ИПЗ_Васина_АР_Анатомия_ЦНС. Российский государственный социальный университет Итоговое практическое задание по дисциплине Анатомия и физиология центральной нервной системы и высшей нервной деятельности
 Скачать 147.49 Kb.
|
Итоговое практическое задание. по дисциплине «Анатомия и физиология центральной нервной системы и высшей нервной деятельности»
Москва ИТОГОВОЕ ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗАДАНИЕ (ИПЗ) 1. Структурно-функциональная характеристика коры. Высшим отделом ЦНС является кора большого мозга (кора больших полушарий). Она обеспечивает совершенную организацию поведения животных на основе врожденных и приобретенных в онтогенезе функций. Морфофункциональная организация. Кора большого мозга имеет следующие морфофункциональные особенности: — многослойность расположения нейронов; — модульный принцип организации; — соматотопическая локализация рецептирующих систем; — экранность, т. е. распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора; — зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и ретикулярной формации; — наличие представительства всех функций нижележащих структур ЦНС; — цитоархитектоническое распределение на поля; — наличие в специфических проекционных сенсорных и моторной системах вторичных и третичных полей с ассоциативными функциями; — наличие специализированных ассоциативных областей; — динамическая локализация функций, выражающаяся в возможности компенсаций функций утраченных структур; — перекрытие в коре большого мозга зон соседних периферических рецептивных полей; — возможность длительного сохранения следов раздражения; — реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний; — способность к иррадиации возбуждения и торможения; — наличие специфической электрической активности. Глубокие борозды делят каждое полушарие большого мозга на лобную, височную, теменную, затылочную доли и островок. Островок расположен в глубине сильвиевой борозды и закрыт сверху частями лобной и теменной долей мозга. Кора большого мозга делится на древнюю (archicortex), старую (paleocortex) и новую (neocortex). Древняя кора наряду с другими функциями имеет отношение к обонянию и обеспечению взаимодействия систем мозга. Старая кора включает поясную извилину, гиппокамп. У новой коры наибольшее развитие величины, дифференциации функций отмечается у человека. Толщина новой коры колеблется от 1,5 до 4,5 мм и максимальна в передней центральной извилине. Функции отдельных зон новой коры определяются особенностями ее структурно-функциональной организации, связями с другими структурами мозга, участием в восприятии, хранении и воспроизведении информации при организации и реализации поведения, регуляции функций сенсорных систем, внутренних органов. Особенности структурно-функциональной организации коры большого мозга обусловлены тем, что в эволюции происходила кортикализация функций, т. е. передача коре большого мозга функций нижележащих структур мозга. Однако эта передача не означает, что кора берет на себя выполнение функций других структур. Ее роль сводится к коррекции возможных нарушений функций взаимодействующих с ней систем, более совершенного, с учетом индивидуального опыта, анализа сигналов и организации оптимальной реакции на эти сигналы, формирование в своих и в других заинтересованных структурах мозга памятных следов о сигнале, его характеристиках, значении и характере реакции на него. В дальнейшем, по мере автоматизации реакция начинает выполняться подкорковыми структурами. Общая площадь коры большого мозга человека около 2200 см2, число нейронов коры превышает 10 млрд. В составе коры имеются пирамидные, звездчатые, веретенообразные нейроны. Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут большое количество шипиков; аксон пирамидного нейрона, как правило, идет через белое вещество в другие зоны коры или в структуры ЦНС. Звездчатые клетки имеют короткие хорошо ветвящиеся дендриты и короткий аскон, обеспечивающий связи нейронов в пределах самой коры большого мозга. Веретенообразные нейроны обеспечивают вертикальные или горизонтальные взаимосвязи нейронов разных слоев коры. Кора большого мозга имеет преимущественно шестислойное строение Слой I — верхний молекулярный, представлен в основном ветвлениями восходящих дендритов пирамидных нейронов, среди которых расположены редкие горизонтальные клетки и клетки-зерна, сюда же приходят волокна неспецифических ядер таламуса, регулирующие через дендриты этого слоя уровень возбудимости коры большого мозга. Слой II — наружный зернистый, состоит из звездчатых клеток, определяющих длительность циркулирования возбуждения в коре большого мозга, т. е. имеющих отношение к памяти. Слой III — наружный пирамидный, формируется из пирамидных клеток малой величины и вместе со II слоем обеспечивают корко-корковые связи различных извилин мозга. Слой IV — внутренний зернистый, содержит преимущественно звездчатые клетки. Здесь заканчиваются специфические таламокортикальные пути, т. е. пути, начинающиеся от рецепторов анализаторов. Слой V — внутренний пирамидный, слой крупных пирамид, которые являются выходными нейронами, аксоны их идут в ствол мозга и спинной мозг. Слой VI — слой полиморфных клеток, большинство нейронов этого слоя образуют кортико-таламические пути. Клеточный состав коры по разнообразию морфологии, функции, формам связи не имеет себе равных в других отделах ЦНС. Нейронный состав, распределение нейронов по слоям в разных областях коры различны, что позволило выделить в мозге человека 53 цитоархитектонических поля. Разделение коры большого мозга на цитоархитектонические поля более четко формируется по мере совершенствования ее функции в филогенезе. У высших млекопитающих в отличие от низших от двигательного 4 поля хорошо дифференцируются вторичные поля 6, 8 и 10, функционально обеспечивающие высокую координацию, точность движений; вокруг зрительного поля 17 — вторичные зрительные поля 18 и 19, участвующие в анализе значения зрительного стимула (организация зрительного внимания, управление движением глаза). Первичные слуховое, соматосенсорное, кожное и другие поля также имеют рядом расположенные вторичные и третичные поля, обеспечивающие ассоциацию функций данного анализатора с функциями других анализаторов. Для всех анализаторов характерен соматотопический принцип организации проекции на кору большого мозга периферических рецептирующих систем. Так, в сенсорной области коры второй центральной извилины имеются участки представительства локализации каждой точки кожной поверхности, в двигательной области коры каждая мышца имеет свою топику (свое место), раздражая которую можно получить движение данной мышцы; в слуховой области коры имеется топическая локализация определенных тонов (тонотопическая локализация), повреждение локального участка слуховой области коры приводит к потере слуха на определенный тон. Точно так же в проекции рецепторов сетчатки глаза на зрительное поле коры 17 имеется топографическое распределение. В случае гибели локальной зоны поля 17 изображение не воспринимается, если оно падает на участок сетчатки, проецирующийся на поврежденную зону коры большого мозга. Особенностью корковых полей является экранный принцип их функционирования. Этот принцип заключается в том, что рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры, а на поле нейронов, которое образуется их коллатералями и связями. В результате сигнал фокусируется не точка в точку, а на множестве разнообразных нейронов, что обеспечивает его полный анализ и возможность передачи в другие заинтересованные структуры. Так одно волокно, приходящее в зрительную область коры, может активировать зону размером 0,1 мм. Это значит, что один аксон распределяет свое действие на более чем 5000 нейронов. Входные (афферентные) импульсы поступают в кору снизу, поднимаются к звездчатым и пирамидным клеткам III—V слоев коры. От звездчатых клеток IV слоя сигнал идет к пирамидным нейронам III слоя, а отсюда по ассоциативным волокнам — к другим полям, областям коры большого мозга. Звездчатые клетки поля 3 переключают сигналы, идущие в кору, на пирамидные нейроны V слоя, отсюда обработанный сигнал уходит из коры к другим структурам мозга. В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют так называемые колонки — функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. Доказательством этого служит следующее: если микроэлектрод погружать перпендикулярно в кору, то на своем пути он встречает нейроны, реагирующие на один вид раздражения, если же микроэлектрод вводить горизонтально по коре, то он встречает нейроны, реагирующие на разные виды стимулов. Диаметр колонки около 500 мкм и определяется она зоной распределения коллатералей восходящего афферентного таламокортикального волокна. Соседние колонки имеют взаимосвязи, организующие участки множества колонок в организации той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних. Каждая колонка может иметь ряд ансамблей, реализующих какую-либо функцию по вероятностно-статистическому принципу. Этот принцип заключается в том, что при повторном раздражении в реакции участвует не вся группа нейронов, а ее часть. Причем каждый раз часть участвующих нейронов может быть разной по составу, т. е. формируется группа активных нейронов (вероятностный принцип), среднестатистически достаточная для обеспечения нужной функции (статистический принцип). Как уже упоминалось, разные области коры большого мозга имеют разные поля, определяющиеся по характеру и количеству нейронов, толщине слоев и т. д. Наличие структурно различных полей предполагает и разное их функциональное предназначение (рис. 4.14). Действительно, в коре большого мозга выделяют сенсорные, моторные и ассоциативные области. 2. Афферентные и эфферентные связи коры. В моторной коре лучше, чем в других зонах коры, выражен слой, содержащий гигантские пирамидные клетки Беца. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, а также от базальных ядер и мозжечка. Основной эфферентный выход двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры формируют пирамидные клетки V слоя. Пирамидные и сопряженные с ними вставочные нейроны расположены вертикально по отношению к поверхности коры и образуют нейронные двигательные колонки. Пирамидные нейроны двигательной колонки могут возбуждать или тормозить мотонейроны стволовых и спинальных центров. Соседние колонки в функциональном плане перекрываются, а пирамидные нейроны, регулирующие деятельность одной мышцы, расположены обычно не в одной, а в нескольких колонках. Основные эфферентные связи двигательной коры осуществляются через пирамидные и экстрапирамидные пути, которые начинаются от гигантских пирамидных клеток Беца и менее крупных пирамидных клеток V слоя коры прецентральной извилины (60% волокон), премоторной коры (20% волокон) и постцентральной извилины (20% волокон). Крупные пирамидные клетки имеют быстропроводящие аксоны и фоновую импульсную активность около 5 Гц, которая при движении увеличивается до 20-30 Гц. Эти клетки иннервируют крупные (высокопороговые) ά-мотонейроны в двигательных центрах ствола и спинного мозга, регулирующих физические движения. От мелких пирамидных клеток отходят тонкие медленнопроводящие миелиновые аксоны. Эти клетки имеют фоновую активность около 15 Гц, которая во время движения увеличивается или уменьшается. Они иннервируют мелкие (низкопороговые) ά-мотонейроны в стволовых и спинальных двигательных центрах, регулирующие тонус мышц. Пирамидные пути состоят из 1 млн волокон кортикоспинального пути, которые начинаются от коры верхней и средней трети прецентральной извилины, и 20 млн волокон кортикобульбарного пути, который начинается от коры нижней трети прецентральной извилины. Волокна пирамидного пути оканчиваются на ά-мотонейронах двигательных ядер III - VII и IX - XII черепных нервов (кортикобульбарный путь) или на спинальных двигательных центрах (кортикоспинальный путь). Через двигательную кору и пирамидные пути осуществляются произвольные простые движения и сложные целенаправленные двигательные программы, например, профессиональные навыки, формирование которых начинается в базальных ганглиях и мозжечке и заканчивается во вторичной моторной коре. Большинство волокон пирамидных путей осуществляют перекрест, однако небольшая часть волокон остается неперекрещенными, что способствует компенсации нарушенных функций движения при односторонних поражениях. Через пирамидные пути осуществляет свои функции и премоторная кора: двигательные навыки письма, поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, а также речь (речедвигательный центр Брока, поле 44). В регуляции письма и особенно устной речи имеется выраженная асимметрия больших полушарий мозга: у 95% правшей и 70% левшей устная речь контролируется левым полушарием. К корковым экстрапирамидным путям относят кортикорубральные и кортикоретикулярные пути, начинающиеся приблизительно от тех зон, которые дают начало пирамидным путям. Волокна кортикорубрального пути оканчиваются на нейронах красных ядер среднего мозга, от которых далее идут руброспинальные пути. Волокна кортикоретикулярных путей оканчиваются на нейронах медиальных ядер ретикулярной формации моста (от них идут медиальные ретикулоспинальные пути) и на нейронах ретикулярных гигантоклеточных ядер продолговатого мозга, от которых начинаются латеральные ретикулоспинальные пути. Через эти пути осуществляется регуляция тонуса и позы, которые обеспечивают точные целенаправленные движения. Корковые экстрапирамидные пути являются компонентом экстрапирамидной системы головного мозга, к которой относятся мозжечок, базальные ганглии, моторные центры ствола. Экстрапирамидная система осуществляет регуляцию тонуса, позы равновесия, выполнение заученных двигательных актов, таких как ходьба, бег, речь, письмо. Поскольку кортикопирамидные пути отдают свои многочисленные коллатерали структурам экстрапирамидной системе, то обе системы работают в функциональном единстве. Оценивая в общем плане роль различных структур головного и спинного мозга в регуляции сложных направленных движений, можно отметить, что побуждение (мотивация) к движению создается в лимбической системе, замысел движения – в ассоциативной коре больших полушарий, программы движений – в базальных ганглиях, мозжечке и премоторной коре, а выполнение сложных движений происходит через двигательную кору, моторные центры ствола и спинного мозга. 3. Сенсорные области коры больших полушарий. Сенсорная кора – это области коры больших полушарий головного мозга, в которых проецируются сенсорные раздражители (синонимы: проекционная кора или корковый отдел анализаторов). Сенсорная кора располагается преимущественно в теменной, височной и затылочной долях большого мозга. Все сенсорные системы организованы по единому иерархическому принципу. В их рецепторах энергия внешних стимулов преобразуется в электрохимическую энергию нервных импульсов, которые от чувствительных нейронов передаются нейронам второго порядка, находящимся в ЦНС. После преобразования сигналов на низшем переключательном уровне с помощью релейных нейронов информация сообщается следующему уровню переключения и переработки, пока не поступит в первичную проекционную кору. Топографическая упорядоченность нейронных переключений обеспечивает пространственное представительство или проекцию рецептивных полей в коре в виде нейронной карты. Например, каждый квадратный миллиметр поверхности кожи любого из пальцев имеет собственное представительство в строго определенной области постцентральной извилины противоположного полушария. Принцип строго упорядоченной организации в соматосенсорной системе называется соматотопией, в зрительной системе – ретинотопией, в слуховой системе – тонотопией. Сенсорные системы создают ощущения и восприятие окружающего мира, контролируют правильность совершаемых человеком движений, используются в качестве обратной связи для регуляции физиологических процессов и поддерживают необходимую для бодрствования активность мозга. Афферентные пути в сенсорную кору поступают преимущественно от специфических сенсорных ядер таламуса. Зоны сенсорной коры включают: - первичные сенсорные области – состоят из нейронов, формирующих ощущения одного качества; - вторичные сенсорные области – состоят из нейронов, формирующих ощущения, возникающее в ответ на действие нескольких раздражителей. Рассмотрим первичные сенсорные области коры больших полушарий. 1 Теменная кора постцентральной извилины – это первичная соматосенсорная область. Здесь располагаются проекции: - кожной чувствительности от тактильных, болевых температурных рецепторов; - чувствительность опорно-двигательного аппарата – мышц, суставов, сухожилий; - тактильная и вкусовая чувствительность языка. 2 Кора поперечной височной извилины Гешля – первичная слуховая сенсорная зона. В этой зоне в ответ на раздражение слуховых рецепторов кортиева органа формируются звуковые ощущения. В разных участках коры представлены разные участки кортиева органа. Здесь локализуется центр вестибулярного анализатора – в верхней и средней височной извилине. Обработанная информация используется для формирования «схемы тела» и регуляции функции мозжечка, образуя височно-мозжечковый путь. 3 Кора клиновидной извилины и язычковой доли, поле 17 – первичная зрительная область, расположенная в затылочной коре. Здесь имеется представительство рецепторов сетчатки, причем каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры. Выше располагается вторичная зрительная область (поля 18 и 19). Нейроны этих зон полимодальны, отвечают не только на световые раздражения, но и на тактильные слуховые раздражения. Здесь происходит синтез различных видов чувствительности, и возникают более сложные зрительные образы. В качестве примера вторичной сенсорные области рассмотрим вторичную зрительную кору, которая примыкает к первичной зрительной коре и занимает 18-е и 19-е поля затылочных долей. В этой области сосредоточены около 30 регионов участвующих в переработке зрительной информации. Они различаются между собой по выполняемой функции, например, медиотемпоральный регион осуществляет переработку информации о движении объекта в зрительном поле, а регион, расположенный на стыке теменной и височной областей, обеспечивает восприятие формы и цвета объекта. Существуют два пути, предназначенных для раздельной переработки зрительной информации верхний и нижний путь. Нижний путь проходит к нижней височной извилине, где обнаружены нейроны, имеющие большие рецептивные поля. В этой области отсутствует ретинотопическая организация, в ней происходит опознание зрительных стимулов, устанавливается их форма, величина и цвет. Здесь имеются лице-специфические нейроны, избирательно реагирующие на появление в зрительном поле лица человека, причем одни нейроны активируются, если лицо повернуто в профиль, а другие реагируют на поворот в фас. При поражении этой области может возникнуть прозопагнозия, при которой человек перестает узнавать знакомые ему лица. В средней, а также в верхней височной извилине, находятся нейроны, необходимые для восприятия движущихся объектов и для фиксации внимания на неподвижных объектах. Верхний путь из первичной зрительной коры ведет к заднетеменным областям. Его функциональное значение заключается в определении взаимного пространственного расположения всех одновременно действующих зрительных стимулов. Повреждение этой области коры приводит к дефекту пространственных ощущений и нарушению зрительно-моторных реакций; человек видит предмет и может правильно описать его форму и цвет, но при попытке взять этот предмет рукой промахивается. |
