Сборник лекций по нормальной физиологии лекция 1 осhовы физиологии возбудимых ткаhей план
 Скачать 281.48 Kb.
|
Остальная часть атмосферного давления приходится на азот, пары воды и инертные газыВ альвеолярном воздухе содержится О2 – 14 %, СО2 – 6 % и присутствует большее количество воды Поэтому здесь парциальное давление О2 = 105, а pСО2 = 40 мм рт.ст. Парциальное давление газов в крови называется их напряжением Оно также пропорционально содержанию газа в крови альвеолярный воздух непосредственно не соприкасается с кровью, т.к. отделен от нее тканевыми мембранами Однако анатомо-физиологические особенности легких создают благоприятные условия для газообмена В притекающей к альвеолам легких венозной крови pО2 ниже, чем в альвеолярном воздухе, и не превышает 40 мм рт.ст., а pСО2, наоборот, выше и равно 46 мм рт.ст. Благодаря градиенту давлений происходит диффузия СО2 из венозной крови в альвеолярный воздух и О2 - наоборот, из альвеол в кровь В оттекающей от альвеол артериальной крови парциальное напряжение О2 составляет 100 мм pт.ст. и pСО2 - 40 мм pт. ст. артериальная кровь направляется ктканям, где в процессе тканевого дыхания происходит утилизация О2 и образование СО2 В результате pО2 в тканях снижается до 20 мм рт.ст., а pСО2 увеличивается до 60 мм рт.ст. Возникший градиент давлений обеспечивает переход О2 из артериальной крови в ткани и, наоборот, СО2 - от тканей в кровь образовавшаяся венозная кровь направляется к альвеолам легких, где она вновь отдает СО2 и обогащается кислородом После газообмена в альвеолах воздух проходит через воздухоносные пути и смешивается с воздухом вредного пространства, который не принимает участия в газообмене Поэтому выдыхаемый воздух отличается от альвеолярного большим содержанием О2 (16%) и меньшим содержанием СО2 (4%) Таким образом, для парциальных напряжений как О2, так и СО2 существует артерио-венозная разница, которая характеризует различия в парциальных напряжениях газов в притекающей к тканям артериальной крови и оттекающей от них венозной крови Величина аpтеpио-венозной разницы определяет степень утилизации О2 тканями и образование СО2 Эта величина также зависит от общего содержания О2 и СО2 в организме
4. Транспорт газов кровью. Кислородная емкость крови Поступившие из альвеолярного воздуха в кровь кислород, а из тканей углекислый газ переносятся кровью, О2 - в ткани, а СО2 - в легкие После диффузии О2 и СО2 частично растворяются в плазме, а частично связываются с составными частями крови и в таком виде транспортируются кровью Кислород из альвеолярного воздуха диффундирует в плазму, а из нее в эритроциты, где взаимодействует с гемоглобином, образуя непрочное, легко диссоциирующее соединение оксигемоглобин содержание оксигемоглобина в крови находится в зависимости от pО2 и описывается кривой диссоциации гемоглобина В легких, где невысокое pСО2, оксигемоглобин приобретает добавочную способность связывать О2 В нормальных условиях, т.е. при pО2 в альвеолах 105 мм рт.ст. и pСО2 - 40 мм рт.ст., 99 % гемоглобина превращается в оксигемоглобин Такое интенсивное насыщение венозной крови кислородом обеспечивает его быстрое поступление в кровяное русло и перенос к тканям в достаточном количестве В тканях, где pСО2 достигает максимума (60 мм рт.ст.), а pО2 - минимума (20 мм рт.ст.) гемоглобин теряет способность удерживать О2, что способствует наиболее полной отдаче его тканям Оксигемоглобин легко отдает кислород и превращается в восстановленный гемоглобин, который вновь транспортируется к легким Количество поглощенного кровью кислорода зависит от количества гемоглобина, поэтому вводится понятие кислородная емкость крови - это максимальное количество О2, которое может быть поглощено 100 мл крови В среднем, она составляет 19 об.% (100 мл крови могут связывать 19 мл О2) При парциальных давлениях О2, имеющихся в организме в нормальных условиях, кислородная емкость крови реализуется не полностью Поэтому вводится величина - насыщение крови кислородом Это отношение содержания О2 в крови в данных условиях к ее кислородной емкости, выраженное в %. Углекислый газ поступает в кровь из тканей. В тканевых капиллярах растворяющийся в плазме СО2 диффундирует в эритроциты, где под влиянием фермента карбоангидразы превращается в углекислоту (H2СО3) Благодаря связыванию СО2 все новые его количества поступают в эритроциты Угольная кислота диссоциирует в эритроцитах на ионы H+ и HСО3- Так как мембрана эритроцитов проницаема для анионов, то ионы HСО3-диффундируют в плазму, а вместо них в эритроциты поступают ионы Cl- B результате в плазме освобождаются ионы Na+, которые соединяются с ионами HСО3-, образуя NaHСО3- Освобождающийся при этом H+ (ион угольной кислоты) в эритроцитах связывается с гемоглобином, и образуется восстановленный гемоглобин одновременно с поступлением СО2 в эритроциты происходит отдача кислорода оксигемоглобином, т.к. угольная кислота вытесняет из гемоглобина ионы калия, соединяется с ним, образует бикарбонат калия и освобождает кислород Освобожденный кислород поступает в ткани Кроме того, СО2 (8-10 % от общего количества) соединяется с гемоглобином, образуя карбогемоглобин Таким образом, углекислый газ, поступающий в кровь из тканей, переносится кровью главным образом в виде бикарбонатов и частично в виде карбогемоглобина 5. Дыхательный центр и его автоматия Информация о состоянии кислородно-углекислого баланса в организме поступает в дыхательный центр, который представляет нейронную организацию ЦНС, определяющую функцию дыхания В анатомическом смысле дыхательный центр - это совокупность нейронов в локальной зоне ЦНС, без которой дыхание становится невозможным Такой центр находится в ретикулярной формации продолговатого мозга в области дна IV желудочка. Он состоит из двух отделов: центра вдоха (инспираторный отдел) и центра выдоха (экспираторный отдел). Нейроны бульбарного центра обладают автоматией и находятся в реципрокных взаимоотношениях между собой При этом первичное возбуждение инспираторных нейронов, с одной стоны, обеспечивает акт вдоха, а с другой, активирует экспираторные нейроны, которые оказывают вторичное тормозное влияние на активность инспираторных нейронов В результате их активность подавляется, и вдох сменяется выдохом Несовершенность координации дыхательного акта центрами продолговатого мозга была доказана методом перерезок. Так после отделения продолговатого мозга от вышележащих отделов чередование вдохов и выдохов сохраняется, но длительность и глубина дыханий становится нерегулярной В физиологическом смысле дыхательный центр - это совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС (от спинного мозга до коры головного мозга), которые обеспечивают координированное ритмическое дыхание, т.е. делают функцию дыхания более совершенной В целом, регуляция активности дыхательного центра может быть представлена тремя уровнями: На уровне спинного мозга располагаются центры диафрагмальных и межреберных нервов, обусловливающие сокращение дыхательных мышц. Однако этот уровень регуляции дыхания не может обеспечить ритмическую смену фаз дыхательного цикла, т.к. большое количество афферентных импульсов от дыхательного аппарата непосредственно направляются в продолговатый мозг, т.е. минуя спинной мозг На уровне продолговатого мозга и варолиевого моста находится основной дыхательный центр, который перерабатывает разнообразные афферентные импульсы, идущие от дыхательного аппарата, а также от основных сосудистых рефлексогенных зон. Этот уровень регуляции обеспечивает ритмическую смену фаз дыхания и активность спиномозговых мотонейронов, аксоны которых иннервируют дыхательную мускулатуру На уровне верхних отделов головного мозга, включая кору головного мозга, осуществляются адекватные приспособительные реакции системы дыхания к изменяющимся условиям окружающей среды Ритмические импульсы от дыхательного центрапродолговатого мозга поступают по нисходящим двигательным путям к мотонейронам дыхательных мышц спинного мозга Мотонейроны диафрагмальных нервов находятся в передних рогах серого вещества III-IV шейных сегментов Мотонейроны межреберных нервов расположены в передних рогах грудного отдела спинного мозга Отсюда возбуждение поступает к дыхательной мускулатуре (к диафрагме и межреберным мышцам) Мотонейроны спинного мозга получают от проприорецепторов мышц грудной клетки сигналы о степени их растяжения при вдохе Эти сигналы могут изменять число вовлеченных в активность мотонейронов и, т.о., определяют особенности дыхания, осуществляя регуляцию дыхания на уровне спинного мозга бульбарный дыхательный центр получает афферентные импульсы от механорецепторов легких, дыхательных путей и дыхательных мышц, от хемо- и прессорецепторов сосудистых рефлексогенных зон Выше продолговатого мозга, в области серединных парабрахиальных ядерваролиева моста расположенпневмотаксический центр Он организует нормальный дыхательный ритм (регулярную смену актов вдоха и выдоха) Продолговатый и варолиев мост связаны между собой восходящими и нисходящими нервными путями и функционируют согласованно Так, инспираторные нейроны, возбуждаясь, посылают импульсы в пневотаксический центр, который запускает атоматию экспираторного центра. Экспираторные нейроны тормозят инспираторные Для нормальной деятельности бульбо-понтинного дыхательного центра необходима постоянная информация о состоянии внутренней среды организма и самих органов дыхания Нисходящие нервные влияния на дыхательный центр оказывают верхние отделы головного мозга, включая корковые нейроны. Так, эмоциональные возбуждения, охватывающие структуры, лимбико-ретикулярного комплекса и в первую очередь гипоталамическую область, распространяются в нисходящем направлении и вызывают изменение деятельности ДЦ Гипоталамус также оказывает влияния при изменениях во внешней среде, изменении метаболизма, а также как высший центр вегетативных регуляций Речь, относящаяся квысшим мозговым функциям коры человека, возможна на основе дыхательных движений, вызывающих прохождение воздуха через голосовой аппарат. Поэтому во время речи к ДЦ приходят влияния, подстраивающие его деятельность для необходимых речевых реакций Одновременно ДЦ управляет тем объемом легочной вентиляции, который необходим для поддержания дыхательного гомеостаза. Поэтому дыхание в условиях речи становится апериодическим Нароль коры в регуляции дыхания указывает возможность произвольного контроля дыхания, когда человек может сознательно изменить дыхание: сделать его более глубоким или поверхностным, частым или редким, произвести задержку дыхания на определенное время Таким образом, на примере особенностей дыхательного центра наблюдаются общие принципы организации любых нервных центров, в частности принципы изоморфизма (принципиально однотипная структурная организация), иерархичности (многоуровневое расположение центрального представительства), субординации (соподчинение нервных центров, когда высшие центры модулируют работу низших и чем выше уровень центра, тем более сложную регуляцию он обеспечивает) 6. Регуляция дыхания. Нервные и гуморальные механизмы. Роль рецепторного аппарата. Основные дыхательные рефлексы Регуляция дыхания осуществляется при помощи гуморальных, рефлекторных механизмов и нервных импульсов, поступающих в дыхательный центр из вышележащих отделов ЦНС Гуморальная регуляция осуществляется за счет изменения уровня дыхательных показателей (СО2, О2, H+) в крови. Их избыток или недостаток оказывает опосредованное влияние на дыхательный центр. Специфическим регулятором активности нейронов дыхательного центра является углекислый газ В ретикулярной формации продолговатого мозга, вблизи ДЦ имеются центральные хеморецепторы, чувствительные к СО2 При увеличении напряжения СО2 в крови хеморецепторы возбуждаются и нервные импульсы поступают к инспираторным нейронам, что приводит к повышению их активности Опосредованное влияние на дыхательный центр может осуществляться и рефлекторным путем, в механизме которого важное место отводится хеморецепторам сосудистого русла В области сонных синусов и дуги аорты также находятся хеморецепторы, чувствительные к изменениям напряжения СО2, О2 и H+ ионов в крови. От них по нервным каналам связи возбуждение поступает в ДЦ и изменяет его активность Таким образом, повышение pСО2 и pH, а также понижение pО2 возбуждает, а повышение pО2 и снижение pСО2 и pH, наоборот, тормозит активность дыхательного центра. Благодаря усиленному дыханию ускоряется выделение СО2 из крови в легкие и увеличивается поступление О2 в кровь Среди рефлекторных механизмов выделяют постоянные и непостоянные (опосредованные) Постоянные рефлекторные влияния возникают в результате раздражения рецепторов альвеол (рефлекс Геринга-Брейера), корня легкого и плевры (пульмоторакальный рефлекс), хеморецепторов дуги аорты и сонных синусов (рефлекс Гейманса), проприорецепторов дыхательных мышц Рефлекс Геринга-Брейера начинается с раздражения механорецепторов альвеол (рецепторов растяжения и спадения), которые являются чувствительными нервными окончаниями блуждающего нерва. При растяжении альвеол во время вдоха нервные импульсы идут по блуждающему нерву к экспираторным нейронам, которые, возбуждаясь, тормозят активность инспираторных нейронов, что приводит к пассивному выдоху При спадении альвеол (в патологических условиях) нервные импульсы от рецепторов растяжения не поступают к экспираторным нейронам, их активность падает и создаются условия для повышения возбудимости инспираторной части ДЦ. Следствием является активный вдох Пульмоторакальный рефлекс возникает при возбуждении рецепторов, заложенной в легочной ткани и плевре. Проявляется этот рефлекс при растяжении легких и плевры. Рефлекторная дуга замыкается на уровне шейных и грудных сегментов спинного мозга. Конечным эффектом рефлекса является изменение тонуса дыхательной мускулатуры, благодаря чему происходит увеличение или уменьшение среднего объема легких Рефлекс Гейманса возникает при изменении концентрации СО2, О2 и H+ ионов в крови. При этом раздражаются хеморецепторы крупных кровеносных сосудов, возбуждение от которых поступает в ДЦ. Повышение концентрации СО2 и H+ ионов способствуют проявлению вдоха Проприорецепторы дыхательных мышц возбуждаются во время вдоха Нервные импульсы от них поступают в инспираторную часть ДЦ В результате тормозится центра вдоха и наступает выдох Непостоянные рефлекторные влияния связны с возбуждением разнообразных экстеро- и интерорецепторов (рецепторов слизистой носа, носоглотки, верхних дыхательных путей, температурных и болевых рецепторов кожи, проприорецепторов скелетных мышц) Например: При внезапном вдыхании паров аммиака, хлора, табачного дыма происходит раздражение рецепторов слизистой носа, глотки, гортани, что приводит к рефлекторному спазму голосовой щели, а иногда и мускулатуры бронхов и рефлекторной задержке дыхания При раздражении эпителия дыхательных путей пылью, слизью возникают защитные дыхательные рефлексы: чиханье (рецепторов слизистой носа) и кашель (рецепторов гортани, трахеи, бронхов) Эмоциональные возбуждения, охватывающие структуры лимбико-ретикулрного комплекса и, прежде всего гипоталамическую область, распространяются в нисходящем направлении и вызывают изменение деятельности дыхательного центра На роль коры в регуляции дыхания (нисходящие влияния на ДЦ) указывает возможность произвольного контроля дыхания. Человек по желанию может задерживать или усиливать дыхание . 7. Функциональная система поддержания газового состава крови в организме В процессе эволюции сформировались мощные гомеостатические механизмы, обеспечивающие нормальное снабжение тканей кислородом и удаление из них углекислого газа При этом все процессы в организме направлены на поддержание оптимального для метаболизма уровня дыхательных показателей, к которым относятся: парциальное напряжение О2, СО2, H+ в крови Функциональная система поддержания газового состава крови относится к сложным функциональным системам. Она организована на основе соподчинения двух подсистем, т.е. внешнего и внутреннего звена саморегуляции Внешнее звено обеспечивает необходимый объем легочной вентиляции в каждом дыхательном цикле Внутреннее звено обеспечивает оптимальный для метаболизма уровень дыхательных показателей в крови и тканях В этой обобщенной ФС изменение внешнего дыхания (частоты, глубины дыхания, жизненной емкости легких) способствует поддержанию оптимального уровня тканевого дыхания Полезным для организма результатом в этой системе является оптимальный для метаболизма уровень дыхательных показателей (pСО2, pО2, pH) в крови При этом с одной стороны, имеющийся уровень метаболической активности, определяет потребность в этих показателях С другой стороны, имеющийся уровень этих показателей, может обеспечить определенный уровень метаболизма Сигнализацию о потребности определенного уровня дыхательных показателей осуществляют специальные хеморецепторы, обладающие избирательной чувствительностью к изменениям pСО2, pО2, pH Они расположены в сосудистых хеморецепторных зонах (в дуге аорты, в области каротидного синуса и др.) По нервным каналам связи (по симпатическим нервам и афферентным волокнам блуждающего нерва) эта информация поступает в дыхательный центр продолговатого мозга Одновременно информация о величинах дыхательных показателей тканями мозга может восприниматься гуморальным путем за счет непосредственного воздействия HСО3- и H+ ионов крови, спиномозговой жидкости на центральные хеморецепторы продолговатого мозга Центр продолговатого мозга состоит из двух отделов: центра вдоха и центра выдоха, которые находятся в реципрокных взаимоотношениях друг с другом Кроме того, дыхательный центр связан с ниже- и вышележащими структурами ЦНС, принимающими участие в регуляции дыхания В спинном мозге находятся центры, влияющие на дыхательную мускулатуру (шейный отдел содержит мотонейроны диафрагмального нерва и обеспечивает диафрагмальное дыхание; грудной отдел содержит мотонейроны межреберных нервов и обеспечивает реберный тип дыхания) В варолиевом мосту находится пневмотоксический центр, который координирует смену акта вдоха и выдоха Исходящие влияния инспираторного отдела ДЦ на центры спинного мозга приводят к сокращению дыхательной мускулатуры, в результате чего возникает вдох и атмосферный воздух, насыщенный О2, заполняет альвеолы легких, где происходит газообмен между альвеолярным воздухом и кровью Количество поступившего воздуха определяется показателями внешнего дыхания (дыхательным объемом, частотой дыханий, жизненной емкостью легких) Пропорционально степени растяжения легких во время вдоха в волокнах блуждающего нерва нарастает импульсация, которая при определенной частоте тормозит вдох и вызывает выдох С выдыхаемым воздухом удаляется из организма СО2 На активность дыхательного центра оказывают влияние вышележащие отделы головного мозга Гипоталамус обеспечивает дыхательные реакции, связанные с изменением эмоционального состояния организма Кора головного мозга принимает участие в организации условных дыхательных реакций, осознанном изменении внешнего дыхания, речи, поведения в экстремальных условиях изменения газовой среды Кроме основного исполнительного механизма – управления объемом легочной вентиляции, существуют другие исполнительные аппараты, которые могут косвенно влиять на уровень дыхательных показателей организма через ряд функций. К их числу относятся: Изменение буферных свойств крови, влияющих на pH крови и связанные с соотношением компонентов основных буферных растворов крови. Эти изменения могут возникать за счет регуляции водносолевого режима организма, перестройки выделительной функции почек, ЖКТ, особенностей питания Изменение кардиогемодинамики: частоты сердечных сокращений, ударного объема крови, скорости кровотока Изменение крови: количества гемоглобина, кислородной емкости крови, количества эритроцитов, сродства гемоглобина к кислороду, эритропоэза и эритродиереза К факторам, влияющим на нормальное обеспечение тканей О2 относятся: Нормальная легочная вентиляция Нормальный транспорт газов кровью Нормальное кровообращение Нормальное биологическое окисление и утилизация продуктов метаболизма | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||