реферат микробиология. Развитие медицинской микробиологии неразрывно связано с углублением знаний о роли нормальной микрофлоры человека в функционировании его организма
 Скачать 71.24 Kb.
|
|
Пептококки принадлежат к семейству Peptococcaceae, рода Peptococcus. Типичный (и единственный) вид - Peptococcus niger. Представителей рода Peptococcus от- ризняють от рода Peptostreptococcus главным образом выше содержание в ДНК G + С (50-51 мол. %). Клетки пептококков сферические, диаметром от 0,3 до 1,2 мкм, располагаются парами, тетрадами, группами или короткими цепочками, грамположительные, неподвижные, неспорообразующие. Пептококки являются хемоорганотрофами с метаболизмом бродильного типа, требуют богатых питательных сред. Углеводы не сбраживают, разлагают пептон с образованием водорода. Концентрация пептококков в биотопах человека в нормофизиологических условиях незначительна. При условии роста популяции пептококки являются этиологическим фактором развития инфекционно-воспалительных заболеваний. Клостридии - бактерии семейства Clostridiaceae, рода Clostridium, который насчитывает более 150 видов. Типичный вид - Clostridium butyricum. Представителям рода Clostridium в последние годы придается большое значение как одному из факультативных компонентов нормофлоры здорового человека. Известно, что данная группа прокариотных организмов при эубиозе участвует в деконъюгации желчных кислот, трофической поддержке колоноцитов за счет снабжения им масляной и других короткоцепочечных жирных кислот, поддержании колонизационной резистентности кишечного биотопа за счет угнетения агрессивных микроорганизмов, в частности патогенных клостридий. Вегетативные клетки клостридий представляют собой палочки размером 0,3-2,0 х 1,5 - 20,0 мкм с закругленными или иногда заостренными концами, расположенные в парах или коротких цепочках, часто вздутые за счет образования эндоспор овальной или сферической формы (рис. 27.12). Большинство представителей рода Clostridium - грамположительные подвижные прокариоты. Движение осуществляется за счет перитрихиально расположенных жгутиков. По мере старения в процессе цикла развития клетки теряют подвижность, накапливают гранулезу (запасное вещество типа крахмала) и переходят к спорообразованию. Созданные споры имеют овальную или сферическую форму. Диаметр их обычно превышает диаметр вегетативной клетки, поэтому при центральном расположении споры в клетке последняя изменяет форму, становится веретенообразной; если споры образуются возле клеточных концов (терминально или субтерминально), клетки приобретают форму ракеток или барабанных палочек. Метаболизм данной группы анаэробов чрезвычайно разнообразен. В зависимости от вида сбраживаемого субстрата выделяют три группы клостридий: сахаро - литические, протеолитические и пуринолітичні. Сахаролитические виды сбраживают сахара и многоатомные спирты; протеолитические - метаболизируют пептоны и аминокислоты; пуринолитические - пурины и другие органические соединения. Из углеводов или пептона клостридии обычно образуют смесь органических кислот и спиртов (масляная, уксусная, молочная, муравьиная, Янтарная, пропио - нова кислоты, этанол, пропанол, СО2, Н2). Установлено, что в кишечнике новорожденных клостридии появляются уже к 6-7 суток жизни и могут достигать уровня 106-107 КОЕ/г. В дальнейшем частота их выделения и популяционный уровень резко снижаются у детей, находящихся на естественном вскармливании, однако может расти до 108 КОЕ/г в кишечнике младенцев, которые вскармливаются искусственными смесями, причем в клостридиальной популяции в данном случае часто обнаруживаются патогенные виды Clostridium perfringens и С. difficile. У здоровых взрослых людей концентрация клостридий в кишечнике может достигать 106-107 КОЕ/г. С нарушением питания и особенно с преобладанием в диете мясной пищи концентрация данных микроорганизмов может заметно расти.При эубиозе в кишечном биоценозе преобладают сахаролитические клостридии, для развития которых в биотопе создаются благоприятные условия за счет функционирования защитных индигенных бактерий. Появление и увеличение популяции пептолітичних или пуринолі - тических клостридий свидетельствует о снижение популяционного уровня и защитных функций индигенной сахаро - тической флоры. Особую опасность эндогенные клостридии представляют как этиологический фактор развития антибио-тик-ассоциированного псевдомембранозного колита, возбудителем которого в 90-100 % случаях являются представители вида Clostridium difficile (рис. 27.13). Не менее опасны и другие патогенные клостридии, которые, попадая в пищеварительный тракт человека, могут длительно храниться там и при благоприятных условиях резко увеличивать свои популяции и вызвать самостоятельно или в ассоциациях с аэробами много опасных заболеваний, в том числе анаэробную раневую инфекцию (газовую гангрену”), столбняк, ботулизм и другие. Таким образом, клостридии представляют собой чрезвычайно разнообразную группу факультативных представителей нормофлоры человека, которые удивляют разнообразием спектра биологических свойств. Наряду с физиологическими для макроорганизма сахаролитическими симбионтами могут встречаться виды с высоким патогенным потенциалом. Однако нормальное функционирование защитной сахаролитической флоры, которая закис-ляет среду кишечника, препятствует прорастанию клостридиальных спор и способствует их элиминации из организма. Поэтому в биотопах здорового человека присутствуют только апатогенні цукролітичні клостридии в вегетативной форме, количество клеток которых контролируется защитными функциями индигенной флоры и макроорганизма и не превышает 107 КОЕ/г, что составляет не более 0,001 % от всей микробиоты человека. В последние годы все чаще указывается на роль в функционировании биоценозов тонкой и толстой кишки актиномицетов, которые часто встречаются в данных биотопах. В связи с тем, что актиномицеты чрезвычайно широко распространены в природе, они постоянно попадают в пищеварительный тракт человека и некоторые из видов в процессе фило - и онтогенеза приспособились к существованию в отдельных микробиотопах. Актиномицеты относятся к порядку Actinomycetales, семейства Actinomycetaceae, рода Actinomyces, который включает около ЗО видов. Типичный вид-Actinomyces bovis. Особенно часто представителей рода Actinomyces выделяют из ротовой полости. По уровню организации данные микроорганизмы занимают промежуточное положение между бактериями и грибами. С грибами их объединяет способность формировать разветвленный мицелий. Актиномицеты морфологически чрезвычайно полиморфны. Клетки представителей рода Actinomyces - тонкие, прямые или слегка изогнутые грамположительные палочки размером 0,2—1,0х2—5 мкм и нити длиной 10-50 мкм с выраженным ветвлением. В культуре часто встречаются короткие палочки V - и Y-образной формы, иногда в скоплениях, схожие с клетками пропионовокислых бактерий, бифидобактерий, микобактерий или коринебактерий, а также разветвленные нитевидные клетки разной до-вжини (рис. 27.14). Актиномицеты представляют собой грамположительные, неподвижные, аспорогенные, облигатно или факультативно анаэробные бактерии, с разной кислоточутливістю. Отличаются неприхотливостью к составу среды благодаря высоким собственным биосинтетическим возможностям. Ферментативная активность актиномицетов достаточно разнообразна. Среди этих микроорганизмов существуют сахаролитические виды, ферментирующие широкий спектр углеводов, используя различные пути анаэробного метаболизма и их комбинации. Конечными продуктами ферментации актиномицетами глюкозы являются молочная, уксусная, муравьиная и янтарная кислоты без образования газа. Многие актиномицеты способны к продукции витаминов группы в, обладают антагонистической активностью, обусловленной синтезом активных антибиотиков. Известно, что среди актиномицетов встречаются суперпродуценты антибиотиков, которые успешно используются в микробиологической промышленности. Несмотря на полезные свойства отдельных актиномицетов, увеличение концентрации этих микроорганизмов в биотопах человека следует рассматривать как патологические изменения в составе микробиоты, поскольку среди актиномицетов, особенно их облигатно анаэробных групп, есть достаточно много патогенных для человека видов. Особую опасность представляют возбудители актиномикоза - хронического гранулематозного гнойного поражения различных органов и систем с характерной инфильтрацией тканей, абсцессами и свищами, плотными зернами (друзами) в навозе. Чаще всего этиологическим фактором актиномикоза являются представители вида Actinomyces israelii, реже-A. albus, А. bovis, A. практически все патогенные актиномицеты отличаются наличием протеолитической, амилазной и липолитической активности, способны расщеплять белки крови и тканей человека. В иму - нокомпрометованих больных актиномикозом приводит к дальнейшим серьезным нарушениям в иммунной системе, а при метастазировании актиномицетов в головной мозг и другие внутренние органы заболевания в большинстве случаев имеет летальный конец. Из анаэробных представителей факультативной микробиоты толстой кишки человека примерно в 50 % случаев выделяются вейлонели, которые принадлежат к семейству Acidaminococcaceae, рода Veillonella, что включает 7 видов. Грамотрицательные облигатно анаэробные кокки рода Veillonella чаще всего обнаруживаются в кишечном биоценозе. У человека чаще всего встречаются представители видов И/, atypica, И/, dispar, V. parvula. В норме уровень вейлонел в толстой кишке не превышает 105-106 КОЕ/г). Эти микроорганизмы представляют собой кокки диаметром от 0,3-0,5 мкм до 2,5 мкм. Клетки располагаются в виде диплококков или скоплений. Оптимальная температура роста 30-37 °С. Оптимальный уровень рН - 6,5-8,0. Вейлонелы отличаются сложными питательными потребностями, способны метаболизировать лактат с образованием ацетата, пропионата, углекислого газа и водорода. Также сбраживают пируват, малат, фумарат и оксало - ацетат. Не сбраживают углеводы и многоатомные спирты. При метаболизме серосодержащих аминокислот образуют сероводород. Способность вейлонел синтезировать в процессе своей жизнедеятельности значительные количества газов является причиной диспепсических расстройств при избыточном размножении популяций этих микроорганизмов в пищеварительном тракте. 27.7.2. АЭРОБНЫЕ И ФАКУЛЬТАТИВНО-АНАЭРОБНЫЕ ПРЕДСТАВИТЕЛИ НОРМАЛЬНОЙ МИКРОБИОТЫ ТОЛСТОЙ КИШКИ Эшерихии-представители семейства Enterobacteriaceae, рода Escherichia, который включает 5 видов. Типичный вид-Escherichia coli. Это наиболее представлена часть факультативно-анаэробного компонента дополнительного звена нормофлоры (до 108 КОЕ/г), которая в норме способствует стимуляции иммунореактивности организма за счет постоянного антигенного раздражения системы локального иммунитета. Кроме того, отдельные эшерихии способны синтезировать витамины группы В и к, антибактериальные вещества (колицины и микроцины), короткоцепочечные жирные кислоты. Однако со снижением популяции и ослаблением протекторных свойств облигатных сахаролитических анаэробов концентрация клеток эшерихий может резко увеличиться, проявляя целый ряд патогенных свойств. Клетки представителей вида Escherichia coli грамотрицательные, аспорогенные, преимущественно подвижные, двигаются с помощью перитрихиальных жгутиков, имеют вид прямых палочек размером 1,1—1,5*2,0— 6,0 мкм. Располагаются отдельно или парами (рис. 27.15). Эшерихии обладают широким спектром ферментативных свойств. Способны сбраживать много углеводов и спиртов с образованием пирувата, который затем превращается в молочную, уксусную и муравьиную кислоты. Такой тип сахаролитического метаболизма называют муравьинокислым брожением или брожением смешанного типа. В отличие от большинства других факультативных анаэробов, эшерихии имеют гемо-протеины (цитохромы и каталазу) и могут активно развиваться и получать энергию как в анаэробных, так и в аэробных условиях. Это в значительной степени объясняет уникальный адаптивный механизм этих микроорганизмов и их способность быстро реагировать на изменения условий жизни. В этой связи эшерихию часто причисляют к аэробным бактериям. Способность эшерихий реализовывать аэробный метаболизм определяют постоянное стремление эшерихий мигрировать в зоны обитания, содержащих кислород. Серьезной опасностью превышения концентрации клеток энтеробактерий вида E. coli выше допустимой является способность этих микроорганизмов определенных патогенных групп (см. раздел 19.4) мигрировать в ме - зентеральні лимфатические узлы и кровь, что сопровождается инфицированием паренхиматозных органов (печень, селезенка, мозг, почки, легкие) с развитием многочисленных екстраінтестинальних инфекций (сепсис, менингит, пиелонефрит, перитонит и др.). Следует отметить, что инфекционные осложнения, вызываемые эшерихиями при увеличении их популяционного уровня в биоценозе, уже на протяжении многих лет являются одной из самых серьезных проблем инфекционной медицины. Обычно это наблюдается при снижении колонизационной резистентности макроорганизма из - за уменьшения концентрации сахаролитич-ных анаэробных симбионтов и недостаточности иммунной защиты. В таких условиях обычно увеличивается уровень аэробной популяции биоценоза и ее агрессивные свойства, позволяющие данной микрофлоре преодолевать барьер эпителиального слоя и способствовать транслокации их клеток во внутреннюю среду организма. Чаще всего транслокация эшерихий имеет место при массивной антибиотикотерапии, химиотерапии, гормональной и иммунодепрессивной терапии, подавляющих индигенную флору и способствующих селективной пролиферации колли-бактерий с высокой лекарственной резистентностью. Характерно, что в норме не менее 90 % еше - рихіозної популяции представляет собой лактозо - положительные варианты, сбраживают углеводы с образованием КЛЖК, преимущественно молочной, уксусной, муравьиной и пировиноградной. Вместе с тем граница, разделяющая физиологические и патогенные влияния эшерихий на макроорганизм, очень тонкая, что связано с уникальным фено - типическим полиморфизмом этих микроорганизмов. В нормальной популяции E. coli могут одновременно встречаться клоны мутуалистов, которые функционируют в кишечном биотопе на основе взаимовыгодного симбиоза с организмом человека; коменсалы, которые получают выгоду от взаимодействия с макроорганиз-мом, но при определенных условиях способны вызывать патологические процессы (потенциальные патогены); паразиты (истинные патогены) и “случайные” симбионты (тран - зиторная кишечная палочка). Соотношение между отдельными кластерами эшерихий зависит от микроэкологической ситуации в кишечнике. Со снижением концентрации и активности защитной индигенной микрофлоры в популяции эшерихий могут произойти изменения, способствующие увеличению клонов облигатных и потенциальных патогенов. Чаще всего такие изменения являются следствием увеличения общей концентрации клеток эшерихиозной популяции. Опасность такого типа микроэкологических нарушений становится очевидной, если учитывать чрезвычайно широкий набор факторов патогенности E. coli: эндотоксины; экзотоксины; цитотоксины; факторы адгезии, колонизации и инвазии; антилізоцимна и анти - комплементарная активность; способность подавлять фагоцитоз; гістопошкоджуючі ферменты и метаболиты; гемолиз; резистентность к лекарственным препаратам; способность клеток к L-трансформацїі, синтез коліцинів и др. Причем многие из перечисленных свойств кодируются плазмидами и могут легко передаваться близькоспорідненим особям, формируя большую популяцию агрессивной в отношении макроорганизма флоры. В защите макроорганизма от патогенного влияния эшерихий основную роль выполняет иммунная система в кооперации с ассоциированной с ней физиологической индигенной микрофлорой. Энтерококки - представители семейства Entero - соссасеае, рода Enterococcus, который включает 28 видов. Типичный вид-Enterococcus faecalis. Из рода Enterococcus в биотопе толстой кишки человека чаще всего встречаются представители видов E. faecium и E. faecalis. Энтерококки этих видов морфологически очень похожи. Клетки сферические или овальные размером 0,6-2,0x0,6-2,5 мкм. Располагаются парами или короткими цепочками. Грампозитив - нет, спор не образуют. Энтерококки-факультативные анаэробы, хемо-органотрофы с метаболизмом бродильного типа. Сбраживают различные углеводы с образованием молочной кислоты как главного продукта брожения. Каталазонегативні. Характерными признаками энтерококков, позволяющие их дифференцировать от стрептококков, являются: способность размножаться в диапазоне температур от 10 до 45 °С; резистентность к желчи, устойчивость к высоким концентрациям NaCI; устойчивость к пенициллину; устойчивость к щелочной среде (рН 9,6). Энтерококки, особенно вида E. faecium, так же, как и эшерихии, еще до недавнего времени рассматривались исключительно как симбионты человека, только положительно влияющие на здоровье макроорганизма. Эти микроорганизмы являются постоянными обитателями не только кишечника, но и ротовой полости и урогенитального тракта практически здоровых людей. Однако в последнее время энтерококки рассматривают как возбудителей различных инфекционных заболеваний с прогрессирующей резистентностью к большинству современных антибактериальных препаратов. По существующим данным, энтерококки могут быть этиологическим фактором развития инфекций крови, почек и мочевыделительной системы, брюшной полости, органов половой системы, эндокарда, мягких тканей, уха, параназальных синусов, глаз, легких, тканей периодонта, желчевыводящих путей, послеоперационных и послеродовых гнойно-воспалительных осложнений. Как и эшерихии, энтерококки хорошо приспособлены к жизни в биотопах человека, а также обладают широким спектром факторов агрессии, что позволяет им при определенных условиях мигрировать во внутреннюю среду организма, вызывая в иммунодефи - цитных больных бактериемию, сепсис и септикопиемию. Свойственна ентерококам высокая естественная анти - біотикорезистентність, а также такие факторы вирулентности, как синтез цитолізинів, резистентность к нейтрофил-опосредованного фагоцитоза и кілінгу, цитотоксический эффект на поліморфноядер - нет нейтрофилы и макрофаги, защита от действия молекулярного кислорода и перекисей, синтез капсульных полисахаридов, антилізоцимного, антикомплемен - тарного и анти-0-лізинового факторов, обес-слышат этим микроорганизмам возможность длительной персистенции в очаге поражения. |