ИПЗ_Васина_АР_Анатомия_ЦНС. Российский государственный социальный университет Итоговое практическое задание по дисциплине Анатомия и физиология центральной нервной системы и высшей нервной деятельности
Скачать 147.49 Kb.
|
23. Двигательные области коры. В первичной моторной коре (прецентральная извилина, поле 4) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела. При этом проекции мышц нижних конечностей и туловища расположены в верхних участках прецентральной извилины и занимают сравнительно небольшую площадь, а проекции мышц верхних конечностей, лица и языка расположены в нижних участках извилины и занимают большую площадь («двигательный человечек» Пенфильда). Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Двигательные реакции на раздражение первичной моторной коры осуществляются с минимальным порогом (высокая возбудимость), они представлены элементарными сокращениями мышц противоположной стороны тела (для мышц головы сокращение может быть билатеральное). При поражении этой корковой зоны утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностей, особенно пальцев рук. Вторичная двигательная кора (поле 6) расположена на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины (премоторная кора). Она осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Кора поля 6 получает основную часть эфферентной импульсации базальных ганглиев и мозжечка и участвует в перекодировании информации о плане сложных движений. Раздражение коры поля 6 вызывает сложные координированные движения, например поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, содружественные сокращения мышц-сгибателей или мышц-разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: центр письменной речи в заднем отделе средней лобной извилины (поле 6), центр моторной речи Брока в заднем отделе нижней лобной извилины (поле 44), обеспечивающие речевой праксис, а также музыкальный моторный центр (поле 45), определяющий тональность речи, способность петь. В структурном плане моторную кору называют агранулярной корой, так как в ней плохо выражены зернистые слои (II и IV); V слой, напротив, выражен лучше, чем в других зонах коры, и содержит гигантские пирамидные клетки Беца. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, а также от базальных ганглиев и мозжечка. Основной эфферентный выход двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры формируют пирамидные клетки V слоя. Пирамидные и сопряженные с ними вставочные нейроны расположены вертикально по отношению к поверхности коры. Такие рядом лежащие нейронные комплексы, выполняющие сходные функции, называют функциональными двигательными колонками. Пирамидные нейроны двигательной колонки могут возбуждать или тормозить мотонейроны стволовых и спинальных центров, например, иннервирующих одну мышцу. Соседние колонки в функциональном плане перекрываются, а пирамидные нейроны, регулирующие деятельность одной мышцы, расположены обычно не в одной, а в нескольких колонках. Основные эфферентные связи двигательной коры осуществляются через пирамидные и экстрапирамидные пути, начинающиеся от гигантских пирамидных клеток Беца и менее крупных пирамидных клеток V слоя коры прецентральной извилины (60 % волокон), премоторной коры (20% волокон) и постцентральной извилины (20% волокон). Крупные пирамидные клетки имеют быстро про водящие аксоны и фоновую импульсную активность около 5 Гц, которая при движении увеличивается до 20 — 30 Гц. Эти «быстрые» пирамидные клетки иннервируют крупные (высокопороговые) α -мотонейроны в двигательных центрах ствола и спинного мозга. От мелких пирамидных клеток отходят тонкие медленнопроводяшие миелиновые аксоны. Эти клетки имеют фоновую активность около 15 Гц, которая во время движения увеличивается или уменьшается. Они иннервируют мелкие (низкопороговые) α -мотонейроны в стволовых и спинальных двигательных центрах.Пирамидный путь состоит из 1 млн волокон кортикоспинального пути, начинающихся от коры верхней и средней трети прецентральной извилины, и 20 млн волокон кортикобульбарного пути, начинающегося от коры нижней трети прецентральной извилины (проекция лица и головы). Волокна пирамидного пути оканчиваются на α-мотонейронах двигательных ядер III – VII и IX – XII черепных нервов (кортикобульбарный путь) или на спинальных двигательных центрах (кортикоспинальный путь). Через двигательную кору и пирамидные пути осуществляются произвольные простые движения и сложные целенаправленные двигательные программы, например профессиональные навыки, формирование которых начинается в базальных ганглиях и мозжечке и заканчивается во вторичной моторной коре. Большинство волокон пирамидных путей осуществляют перекрест, однако небольшая часть волокон остается неперекрещенными, что способствует компенсации нарушенных функций движения при односторонних поражениях. Через пирамидные пути осуществляет свои функции и премоторная кора: двигательные навыки письма, поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, а также речь (речедвигательный центр Брока, поле 44). В регуляции письма и особенно устной речи имеется выраженная асимметрия больших полушарий мозга: у 95% правшей и 70% левшей устная речь контролируется левым полушарием. К корковым экстрапирамидным путямотносятся кортикорубральные и кортикоретикулярные пути, начинающиеся приблизительно от тех зон, которые дают начало пирамидным путям. Волокна кортикорубралъного пути оканчиваются на нейронах красных ядер среднего мозга, от которых далее идут руброспинальные пути. Волокна кортикоретикулярных путей оканчиваются на нейронах медиальных ядер ретикулярной формации моста (от них идут медиальные ретикулоспинальные пути) и на нейронах ретикулярных гигантоклеточных ядер продолговатого мозга, от которых начинаются латеральные ретикулоспинальные пути. Через эти пути осуществляется регуляция тонуса и позы, обеспечивающих точные целенаправленные движения. Корковые экстрапирамидные пути являются компонентом экстрапирамидной системы головного мозга, к которой относятся мозжечок, базальные ганглии, моторные центры ствола; система осуществляет регуляцию тонуса, позы, координацию и коррекцию движений. Поскольку кортикопирамидные пути отдают многочисленные коллатерали структурам экстрапирамидной системы, обе системы работают в функциональном единстве, поэтому некоторые авторы считают нецелесообразным их разделение. Оценивая в общем роль различных структур головного и спинного мозга в регуляции сложных направленных движений, можно отметить, что побуждение (мотивация) к движению создается в лимбической системе, замысел движения — в ассоциативной коре больших полушарий, программы движений — в базальных ганглиях, мозжечке и премоторной коре, а выполнение сложных движений происходит через двигательную кору, моторные центры ствола и спинного мозга. 24. Афферентные и эфферентные связи моторной коры. В моторной коре лучше, чем в других зонах коры, выражен слой, содержащий гигантские пирамидные клетки Беца. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, а также от базальных ядер и мозжечка. Основной эфферентный выход двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры формируют пирамидные клетки V слоя. Пирамидные и сопряженные с ними вставочные нейроны расположены вертикально по отношению к поверхности коры и образуют нейронные двигательные колонки. Пирамидные нейроны двигательной колонки могут возбуждать или тормозить мотонейроны стволовых и спинальных центров. Соседние колонки в функциональном плане перекрываются, а пирамидные нейроны, регулирующие деятельность одной мышцы, расположены обычно не в одной, а в нескольких колонках. Основные эфферентные связи двигательной коры осуществляются через пирамидные и экстрапирамидные пути, которые начинаются от гигантских пирамидных клеток Беца и менее крупных пирамидных клеток V слоя коры прецентральной извилины (60% волокон), премоторной коры (20% волокон) и постцентральной извилины (20% волокон). Крупные пирамидные клетки имеют быстропроводящие аксоны и фоновую импульсную активность около 5 Гц, которая при движении увеличивается до 20-30 Гц. Эти клетки иннервируют крупные (высокопороговые) ά-мотонейроны в двигательных центрах ствола и спинного мозга, регулирующих физические движения. От мелких пирамидных клеток отходят тонкие медленнопроводящие миелиновые аксоны. Эти клетки имеют фоновую активность около 15 Гц, которая во время движения увеличивается или уменьшается. Они иннервируют мелкие (низкопороговые) ά-мотонейроны в стволовых и спинальных двигательных центрах, регулирующие тонус мышц. Пирамидные пути состоят из 1 млн волокон кортикоспинального пути, которые начинаются от коры верхней и средней трети прецентральной извилины, и 20 млн волокон кортикобульбарного пути, который начинается от коры нижней трети прецентральной извилины. Волокна пирамидного пути оканчиваются на ά-мотонейронах двигательных ядер III - VII и IX - XII черепных нервов (кортикобульбарный путь) или на спинальных двигательных центрах (кортикоспинальный путь). Через двигательную кору и пирамидные пути осуществляются произвольные простые движения и сложные целенаправленные двигательные программы, например, профессиональные навыки, формирование которых начинается в базальных ганглиях и мозжечке и заканчивается во вторичной моторной коре. Большинство волокон пирамидных путей осуществляют перекрест, однако небольшая часть волокон остается неперекрещенными, что способствует компенсации нарушенных функций движения при односторонних поражениях. Через пирамидные пути осуществляет свои функции и премоторная кора: двигательные навыки письма, поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, а также речь (речедвигательный центр Брока, поле 44). В регуляции письма и особенно устной речи имеется выраженная асимметрия больших полушарий мозга: у 95% правшей и 70% левшей устная речь контролируется левым полушарием.К корковым экстрапирамидным путям относят кортикорубральные и кортикоретикулярные пути, начинающиеся приблизительно от тех зон, которые дают начало пирамидным путям. Волокна кортикорубрального пути оканчиваются на нейронах красных ядер среднего мозга, от которых далее идут руброспинальные пути. Волокна кортикоретикулярных путей оканчиваются на нейронах медиальных ядер ретикулярной формации моста (от них идут медиальные ретикулоспинальные пути) и на нейронах ретикулярных гигантоклеточных ядер продолговатого мозга, от которых начинаются латеральные ретикулоспинальные пути. Через эти пути осуществляется регуляция тонуса и позы, которые обеспечивают точные целенаправленные движения. Корковые экстрапирамидные пути являются компонентом экстрапирамидной системы головного мозга, к которой относятся мозжечок, базальные ганглии, моторные центры ствола. Экстрапирамидная система осуществляет регуляцию тонуса, позы равновесия, выполнение заученных двигательных актов, таких как ходьба, бег, речь, письмо. Поскольку кортикопирамидные пути отдают свои многочисленные коллатерали структурам экстрапирамидной системе, то обе системы работают в функциональном единстве. Оценивая в общем плане роль различных структур головного и спинного мозга в регуляции сложных направленных движений, можно отметить, что побуждение (мотивация) к движению создается в лимбической системе, замысел движения – в ассоциативной коре больших полушарий, программы движений – в базальных ганглиях, мозжечке и премоторной коре, а выполнение сложных движений происходит через двигательную кору, моторные центры ствола и спинного мозга. 25. Пирамидные пути. Пирамидные пути проводят сознательные (волевые) двигательные импульсы, а также тормозные импульсы от коры полушарий большого мозга к нейронам двигательных ядер черепных нервов и к нейронам двигательных ядер передних рогов серого вещества спинного мозга. Для пирамидных путей характерно: 1. Наличие 2-х нейронов. 2. I-й нейрон – пирамидные клетки Беца (V слой коры предцентральной извилины). 3. В полушарии головного мозга волокна проходят в составе лучистого венца и внутренней капсулы, занимая колено и передние 2/3 задней её ножки. 4. В мозговом стволе волокна следуют в его вентральной части, переходя последовательно из ножек мозга в мост и продолговатый мозг. 5. На границе со спинным мозгом 80% волокон, переходя на другую сторону, образуют нижний двигательный перекрест (decussatio pyramidum). 6. В спинном мозге пирамидные пути занимают его передние и боковые канатики. 7. Тела II-х нейронов располагаются в двигательных ядрах передних рогов спинного мозга или в двигательных ядрах черепных нервов. В зависимости от места назначения пирамидные пути подразделяются на две группы: • корково-ядерный путь, tractus corticonuclearis (corticobulbaris); • корково-спинномозговой путь, tractus corticospinalis (pyramidalis) . Tractus corticonuclearis (corticobulbaris). Это двигательный, сознательный, частично перекрещенный путь. Проводит двигательные сознательные импульсы от коры головного мозга к мышцам головы, лица и шеи через ядра черепно-мозговых нервов. 1-й нейрон расположен в передней центральной извилине и в дольке Беца (lobulus paracentralis). Он представлен пирамидными клетками, находящимися в 5-6-м слоях коры. Дендриты участвуют в образовании внутримозговых связей, а аксоны идут в белое в-во головного мозга, и через колено внутренней капсулы выходят из полушарий. Затем они идут по ножкам мозга, заходят в мост и далее идут в продолговатый мозг. Часть волокон заканчивается в стволе мозга в двигательных ядрах черепно-мозговых нервов. Ко всем ядрам кроме ядер VII и XII пар подходят частично перекрещенные волокна, а к ядрам этих черепных нервов подходят волокна, только с противоположной стороны (т.е. полностью перекрещенные). 2-ые нейроны расположены в ядрах ЧН: В среднем мозге находятся ядра: III пары – nucleus motorius n. oculomotorius; IV пары – nucleus motorius п. trochlearis; В мосту ядра: V пары – nucleus motorius n. trigemini; VI пары – nucleus motorius n. abducentis; VII пары – nucleus motorius n. facialis; В продолговатом мозге ядра: IX, X пары – nucleus ambiguus; XI пары – nucleus motorius п. accessorii; XII пары – nucleus motorius n. hypoglossi. Отростки 2-х нейронов идут на периферию в составе черепных нервов и подходят к поперечно-полосатым мышцам лица, щек, головы, на которых образуют двигательные бляшки. Tractus corticospinalis (pyramidalis). Сознательный, двигательный, двухнейронный, полностью перекрещенный. Проводит сознательные импульсы от коры к поперечно-полосатым мышцам. 1-й нейрон расположен в коре в передней центральной извилине и в дольке Беца и является пирамидной клеткой 5-го и 6-го слоя. Дендриты формируют в коре синапсы, а аксон идет в белое вещество полушарий и выходит через переднюю часть заднего бедра внутренней капсулы. Затем он идет в основании ножек мозга. По базальной части Варолиева моста входит в продолговатый мозг, идет в пирамиды продолговатого мозга. На границе со спинным мозгом делает частичный перекрест (decussatio pyramidum) и делится на 2 пути: 1)перекрещенные волокна идут в боковых канатиках, образуя tr. corticospinalis lateralis; 2)неперекрещенные волокна идут в передних канатиках, образуя tr. corticospinalis anterior. Оба пути идут в передние рога, и заканчиваются на клетках двигательных ядер, которые являются 2-ми нейронами. Неперекрещенные волокна (tr. corticospinalis anterior) делают перекрест в белой спайке comissura alba. Таким образом, путь стал полностью перекрещенным. Аксоны 2-х нейронов выходят из спинного мозга передними корешками, а затем в составе спинномозговых нервов идут на периферию и заканчиваются двигательными бляшками в мышцах. 26. Корковые экстрапирамидные пути. Главный двигательный, или пирамидный корково-спинномозговой путь представляет собой систему нервных волокон, по которым произвольные двигательные импульсы от гигантопирамидальных невроцитов (пирамидных клеток Беца), расположенных в коре предцентральной извилины (5-ый слой) и околоцентральной дольки, направляются к двигательным ядрам черепных нервов и к передним рогам спинного мозга, а от них к скелетным мышцам. В зависимости от направления и расположения волокон пирамидный путь делится на три части: корково-ядерный путь, идущий к ядрам черепных нервов; латеральный и передний корково-спинномозговые пути, идущие к ядрам передних рогов спинного мозга. Корково-ядерный путь представляет собой пучок аксонов гигантопирамидальных клеток предцентральной извилины. Этот путь начинается в нижней трети предцентральной извилины и проходит через колено внутренней капсулы, основание ножки мозга. Волокна корково-ядерного пути переходят на противоположную сторону к двигательным ядрам черепных нервов, где заканчиваются синапсами на их нейронах. Аксоны двигательных нейронов указанных ядер выходят из мозга в составе соответствующих черепных нервов и направляются к скелетным мышцам головы и шеи. Латеральный и передний корково-спинномозговые (пирамидные)пути начинаются от гигантопирамидальных невроцитов предцентральной извилины. Волокна этого пути направляются к внутренней капсуле, проходят через переднюю часть её задней ножки, затем через основание ножки мозга и моста, переходят в продолговатый мозг, образуя его пирамиды. На границе продолговатого и спинного мозга часть волокон корково-спинномозгового пути переходит на противоположную сторону, продолжается в боковой канатик спинного мозга (латеральный корково-спинномозговой путь) и заканчивается в передних рогах спинного мозга синапсами на их двигательных клетках. Таким образом боковой корково-спинномозговой путь лежит в боковом канатике, состоит из нейритов клеток коры противоположного полушария и постепенно истончается, так как в каждом сегменте спинного мозга часть его волокон заканчивается на клетках передних рогов. Этот путь проводит от коры произвольные двигательные импульсы, стимулирующие и тормозные. Волокна корково-спинномозгового пути, не переходящие на противоположную сторону на границе продолговатого мозга со спинным, спускаются вниз в составе переднего канатика спинного мозга, образуя передний корково-спинномозговой путь. Эти волокна посегментно переходят на противоположную сторону через белую спайку спинного мозга и заканчиваются синапсами на двигательных невроцитах (мотонейронах) передних рогов противоположной стороны спинного мозга. Аксоны клеток передних рогов выходят из спинного мозга в составе переднего корешка и иннервируют скелетные мышцы. Итак, все пирамидные пути являются перекрещёнными. Представляет интерес, что корково-спинальные пути оканчиваются на мотонейронах спинного мозга лишь у человека и приматов, в то время как у субприматов, а иногда и у приматов между ними включается вставочный нейрон. При поражении пирамидных путей рефлекторные механизмы спинного мозга растормаживаются, наблюдается усиление рефлексов спинного мозга и тонуса мышц, выявляются защитные рефлексы, а также рефлексы, которые в норме наблюдаются только у грудных детей. Поражение пирмидных путей приводит к развитию центральных параличей или парезов. Экстрапирамидальные проводящие пути. Экстрапирамидные пути у млекопитающих и человека являются морфологической основой, по которой проводятся безусловные рефлексы, регулирующие тонус скелетных мышц и осуществляющие их непроизвольную автоматическую иннервацию. При поражении этих путей возникают различного рода гиперкинезы, акинезы. Экстрапирамидные проводящие пути являются филогенетически более старыми, чем пирамидные. Они имеют множество связей с клетками и ядрами ствола мозга и с корой большого мозга, которая контролирует и управляет экстрапирамидной системой. В связи с этим общим началом экстрапирамидных путей можно считать кору полушарий большого мозга, а местом, где они оканчиваются, - ядра мозгового ствола и передних рогов спинного мозга. Влияние коры полушарий большого мозга осуществляется через ряд образований: мозжечок, красные ядра, ретикулярную формацию, связанную с таламусом и полосатым телом через вестибулярные ядра. Экстрапирамидные пути разделяют на три части: корковые, стриопаллидарные и трункоспинальные пути. Корковые экстрапирамидные пути слагаются из нервных волокон, идущих от клеток корковых двигательных центров к образованиям экстрапирамидной системы. Здесь можно выделить следующие пути: корково-таламические, корково-гипоталамические, корково-мостовые, корково-красноядерные и корково-покрышечные. Например, кора полушарий большого мозга осуществляет управление функциями мозжечка, участвующего в координации движений, через мост по корково-мостомозжечковому пути. Их два: лобно-мостомозжечковый и затылочно-височно-мостомозжечковый. Они проходят из коры головного мозга к собственным ядрам моста и от них к коре мозжечка противоположной стороны. Стриопаллидарные пути представлены нейритами клеток, залегающими в подкорковых базальных ядрах (в полосатом теле – в хвостатом ядре, бледном шаре, скорлупе); эти пути идут к ядрам таламуса, гипоталамуса, красного ядра, чёрного вещества. Анатомически указанные нейриты образуют три основных эфферентных пучка: чечевицеобразная петля, чечевицеобразный пучок и субталамический пучок. Трункоспинальные пути образуются нервными проводниками, идущими от ядер среднего, промежуточного и продолговатого мозга к двигательным ядрам спинного мозга и черепных нервов, в составе следующих анатомически обособленных двигательных путей. Одной из функций красного ядра является поддержание мышечного тонуса, необходимого для непроизвольного удержания тела в равновесии. От красного ядра нервные импульсы направляются в двигательные ядра передних рогов спинного мозга (красноядерно-спинальный путь). Он начинается из среднего мозга (от красного ядра), спускается по боковому канатику противоположной стороны спинного мозга и оканчивается на двигательных нейронах передних рогов. Этот путь несёт непроизвольные двигательные импульсы, он имеет важное значение для экстрапирамидного обеспечения движений. В осуществлении координации движений человека при нарушении равновесия важную роль играет преддверно-спинномозговой путь, который лежит между передним и боковым канатиками и соединяет вестибулярные ядра ромбовидной ямки с передними рогами спинного мозга. Первый нейрон этого пути залегает в ядрах 8-ой пары черепных нервов. Эти ядра соединены с мозжечком и, посредством заднего продольного пучка, с двигательными ядрами 3-ей, 4-ой и 6-ой пар черепных нервов. Это обеспечивает сохранение положения глазного яблока при движениях головы и шеи. Аксоны вторых нейронов преддверно-спинномозгового пути спускаются вниз в составе переднего канатика спинного мозга и заканчиваются синапсами на двигательных клетках передних рогов спинного мозга. Нейроны ретикулярной формации обеспечивают связь преддверно-спинномозгового пути с базальными ядрами. Покрышечно-спинномозговой путь начинается от ядер покрышки четверохолмия и заканчивается у клеток передних рогов шейных сегментов, устанавливает связи экстрапирамидной системы, а также подкорковых центров зрения и слуха с шейной мускулатурой; таким образом он связан со слуховыми и зрительными восприятиями. Оливоспинномозговой путь присутствует в шейных сегментах спинного мозга; начинается от нейронов оливы и заканчивается на клетках передних рогов. Спинно-ретикулярный путь идёт от ретикулярной формации ствола головного мозга к мотонейронам спинного мозга, осуществляет большое влияние на функции спинного мозга. Задний продольный пучок начинается от ядра Даркшевича и заканчивается посегментно у мотонейронов спинного мозга. Имеет связи со всеми ядрами глазодвигательных нервов и вестибулярного нерва. Обеспечивает одновременность поворота глазных яблок и головы, содружественность движений глазных яблок. Этот пучок называют также пучком Шютца. Медиальный продольный пучок лежит в переднем канатике и состоит как из нисходящих, так и восходящих волокон; берёт начало и оканчивается на ядрах ствола мозга и на клетках передних рогов; иннервирует мышцы шеи. Пучок представляет собой очень древнюю систему волокон, которая у низших позвоночных служит важнейшим ассоциационным путём головного мозга. Все эти проводящие пути функционально объединяют организм в единое целое и обеспечивают согласованность его действий. |