реферат микробиология. Развитие медицинской микробиологии неразрывно связано с углублением знаний о роли нормальной микрофлоры человека в функционировании его организма
 Скачать 71.24 Kb.
|
|
Пропионовокислые бактерии по современной классификации относят к порядку Actinomycetales, семейства Propionibacteriaceae, рода Propionibacterium. Описано 11 видов рода Propionibacterium. Типичный вид - Propionibacterium freudenreichiiрид Propionibacterium включает четыре вида “классических” пропионовокислых бактерий (р. freudenreichii, р. acidipropionici, р. thoenii, р. jensenii), пять видов так называемых “кожных” пропионовокислых бактерий, которые ранее относили к анаэробной группе коринебактерий (Р. acnes, р. avidum, р. granulosum, Р. limphophilum), а также недавно отнесены к пропионовокислых бактерий вида Propionibacterium innocum и Propionibacterium propionicum. “Классические” виды рода Propionibacterium представляют собой грамположительные, неподвижные, неспоротвірні, ка - талазопозитивні палочковидные бактерии. Для них характерна неправильная и изменчивая форма клеток, которая зависит от условий культивирования и цикла развития. Обычно клетки булавовидные с одним округленным и вторым конусообразным или заостренным концом. Клетки некоторых культур могут быть кокоподібними, удлиненными, раздвоенными и даже разветвленными, располагаются поодиночке, парами (в виде букв V или Y), короткими цепочками или группами в форме “китайских иероглифов” (рис. 27.7). Среди пропионовокислых бактерий встречаются как облигатные анаэробы, так и аэротолерантные, или факультативные анаэробы. У пропионовокислых бактерий обнаружены супероксиддисмутазная, каталазная и пероксидазная активности. Эти микроорганизмы получают энергию в процессе брожения, основными продуктами которого являются пропионовая и уксусная кислоты и углекислый газ. Несмотря на убедительные данные, свидетельствующие о постоянном присутствии пропионовокислых бактерий в различных биотопах человека, исследований, посвященных физиологической значимости данной группы прокариот как одного из важных компонентов индигенной микрофлоры, значительно меньше, чем по лактоба - цил и бифидобактерий. Это в определенной степени связано с тем, что по современной классификации бактерий к роду Propionibacterium относят так называемые "кожные" виды бактерий, отдельные представители которых, например р. acnes, Р. granulosum и Р. avidum, в ряде случаев могут играть этиологическую роль в развитии ряда воспалительных заболеваний. Однако эти микроорганизмы значительно отличаются от” классических “пропионовокислых бактерий, которые еще называют” молочными " из-за их широкого использования в сыроварении. Самыми ценными и безопасными представителями анаэробной популяции нормофлоры человека из пропионовокислых бактерий являются виды р. freudenreichii ssp. shermanii и Р. acidipropionici. Накопленные в настоящее время данные позволяют сделать вывод о важном вкладе многофункциональной биологической активности пропионовокислых бактерий в суммарный физиологический потенциал нор - моаутофлори. Индигенные пропионовокислые бактерии активно участвуют в симбионтном пищеварении за счет ферментации широкого спектра углеводов. Образующиеся при этом органические кислоты, преимущественно пропионовая и уксусная, улучшают трофику и энергетику эпителиоцитов, укрепляют кишечный барьер, препятствуют размножению патогенных и условно-патогенных микроорганизмов, способствуют оздоровлению микробной экосистемы кишечника. Большой интерес вызывает установленный в последние годы гипохолестеринемический эффект пропионата. Важным свойством пропионовой кислоты является способность эффективно подавлять рост не только популяций бактериальных патогенов, но и многих условно-патогенных грибов. Кроме того, пропионово - кислые бактерии синтезируют широкий спектр других антибактериальных соединений (пропионинов), активных в отношении энтеробактерий, гнилостных бактерий, грибов и других микроорганизмов. Особый интерес вызывает антивирусная активность отдельных пропіонінів. В то же время пропионовокислые бактерии значительно стимулируют рост бифидофлоры, проявляют антиокси-дантные и антимутагенные свойства. Большое значение имеет способность пропіоновокис - бедствий бактерий синтезировать витамин В12. Представители рода Propionibacterium считаются рекордсменами среди прокариот по синтезу кобаламінів - уникальных биологически активных соединений с поліфунк - ціональними свойствами. Установлена антимутагенная активность пропио-новокислых бактерий, а также их способность реагировать на ультрафиолетовые повреждения. Доказано, что пропионовокислые бактерии снижают активность ферментов p-глюкуронидазы, нитроредуктазы и азо - редуктазы, под действием которых фекальные проканцероге - ны трансформируются в активные формы канцерогенов. Представители данного цукролітичного таксона создают и аккумулируют при восстановлении нитратов и нитритов окись азота (N0). Как известно, это соединение имеет большое значение для многих жизненных функций, таких как невротрансмиссия, расширение сосудов, перистальтика кишечника, защита слизистой оболочки. Предполагается, что хронические кишечные нарушения могут быть связаны с недостаточным образованием окиси азота в организме. Пропионовокислые бактерии являются ценным источником супероксиддисмутазы, что имеет высокий положительный эффект в лечении больных с сердечно-сосудистой патологией. Большой интерес вызывает также способность отдельных штаммов синтезировать порфирины, которые играют важную роль во многих окислительно-восстановительных процессах. Бактероиды также обычно присоединяют к группе облигатной микрофлоры, учитывая постоянное представительство и высокую концентрацию данных микроорганизмов в кишечном биотопе, особенно у взрослых (до 10'° КОЕ/г), и многочисленные полезные свойства. Бактероиды относятся к семейству Bacteroidaceae, рода Bacteroides. Типичный вид-Bacteroides fragilis. Согласно 9-му изданию определителя Bergey's (1994) и более поздним публикациям, род Bacteroides включает 47 видов облигатно анаэробных грамотрицательных бактерий. Клетки часто имеют полисахаридную капсулу (рис. 27.8). В 1990 г. из рода Bacteroides 16 видов были выделены в новый род Prevotella. Бактероиды и превотели представляют собой палочки размером 1—Зх0,5-0,8 мкм, часто с выраженным полиморфизмом, неподвижные или подвижные. Некоторые кластеры бактеро - їдної популяции активно ферментируют много углеводов и пептонов с накоплением широкого спектра КЛЖК (уксусная, пропионовая, янтарная, муравьиная, молочная, масляная, изомасляная, изовалериановая кислоты и др.), метаболизируют липиды и протеины, участвующие в химических превращениях холестерина, желчных кислот, стероидных гормонов, стимулируют иммунную систему. Поселившись в относительно открытых полостях человека, бактероиды обрели экологические ниши, которые наиболее полно соответствуют их биологическим особенностям, в частности питательным потребностям и анаэробному характеру метаболизма. Причем, будучи облигатными анаэробами, бактероиды обнаруживаются не только в практически бескислородной толстой кишке, но и в ротовой полости, тонкой кишке, урогенитальном тракте женщин. Это позволяет утверждать, что эволюционно сложились весьма выгодные симбиотические отношения между организмом человека и бактероидами, однако такой тип отношений сохраняется только в условиях еубіозу, в поддержке которого ключевую роль играют представители группы ГАЦАБ (грамположительные анаэробные цу - кролітичні аспорогенные бактерии). В состав ГАЦАБ входят бифидобактерии, лактобациллы и пропионово - кислые бактерии. Преобладание в биотопе указанных микроорганизмов, энергетический метаболизм которых в основном ограничивается анаэробной ферментацией углеводов с накоплением КЛЖК, приводит к селективной пролиферации кислоторезистентних, цу - кролітичних вариантов бактероидов, ограничение бесконтрольного роста бактероїдної популяции, особенно ее протеолитических клонов, и проявления агрессивных свойств в отношении макроорганизма-партнера. В условиях микроэкологических расстройств селективных преимуществ приобретают протеолитические группы бактероидов, что приводит к накоплению в биотопе широкого спектра токсичных продуктов гниения белка. Интенсивный синтез протеолитических ферментов может вызвать ослабление кишечного барьера и транслокации токсичных метаболитов и живых клеток их продуцентов во внутреннюю среду организма. Фактором патогенности бактероидов является также ряд других вредных ферментов, например нейраминидаза, фибринолизин и нуклеазы. Способность отдельных штаммов бактероидов синтезировать полисахаридные капсулы защищает их клетки от фагоцитоза. Синтезированная Янтарная кислота подавляет кислородозависимую бактерицидность нейтрофилов. Продуцированные протеолитические ферменты разрушают иммуноглобулины и факторы комплемента. Реализация бактероидами некротизирующего эффекта происходит за счет синтеза гистолитических ферментов (коллагеназы, липаз, фибринолизина, нейрами - нидазы, нуклеаз и др.). Расщепляя за счет этих энзимов тканевые структуры, бактероиды успешно в них инвазируют. Некоторые бактероиды продуцируют гепариназу, которая за счет расщепления гепарина способствует тромбообразованию, усиливает тканевую ишемию и, соответственно, анаэробиоз, активирующий инфекционный процесс. Поскольку бактероиды относятся к грамотрицательным бактериям, они являются мощным источником липопо-лисахаридного эндотоксина, который, в свою очередь, является одним из факторов их патогенности, реализуемой при транслокации клеток в кровообращение. Липополиса-хариды (эндотоксины) обладают свойствами сильных токсинов. Вместе с тем липополисахариды - мощный стимулятор иммунной системы, один из важных элементов системы противовирусного и антиканце - рогенного защиты организма. Постоянное присутствие в составе мукозной микрофлоры продуцентов Липо-полисахарида формирует и поддерживает антиэндоток-сыновний иммунитет хозяина, защищая его от эндотоксинового шока. Достаточно значимой способностью липополисахарида является неспецифическая стимуляция гуморального и клеточного иммунитета, в частности за счет индукции синтеза нейтрофилокинов, которые регулируют кооперативное взаимодействие фагоцитов, а также синтез ряда провоспалительных цитокинов (ФНО-а, IL-1, IL-6 и др.). Несмотря на широкий спектр факторов вирулентности, стремление бактероидов к расширению сферы обитания за пределы эпителиальных био - пленок сдерживается строгим анаэробиозом данной группы бактерий и невозможностью сохранять жизнеспособность в кислородсодержащих тканях и системах. Однако в патологических условиях бактероиды способны реализовать свой чрезвычайно высокий вирулентный потенциал. Они могут стать причиной гнойно-воспалительных заболеваний различной локализации (аппендицита, перитонита, сепсиса, эндокардита, парапроктиту, гангрены отдельных органов, раневой инфекции, воспалительных процессов полости рта, инфекционно-воспалительных заболеваний половых органов, послеоперационных осложнений и тому подобное). В благоприятных условиях бактероиды атакуют глубокие ткани и активно размножаются в поврежденных и некротизированных участках. С распространением инфицирования деструкция тканей увеличивается, концентрация кислорода уменьшается, а размножение бактероидной популяции интенсифицируется. Во многих случаях бактероиды преодолевают ограничения, связанные с анаэробиозом, вступая в симбиотические отношения с другой агрессивной микрофлорой, толерантной к кислороду. Поэтому бактероиды являются частыми участниками микст-инфекций, которые отличаются быстрым развитием, остротой течения, сложностью диагностики и лечения. Однако с формированием благоприятных условий, которые приводят к снижению кислорода и окислительно-восстановительного потенциала в тканях (некрозы, травмы, сужение сосудов), а также при хирургических вмешательствах, злокачественных новообразованиях, диабете, лейкозе, массивной антибиотикотерапии, применении иммунодепрессантов, кортикостероидов и др, бактероиды могут выступать как самостоятельный этиологический фактор в развитии тяжелых гнойно-воспалительных заболеваний. Исследованиями последних лет установлено, что самые патогенные виды бактероидов В. fragilis и В. ureolyticus, описанные ранее как облигатные анаэробы, на самом деле являются микроаэрофилами, способными к кислородному дыханию. Таким образом, несмотря на эволюционно сформированные симбиотические отношения между человеческим организмом и бактероидами, они достаточно сложны и напряжены. Обладая широким спектром агрессивных свойств, бактероиды постоянно стремятся к увеличению своей популяции и расширение сферы обитания, и только благодаря совместной деятельности макроорганизма и наиболее дружественных к нему симбионтов, которые являются важнейшим звеном функционирования системы антиинфекционной резистентности организма, сдерживается активизация бактероидов, их бесконтрольный рост и реализация вирулентных свойств. То есть макроорганизм в процессе эволюции выработал механизм поддержания дружеских взаимовыгодных отношений не только с сапрофитами, но и с условно-патогенными микроорганизмами. Однако данная форма симбиоза легко переходит во взаимную агрессию с развитием микроэкологических нарушений. Фузобактерии-грамотрицательные анаэробные бактерии, объединенные в род Fusobacterium, семейство Fusobacteriaceae. Это плеоморфные палочки, часто веретенообразные, неподвижные, неспоротивные (рис. 27.9). Фузобактерии метаболизируют пептон или углеводы; способность к брожению обычно выражена слабо. Основной конечный продукт бродильного метаболизма - бутират, часто в сочетании с ацетатом и лактатом. В меньших количествах фузобактерии образуют пропионат, сукцинат и формиат. Синтез большого количества масляной кислоты при ферментации углеводов за счет способности реализовать маслянокислое брожение является, очевидно, одним из механизмов защиты фузобактерий от иммунной системы, поскольку хорошо известна способность бутирата оказывать выраженное иммуносупрессивное действие. Род Porphyromonas впервые описан в 1988 г. Сначала он включал три вида, которые ранее относили к роду Bacteroides: Porphyromonas asaccharolytica (предыдущее название - Bacteroides asaccharolyticus), Porphyromonas gingivalis (предыдущее название - Bacteroides gingivalis) и Porphyromonas endodontalis (предыдущее название - Bacteroides endodontalis). Сейчас выделена семья Porphyromonadaceae, к которой принадлежит род Porphyromonas, что включает 13 видов. Типичный вид - Porphyromonas asaccharolytica. Представители рода Porphyromonas представляют собой короткие палочки размером 0,5-0,8* 1,0- 3,0 мкм. Неспорообразующие, неподвижные. Сахара не ферментируют. Используются как продукты брожения гидролизаты белков, в частности пептон. Основные продукты брожения - н-масляная и уксусная кислоты. В незначительных количествах синтезируют пропионовую, изо - масляную, изовалериановую и иногда фенилуксусную кислоты. В толстокишечном биотопе здоровых людей распространены представители строго анаэробных бактерий рода Eubacterium. Это грамположительные, аспороген - нет, полиморфные, подвижные или неподвижные хемооргано - трофи, объединенные в семью Eubacteriaceae, порядок Clostridiales, род Eubacterium, что насчитывает около 50 видов. Типичный вид - Eubacterium limosum (рис. 27.10). У детей в период грудного вскармливания эу - бактерии высеваются крайне редко, однако у взрослых выявляются с большой частотой и в высоких концентрациях (до 1010 КОЕ/г). Роль этих микроорганизмов изученаизвестно, что отдельные виды эубактерий могут превращать холестерин в копростанол, участвовать в деконъюгации желчных кислот. Причем главную роль в биологических превращениях стероидных соединений приписывают именно эубактериям. Кроме того, многие эубактерии метаболизируют углеводы и пептоны с накоплением масляной, уксусной, муравьиной и других органических кислот, используемых эпителиоцитами в обменных процессах. Род Eubacterium в настоящее время насчитывает более 50 видов, многие из которых являются сахаролитическими, то есть способны ферментировать углеводы с накоплением смеси КЛЖК. Именно эта группа эубактерий является физиологической для макроорганизма-симбионта и представляет собой один из компонентов микробиоты, что в норме сосуществует с макроорганизмом на основе взаимовыгодных симбиотических отношений. Отдельные варианты сахаролитических эубактерий способны синтезировать витамины, в частности кобаламины, аминокислоты (аланин, валин, изолейцин), расщеплять целлюлозу, участвовать в обмене стероидных гормонов. В то же время следует отметить, что, как и в случае бактероидов, сахаролитический кластер эубактерий в кишечном биотопе поддерживается благодаря регулирующей деятельности ключевых индигенных анаэробов из родов Bifidobacterium, Lactobacillus, Propionibacterium, которые формируют в биотопе условия, создающие селективные преимущества для безвредных популяций довольно неоднородного рода Eubacterium, внутри которого известно много патогенов. Установлено, что представители 16 видов эубактерий могут служить этиологическим фактором развития в организме человека разнообразных инфекционных процессов. Хорошо известна этиологическая роль эубактерий в развитии плевро-пульмональных гнойных осложнений, воспалительных заболеваний ротовой полости, инфекционных эндокардитов, артритов, инфекций мочеполовой системы, сепсиса, абсцессов мозга и прямой кишки, послехирургических осложнений. Пептострептококки объединены в семейство Pepto-streptococcaceae, род Peptostreptococcus, типичный вид-Peptostreptococcus anaerobius. Строго анаэробные грамположительные кокки рода Peptostreptococcus (рис. 27.11) часто встречаются в высоких концентрациях в кишечнике здоровых взрослых людей (до Ю9-1О10 КОЕ/г). Как и эубактерии, они практически отсутствуют в биотопах младенцев, находящихся на естественном вскармливании. Род Peptostreptococcus включает пять видов. Еще 8 видов на данный момент вошли в другие таксоны. Четыре вида пептострептококков сбраживают углеводы с образованием отдельно или в различных сочетаниях широкого спектра кислот (уксусная, муравьиная, пропионовая, масляная, изомасляная, валериановая, капроновая, янтарная) и газа. Следует отметить, что пептострептококки относятся к самым распространенным возбудителям анаэробных инфекций. их часто выделяют из очагов инфекций при септицемиях, остеомиелитах, гнойных артритах, аппендицитах, гингивитах, пародон - тозах и других заболеваниях. |