ИПЗ_Васина_АР_Анатомия_ЦНС. Российский государственный социальный университет Итоговое практическое задание по дисциплине Анатомия и физиология центральной нервной системы и высшей нервной деятельности
 Скачать 147.49 Kb.
|
|
33. Первичные, вторичные и третичные поля коры. Общий план организации коры. Кора больших полушарий является высшим отделом центральной нервной системы, который в процессе филогенетического развития появляется позже всего и формируется в ходе индивидуального (онтогенетического) развития позже других отделов мозга. Кора представляет собой слой серого вещества толщиной 2—3 мм, содержащий в среднем около 14 млрд. (от 10 до 18 млрд.) нервных клеток, нервные волокна и межуточную ткань (нейроглию). На поперечном ее срезе по расположению нейронов и их связей различают 6 горизонтальных слоев. Благодаря многочисленным извилинам и бороздам площадь поверхности коры достигает 0,2 м2. Непосредственно под корой находится белое вещество, состоящее из нервных волокон, которые передают возбуждение в кору и из нее, а также от одних участков коры другим. ^ Корковые нейроны и их связи. Несмотря на огромное число нейронов в коре, известно очень немного их разновидностей. Основными типами их являются пирамидные и звездчатые нейроны. Которые не различаются по функциональному механизму. В афферентной функции коры и в процессах переключения возбуждения на соседние нейроны основная роль принадлежит звездчатым нейронам. Они составляют у человека более половины всех клеток коры. Эти клетки имеют короткие ветвящиеся аксоны, не выходящие за пределы серого вещества коры, и короткие ветвящиеся дендриты. Звездчатые нейроны участвуют в процессах восприятия раздражении и объединении деятельности различных пирамидных нейронов. Пирамидные нейроны осуществляют эфферентную функцию коры и внутрикорковые процессы взаимодействия между удаленными друг от друга нейронами. Они делятся на крупные пирамиды, от которых начинаются проекционные, или эфферентные, пути к подкорковым образованиям, и мелкие пирамиды, образующие ассоциативные пути к другим отделам коры. Наиболее крупные пирамидные клетки — гигантские пирамиды Беца — находятся в передней центральной извилине, в так называемой моторной зоне коры. Характерная особенность крупных пирамид — их вертикальная ориентация в толще коры. От тела клетки вертикально вверх к поверхности коры направлен наиболее толстый (верхушечный) дендрит, через который в клетку поступают различные афферентные влияния от других нейронов, а вертикально вниз отходит эфферентный отросток — аксон. Многочисленность контактов (например, только на дендритах крупной пирамиды их насчитывают от 2 до 5 тыс.) обеспечивает возможность широкой регуляции деятельности пирамидных клеток со стороны множества других нейронов. Это позволяет координировать ответные реакции коры (в первую очередь ее моторную функцию) с разнообразными воздействиями из внешней среды и внутренней среды организма. Для коры больших полушарий характерно обилие межнейронных связей. По мере развития мозга человека после его рождения увеличивается число межцентральных взаимосвязей, особенно интенсивно до 18 лет. Функциональной единицей коры является вертикальная колонка взаимосвязанных нейронов. Вытянутые по вертикали крупные пирамидные клетки с расположенными над ними и под ними нейронами образуют функциональные объединения нейронов. Все нейроны вертикальной колонки отвечают на одно и то же афферентное раздражение (от одного и того же рецептора) одинаковой реакцией и совместно формируют эфферентные ответы пирамидных нейронов. Распространение возбуждения в поперечном направлении—от одной вертикальной колонки к другой — ограничено процессами торможения. Возникновение активности в вертикальной колонке приводит к возбуждению спинальных мотонейронов и сокращению связанных с ними мышц. Этот путь используется, в частности, при произвольном управлении движениями конечностей. Первичные, вторичные и третичные поля коры. Особенности строения и функционального значения отдельных участков коры позволяют выделить отдельные корковые поля. Различают три основные группы полей в коре: первичные, вторичные и третичные поля. Первичные поля связаны с органами чувств и органами движения на периферии, они раньше других созревают в онтогенезе, имеют наиболее крупные клетки. Это так называемые ядерные зоны анализаторов, по И. П. Павлову (например, поле болевой, температурной, тактильной и мышечно-суставной чувствительности в задней центральной извилине коры, зрительное поле в затылочной области, слуховое поле в височной области и двигательное поле в передней центральной извилине коры) (рис. 54). Эти поля осуществляют анализ отдельных раздражений, поступающих в кору от соответствующих рецепторов. При разрушении первичных полей возникают так называемая корковая слепота, корковая глухота и т. п. Рядом расположены вторичные поля, или периферические зоны анализаторов, которые связаны с отдельными органами только через первичные поля. Они служат для обобщения и дальнейшей обработки поступающей информации. Отдельные ощущения синтезируются в них в комплексы, обусловливающие процессы восприятия. При поражении вторичных полей сохраняется способность видеть предметы, слышать звуки, но человек их не узнает, не помнит их значения. Первичные и вторичные поля имеются и у человека, и у животных. Наиболее далеки от непосредственных связей с периферией третичные поля, или зоны перекрытия анализаторов. Эти поля есть только у человека. Они занимают почти половину территории коры и имеют обширные связи с другими отделами коры и с неспецифическими системами мозга. В этих полях преобладают наиболее мелкие и разнообразные клетки. Основным клеточным элементом здесь являются звездчатые нейроны. Третичные поля находятся в задней половине коры — на границах теменных, височных и затылочных ее областей и в передней половине — в передних частях лобных областей. В этих зонах оканчивается наибольшее число нервных волокон, соединяющих левое и правое полушария, поэтому роль их особенно велика в организации согласованной работы обоих полушарий. Третичные поля созревают у человека позже других корковых полей, они осуществляют наиболее сложные функции коры. Здесь происходят процессы высшего анализа и синтеза. В третичных полях на основе синтеза всех афферентных раздражении и с Учетом следов прежних раздражении вырабатываются цели и задачи поведения. Согласно им происходит программирование двигательной деятельности. Развитие третичных полей у человека связывают с функцией речи. Мышление (внутренняя речь) возможно только при совместной деятельности анализаторов, объединение информации от которых происходит в третичных полях. При врожденном недоразвитии третичных полей человек не в состоянии овладеть речью (произносит лишь бессмысленные звуки) и даже простейшими двигательными навыками (не может одеваться, пользоваться орудиями труда и т. п.). Воспринимая и оценивая все сигналы из внутренней и внешней среды, кора больших полушарий осуществляет высшую регуляцию всех двигательных и эмоционально-вегетативных реакций. Функции коры больших полушарии. Кора больших полушарий выполняет наиболее сложные функции организации приспособительного поведения организма во внешней среде. Это прежде всего функция высшего анализа и синтеза всех афферентных раздражении. Афферентные сигналы поступают в кору по разным каналам, в разные ядерные зоны анализаторов (первичные поля), а затем синтезируются во вторичных и третичных полях, благодаря деятельности которых создается целостное восприятие внешнего мира. Этот синтез лежит в основе сложных психических процессов восприятия, представления, мышления. Кора больших полушарий представляет собою орган, тесно связанный с возникновением у человека сознания и регуляцией его общественного поведения. Важной стороной деятельности коры больших полушарий является замыкательная функция — образование новых рефлексов и их систем (условные рефлексы, динамические стереотипы—см. главу XV). Благодаря необычайно большой продолжительности сохранения в коре следов прежних раздражении (памяти) в ней накапливается огромный объем информации. Это имеет большое значение для сохранения индивидуального опыта, который используется по мере необходимости. Электрическая активность коры больших полушарии. Изменения функционального состояния коры отражаются на характере ее биопотенциалов. Регистрация электроэнцефалограммы (ЭЭГ), т. е. электрической активности коры, производится непосредственно с ее обнаженной поверхности (в опытах на животных и при операциях на человеке) или через неповрежденные покровы головы (в естественных условиях на животных и человеке). И, т.о. регистрируют суммарную активность всех ближайших нейронов. Современные электро-энцефалографы усиливают эти потенциалы в 2—3 млн. раз и дают возможность исследовать ЭЭГ от многих точек коры одновременно. В ЭЭГ различают определенные диапазоны частот, называемые ритмами ЭЭГ (рис. 55). В состоянии относительного покоя чаще всего регистрируется альфа-ритм (8—12 колебаний в 1 сек.), в состоянии активного внимания — бета-ритм (выше 13 колебаний в 1 сек.), при засыпании, некоторых эмоциональных состояниях — тэта-ритм (4—7 колебаний в 1 сек.), при глубоком сне, потере сознания, наркозе — дельта-ритм (1—3 колебания в 1 сек.). В ЭЭГ отражаются особенности взаимодействия корковых нейронов при умственной и физической работе. Отсутствие налаженной координации при выполнении непривычной или тяжелой работы приводит к так называемой десинхронизации ЭЭГ — быстрой асинхронной активности (см. рис. 55). По мере формирования двигательного навыка происходит сонастраивание активности отдельных связанных с данным движением нейронов и отключение посторонних. В ЭЭГ при этом возникают различные формы синхронизации (см. рис. 55, ж, з). Выполнение освоенного и автоматизированного движения может протекать при незначительной активности очень небольшого числа корковых нейронов, находящихся в ограниченных областях коры. При этом почти на всей остальной поверхности коры восстанавливается исходный ритм колебаний — альфа-ритм (см. рис. 55, з). В процессе спортивной тренировки происходит перестройка и совершенствование функций коры больших полушарий. С ростом спортивного мастерства увеличиваются амплитуда и регулярность проявления фоновой активности — альфа-ритма в состоянии покоя. При развитии качества быстроты (например, у баскетболистов) повышается частота волн альфа-ритма, что способствует ускорению произвольных движений. В процессе мышечной работы значительно усиливается по сравнению с состоянием относительного покоя взаимосвязанность (синхронность и синфазность) электрической активности различных областей коры. Это облегчает функциональные взаимодействия между различными корковыми центрами. Процесс формирования двигательного навыка сопровождается концентрацией взаимосвязанной активности в ограниченных зонах коры, наиболее важных для текущей деятельности. Между этими зонами устанавливается общий ритм активности. В такие характерные системы взаимодействующих корковых зон включаются не только первичные поля (моторные, зрительные и др.), но и вторичные (например, премоторные и др.) и особенно третичные поля: передние — программирующие лобные области и задние — зоны афферентного синтеза (нижнетеменные и др.). 34. Корковые нейроны и их связи. Лимбическая система · участвует в регуляции пищевого и питьевого поведения, в регуляции сон-бодрствование, в процессах формирования памяти, агрессивно-оборонительных реакций. · формирует положительные и отрицательные эмоции, центры удовольствия – не удовольствия. Корапредставляет собой слой серого вещества, толщиной 2-3 мм. Содержит в среднем около 14-16 млрд. клеток: · звездчатые – восприятие раздражение, объединение пирамидных нейронов), · пирамидные – осуществляют связь между удаленными друг от друга клетками, кроме того они регулируют функциональное состояние коры. Характернообилие межнейронных связей, рост которых продолжается до 18 лет. Функциональная единица коры - вертикальная колонка взаимосвязанных нейронов. Подразделяется на 3 основные группы полей с учетом строения и функционального значения: Первичные поля – связаны с органами чувств и движения на периферии. · обеспечивают возникновение ощущений: поле болевой, мышечно-суставной чувствительности, зрительное поле, слуховое, моторное. · при разрушении первичных полей происходят корковая глухота и слепота. Вторичные поля – расположены рядом с первичными. · происходит осмысливание и узнавание звуковых, световых и других сигналов, · возникают сложные формы обобщенного восприятия. Третичные поля – ассоциативные области коры, развиты только у человека. · обеспечивают высшие формы анализа высшие формы синтеза, · формируют целенаправленную поведенческую деятельность человека. Их роль особенно велика в организации согласованной работы обоих полушарий. Третичные поля созревают у человека позже других корковых полей и раньше других деградируют при старении. Функции: Задние третичные поля (главным образом нижнетеменных областей) · прием, переработка и хранение информации. · формируют представление о схеме тела и схеме пространства, обеспечивая пространственную ориентацию движений. Передние третичные поля (передне-лобные области) общая регуляция сложных форм поведения человека · формируют намерения и планы · формируют программы произвольных движений и контроль за выполнением. Развитие третичных полей у человека связывают с функцией речи. Мышление или внутренняя речь возможны только при совместной деятельности различных сенсорных систем, объединение информации от которых происходит в третичных полях. Вегетативная нервная система. Вегетативная нервная система – совокупность эфферентных нервных клеток спинного и головного мозга и ганглиев, иннервирующих внутренние органы. Характерная особенность эфферентных путей, входящих в рефлекторные дуги вегетативных рефлексов – двухнейронное строение: · один находится в ЦНС, · другой – в ганглиях, или в иннервированном органе. 35. Специализация левого и правого полушарий. Асимметрия полушарий головного мозга. Патология и функциональная межполушарная асимметрия В настоящее время межполушарная асимметрия рассматривается как одна из фундаментальных закономерностей работы мозга не только человека, но и животных. Морфо-функциональные связи полушарий мозга. Как известно, головной мозг состоит из большого (конечного) мозга и ствола. Большой мозг разделяется продольной щелью на два полушария: правое и левое. Полушария соединяет межполушарная спайка - мозолистое тело сorpus collosum, в состав которого входят волокна, связывающие главным образом симметричные участки коры больших полушарий. Это самая крупная спайка. Другими спайками большого мозга являются передняя, задняя комиссуры, комиссура уздечки, комиссуры четверохолмия и гиппокампова комиссура. Полушария большого мозга покрыты слоем серого вещества - коры головного мозга Специализация левого и правого полушарий. Мнения исследователей относительно компетенции двух полушарий при решении разных задач в основном сходны, гораздо меньше согласия достигнуто по вопросу о природе фундаментальных характеристик, определяющих межполушарные различия. В настоящее время утвердилось мнение, что левое полушарие доминирует в формальных лингвистических операциях, включая речь, синтаксический анализ и фонетическое представление. Правое полушарие у больных с расщепленным мозгом проявляет почти полную неспособность к активной речи, не может различать времена глагола, множественное и единственное число, правильно понимать предложения со сложным синтаксисом или требующие значительной нагрузки на кратковременную вербальную память, неспособно к фонетическому представлению. Однако оно узнает звучащее слово и хорошо улавливает ассоциативные значения отдельных произносимых (или написанных) слов, что свойственно также многим видам птиц и млекопитающих. Уникальные особенности левого полушария у человека включают высокоразвитое программирование артикуляционного аппарата и обладание тонкими программами различения временных последовательностей фонетических элементов и причинно-следственных связей, выражаемых синтаксическими средствами. Вербальная и невербальная коммуникации позволяют человеку использовать два канала, две субсистемы получения и обработки информации Данные Л.Р.Зенкова и Л.Т.Попова (1987), полученные при обследовании больных с левополушарными повреждениями мозга, позволяют авторам выдвинуть гипотезу, что правое полушарие специализируется на коммуникации посредством иконических знаков, а левое - символических. Иконические знаки являются формой образных представлений. В работах С. де Шонен и Э. Метиве (De Schonen, Mathivet, 1989), Ф.Симон с соавт. (Simon et al., 2000), Кохен и Кэшон (Cohen, Cashon, 2000) на основе анализа физиологических и психологических данных, полученных на животных, младенцах и взрослых, обосновывается гипотеза об опережающем развитии правого полушария в раннем онтогенезе человека. Узнавание лица в первые месяцы жизни младенца обеспечивается взаимодействием двух составляющих: эндогенной (нейрональные связи разных отделов мозга, синоптическая компетенция и стабилизация, становление межполушарных связей) и экзогенной (средовая регулярность, т.е. частота с которой встречаются в окружении специфические лица в определенном контексте полимодальных сигналов, ограничения зрительной селективности младенцев в течение первого месяца жизни, особенности их сензитивности к низким пространственным частотам). Асимметрия в развитии полушарий с опережением в развитии функции правого полушария определяет не только узнавание лица, но и многие особенности когнитивных функций на начальных этапах развития. Правое полушарие имеет преимущества при различении паттернов на основе их конфигурации (глобальных характеристик). Левое полушарие - при детальной оценке (локальных характеристик). Развитие локальных процессов начинается на несколько месяцев позже, чем развитие глобальной оценки, предполагающей континуальность. Так, континуальная информация, обеспечивающая общую, контекстуальную оценку ситуации, характерна для правополушарного типа обработки. |