных на устранение продуктов, а если возможно, то и агентов повреждения и приводящий к максимальному восстановлению в зоне повреждения. Регенерация (см. пособие) Жизненный цикл клетки Типы клеточной гибели Клеточная гибель I типа, или апоптоз. При этой форме клеточной гибели происходят сжатие цитоплазмы, конденсация хроматина, фрагментация ядра и так называемый блеббинг[en] клеточной мембраны, то есть отпочковывание от неё везикул. В конце концов всё содержимое клетки распадается на везикулы (апоптотические тельца), которые фагоцитируются соседними клетками и расщепляются в их лизосомах. Клеточная гибель II типа, или аутофагия. При аутофагии в цитоплазме разрушающейся клетки формируется множество вакуолей, которые затем фагоцитируются и разрушаются соседними клетками. Клеточная гибель III типа, или некроз. Некроз характеризуется полным отсутствием черт, присущих апоптозу и аутофагии. Остатки разрушившейся клетки запускают воспаление[4]. |