Сборник лекций по нормальной физиологии лекция 1 осhовы физиологии возбудимых ткаhей план
 Скачать 281.48 Kb.
|
ЛЕКЦИЯ № 6ФИЗИОЛОГИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ План Автономная и соматическая нервная системы, их анатомо-функциональные различия. Структурная организация вегетативной нервной системы. Влияния вегетативной нервной системы на жизнедеятельность Структурно-функциональные отличия симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Взаимодействие симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы Метасимпатический отдел автономной нервной системы Холинергические и адренергические структуры в организме. Фармакологические пути модуляции работы вегетативных синапсов Вегетативные рефлексы и центры регуляции вегетативных функций Автономная и соматическая нервная системы, их анатомо-фуцнкциональные различия Периферическую нервную систему разделяется на две части: соматическую и вегетативную СОМАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА обеспечивает чувствительные и двигательные функции организме. СОМАТИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ управляются произвольно ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА обеспечивает Регуляцию всех внутренних органов организма, сосудов, потовых желез Оказывает трофическое и адаптационное влияние на мускулатуру, органы чувств, на саму центральную систему ВЕГЕТАТИВНЫЕ ПРОЦЕССЫ произвольно не управляются АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИМИ ОТЛИЧИЯМИ вегетативной нервной системы от соматической являются: 1.Различная локализация ядер в ЦНС центры вегетативной нервной системы локализуются в более ограниченных участках ЦНС (только в среднем и продолговатом, а также отдельных сегментах спинного мозга) центры соматической нервной системы локализуются в различных отделах головного мозга и на всем протяжении спинного мозга 2. Двухнейронная структура эфферентных вегетативных путей эфферентные вегетативные волокна обязательно прерываются в периферических вегетативных ганглиях, образуя синапсы, эфферентные соматические волокна спинного мозга идут, не прерываясь от центра до рабочего органа 3.Различия в выходе волокон из ЦНС Вегетативные волокна имеют очаговый выход и выходят из трех отстоящих друг от друга ограниченных участков мозга: черепного, грудно-поясничного (с I-II грудного по III-IV поясничный) и крестцового (I-III или II-IV сегменты). Имеют диффузную иннервацию Соматические волокна имеют сегментарный выход и перекрывают иннервируемые области с участием трех смежных сегментов (метамерная иннервация) 4. Разный калибр и наличие мякотной оболочки нервного волокна Вегетативные волокна имеют более тонкий калибр, тонкий слой миелина содержит только преганглионарное волокно, постганглионарное волокно – безмиелиновое Соматическое нервное волокно является миелиновым 5. Вегетативные (относительно соматических нервных волокон) имеют более низкую возбудимость, лабильность и скорость проведения нервного импульса 2. Структурная организация вегетативной нервной системы. Влияния вегетативной нервной системы на жизнедеятельность Центральные нейроны (тела первых нейронов) ВНС расположены в среднем мозге, в продолговатом мозге, спинном мозге (грудино-поясничные и крестцовом отделах). Связаны с высшими центрами вегетативной нервной системы гипоталамуса, полосатого тела, мозжечка и находятся под контролем корковых нейронов, интегрирующих соматические и вегетативные функции От ЦЕНТРАЛЬНЫХ НЕЙРОНОВ отходят вегетативные нервные волокна. Если передатчиком возбуждения является ацетилхолин, то нервные волокна называютсяхолинергическими, если норадреналин – адренергическими. Аксоны первых нейронов образуют преганглионарные волокна Они идут либо самостоятельно, либо в составе соматических нервов Относятся к В-типу нервных волокон, их диаметр небольшой, покрыты тонкой миелиновой оболочкой. Являются холинергическими, их окончания выделяют ацетилхолин Прерываются в вегетативных ганглиях Вегетативные ганглии являются сложными образованиями Образуются позже, чем центральная нервная система. Расположены либо непосредственно около ЦНС (паравертебральные ганглии), либо на некотором расстоянии от нее и от иннервируемого органа (превертебральные ганглии), либо в самом органе (внутриорганные ганглии). Особенностями являются большая длительность синаптической задержки, большая длительность возбуждающего постсинаптического потенциала, трансформация ритма возбуждений (в более редкий) Здесь располагаются тела вторых нейронов вегетативной нервной системы. Аксоны вторых нейронов образуют постганглионарные нервные волокна. Они очень тонкие, безмякотные, относятся к С-типу. Доходят до исполнительного органа. Оканчиваются на клетках его ткани. Медиаторами могут быть ацетилхолин или норадреналин Влияния вегетативной нервной системы на жизнедеятельность. 1. Функциональные влияния – такие влияния, которые переводят орган из недеятельного состояния в состояние деятельности или, наоборот, тормозят ее Например Воздействие симпатического нерва на потовые железы, которые секретируют при раздражении этого нерва. 2. Сосудистые влияния – влияния, которые изменяют доставку крови, а, следовательно, и питательных веществ к органу в соответствии с уровнем его функциональной активности 3. Трофические влияния – влияния на процесс обмена веществ, необходимый для обеспечения жизнедеятельности 4. Адаптационные влияния – влияния приспособления или адаптации к функционированию в условиях утомления. При этом, нервная система, как при нормальных условиях, так и в условиях патологии обеспечивает приспособительные и защитно-компенсаторные процессы организма Поскольку любая адаптация осуществляется благодаря изменению уровня обмена веществ и физико-химических свойств, то такое явление обозначили как адаптационно-трофическое. 5. Регулирующие влияния – влияния на органы, обладающие автоматией (сердце, кишечник). при этом вегетативная нервная система либо усиливает, либо ослабляет их деятельность 6. Пусковые влияния – влияния, запускающие работу органа (т.е. если работа органа не происходит беспрерывно, то она запускается под влиянием импульсов со стороны вегетативной нервной системы). 3. Структурно-функциональные отличия симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА подразделяется на симпатический и парасимпатический отделы Самым периферическим отделом ВНС является метасимпатический ОТЛИЧИТЕЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ симпатического отдела вегетативной нервной системы Тела первых нейронов располагаются боковых рогах серого вещества спинного мозга. Они включают все грудные сегменты, а также три верхних поясничных сегмента (торако-люмбальный отдел) Преганглионарные волокна идут в составе передних корешков спиномозговых нервов, которые направляются через белые соединительные ветви до ганглия, а затем через серые ветви, а также большой и малый чревный нервы (от V-XI грудных ганглиев) до органа, Ганглии расположены, как правило, вблизи позвоночника (паравертебральные) Они образуют цепочку ганглиев, соединенных между собой посредством межганглионарных ветвей, состоящих из нервных волокон. Цепочки ганглиев образуют правый и левый симпатические стволы (10-12 грудных, 3-5 поясничных 4 крестцовых ганглия) Реже ганглии симпатические расположены между симпатическим стволом и внутренними органами, т.е. на некотором расстоянии от них. Это превертебральные ганглии Например: верхний брыжеечный ганглий (в солнечном сплетении), нижний брыжеечный ганглий (в нижнем брыжеечном сплетении) 4. Постганглионарные волокна являются адренергическими. Исключением являются волокна: снабжающие потовые железы, сосудорасширяющие нервные волокна скелетных мышц, в которых медиатором является ацетилхолин 5. Постганглионарные волокна снабжают Аксоны периферических нейронов,идущие самостоятельно, образуют сплетения и нервы, и снабжают внутренние органы. Аксоны, входящие в передниеветви спиномозговых нервов, снабжают сосуды, пиломоторы, железы кожи, поперечно-полосатую мускулатуру Аксоны брыжеечных узлов снабжают органы брюшной и тазовой полостей 6. Эффекторными образованиями являются практически все внутренние органы и сосуды Исключением являются островки Лангерганса поджелудочной железы ОТЛИЧИТЕЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ парасимпатического отдела вегетативной нервной системы 1. Тела первых нейронов располагаются в среднем мозге (мезэнцефальный отдел), в продолговатом мозге (бульбарный отдел), в спинном мозге: крестцовые сегменты (сакральный отдел) 2. Преганглионарные волокна идут в составе глазодвигательного нерва (от среднего мозга), лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов (от продолговатого мозга), тазового нерва (от крестцового отдела) 3. Ганглии расположены, как правило, внутри органов (внутриорганные) представляют богатые нервными клетками сплетения (интрамуральные сплетения), которые расположены в стенках внутренних органов, сердца, желудочно-кишечного тракта, мочевого пузыря, бронхов, половых органов. Вблизи органов располагаются редко Например: реснитчатый узел, крылонебный узел, ушной узел 4.Постганглионарные волокна являются холинергическими 5. Постганглионарные волокна снабжают Глазодвигательный нерв-мышцу, суживающую зрачок мышцу глаза Лицевой нерв – слезную, подчелюстную, подъязычные железы, железы слизистой оболочки носовой и ротовой полостей Языкоглоточный нерв – околоушную железу Блуждающий нерв – бронхи, легкие, сердце, пищевод, печень, тонкие кишки, поджелудочную железу, почки, надпочечники, селезенку, часть толстой кишки. Тазовый нерв – большую часть толстой кишки, органы мочеотделения, половые органы. 6. Эффекторными образованиями являются только внутренние органы и органы головы Они не оказывают влияния на сосуды кожи, сосуды внутренних органов, мозговой слой надпочечников, гладкие мышцы девственной и беременной матки 4. Взаимодействие симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы Симпатический и парасимпатический отделы, как правило, оказывают противоположное влияние на деятельность большинства органов (функциональный антагонизм) Например: Симпатические влияния увеличивают частоту и силу сердечных сокращений, расширяют кровеносные сосуды, повышают артериальное давление, суживают сосуды слюнных желез и языка, ослабляют моторику и секрецию пищеварительных органов, расслабляют мышцы мочевого пузыря и сокращают его сфинктер, расширяют бронхи. При этом парасимпатические влияния имеют противоположную направленность. В интересах целостного организма противоположные влияния обеспечивают приспособление деятельности органов и организма к условиям окружающей среды. Симпатический отдел, как правило, способствует интенсивной деятельности организма (срочная адаптация) Парасимпатический – восстановлению затраченных ресурсов во время активной деятельности. Противоположные влияния симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы не всегда являются антагонистическими Например: Несмотря на то, что симпатические влияния расширяют зрачок, а парасимпатические – суживают, оба типа волокон оказывают стимулирующее влияние, но на две разные мышцы. Оба отдела вегетативной нервной системы стимулируют интенсивность обменных процессов, но симпатические влияния усиливают диссимиляцию (катаболизм), парасимпатические влияния усиливают ассимиляцию (анаболизм) В некоторых случаях антагонизм может отсутствовать. Например: В регуляции слюноотделения парасимпатический отдел оказывает пусковое или секреторное влияние (стимулирует отделение слюны), а симпатический отдел оказывает трофическое влияние (его влияния не тормозят, а меняют качество отделяемой слюны, делая ее более густой, вязкой, содержащей много слизи). Взаимодействие симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы проявляется СИНЕРГИЗМОМ, когда активация симпатического отдела в последующем приводит к активации парасимпатического отдела и наоборот Например Возбуждение парасимпатических центров сопровождается передачей импульсов по центробежным парасимпатическим волокнам В результате осуществляется парасимпатическое действие на эффекторы Нервные и гуморальные (ацетилхолин) влияния через интерорецепторы эффекторных органов, а также гуморальное воздействие (ацетилхолин) через гематоэнцефалический барьер приводит к Возбуждению симпатических центров Далее возбуждение симпатических центров сопровождается передачей импульсов по центробежным симпатическим волокнам В результате осуществляется симпатическое действие на эффекторы Нервные и гуморальные (симпатин) влияния через интерорецепторы эффекторных органов, а также гуморальное воздействие (симпатин) через гематоэнцефалический барьер приводит к возбуждению парасимпатических центров 5. Метасимпатический отдел автономной нервной системы МЕТАСИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА является самым периферическим отделом вегетативной нервной системы Имеет собственное сенсорное (афферентное) звено и собственное медиаторное (эфферентное) звено Составляет базовую иннервацию органа Обеспечивает обычную текущую деятельность органа (например, регуляцию моторной и секреторной функции кишечника) Имеет большую независимость от ЦНС, чем симпатический и парасимпатические отделы вегетативной нервной системы Представляет комплекс микроганглионарных образований или интрамуральных ганглиев в полых органах, а также других органах, обладающих моторной активностью. Примерами являются кардио-, энтеро-, уретро- метасимпатические нервные системы рефлекторная дуга может замыкаться на различных уровнях: микроганглиев, паравертебральных ганглиев, превертебральных ганглиев, на уровне спинного мозга. Имеет нейроны: пуринергические, холинергические, адренергические, серотонинергические, гистаминергические и др. Функции: 1. Может осуществлять передачу центральных влияний (за счет того, что вегетативные волокна могут контактировать с метасимпатической нервной системой и тем самым корригировать ее влияние на объекты управления). Может выполнять роль самостоятельного интегрирующего образования (так как в ней имеются готовые рефлекторные дуги: афферентные – вставочные – эфферентные нейроны). 6. Холинергические и адренергические структуры в организме Фармакологические пути модуляции работы вегетативных синапсов Объектом действия медиаторов, выделяемых нервными окончаниями симпатическим и парасимпатическим отделами ВНС, являются специфические белки – рецепторы. Они подразделяются на: ХОЛИНОРЕЦЕПТОРЫ АДРЕНОРЕЦЕПТОРЫ Обладают избирательной чувствительностью к ацетилхолину норадреналину Ацетилхолин является медиатором нервных окончаний, как правило, парасимпатического отдела. Он расщепляется холинэстеразой, которая обнаружена во всех холинергических нервных волокнах Норадреналин чаще является медиатором нервных окончаний симпатических волокон. Он расщепляется моноаминооксидазой, прекращение симпатических влияний также может осуществляться обратным захватом норадреналина нервными окончаниями Симпатические влияния могут оказывать вещества, выделенные из растений, а также некоторые искусственно синтезированные химические соединения. Они получили название адреномиметики Парасимпатические влияния оказывают вещества, получившие название холиномиметики примером является пилокарпин, который суживает зрачок и понижает внутриглазное давление Холинорецепторы подразделяются на М- и H- холинорецепторы М-холинорецепторы (мускариночувствительные) проявляют избирательную чувствительность к мускарину (яду гриба мухомора). Находятся в сердце, желудочно-кишечном тракте, во многих железах, некоторых структурах головного мозга, в других внутренних органах. Н-холинорецепторы (никотиночуствительные) возбуждаются никотином в малых дозах. Находятся в ганглиях вегетативной нервной системы, поперечно-полосатой мускулатуры, синокаротидной зоны, определенных отделов ЦНС Адренорецепторы подразделяются на -адренорецепторы (высокопороговые) и -адренорецепторы (низкопороговые) Они взаимодействуют с норадреналином, адреналином. Через них осуществляются все физиологические эффекты Если орган имеет оба вида адренорецепторов, то фармакологические раздражители могут возбуждать или одни, или другие. - и -адренорецепторы находятся в стенке кровеносных сосудов, коронарных сосудах, стенке кишечника. Только -адренорецепторы находятся в сердечной мышце и бронхах Установлено, что взаимодействие норадреналина с -адренорецепторами приводит к торможению моторной функции кишечника, а также к сужению артериол Взаимодействие норадреналина с -адренорецепторами приводит к расширению артериол, коронарных сосудов (в малых и средних дозах взаимодействует преимущественно с -рецепторами), повышению частоты и силы сердечных сокращений, торможению моторной функции кишечника, расслаблению бронхиальных мышц, расширению просвета бронхов. Фармакологические пути модуляции работы вегетативных синапсов I. Возбуждение холино- и адренореактивных аппаратов может происходить путем непрямого действия Инактивация холинэстеразы: физостигмин и прозерин. При этом ацетилхолин не разрушается, и возникают эффекты, соответствующие возбуждению холинергических нервов. Ингибиторы моноаминооксидазы: ипразид, ниламид, трансамин. Они приводят к накоплению норадреналина и адреналина, в результате чего оказывают адренергический эффект. II. торможение функции холино- и адренореактивных систем. 1. Путем ингибирования образования медиаторов (резерпин, октадин снижают выделение норадреналина и адреналина, прекращают действие медиатора на эффектор). 2. Путем повышения активности ферментов, расщепляющих медиаторы. 3. Путем снижения чувствительности рецепторов к медиаторам (дигидроэрготоксин, дигидроэрготамин подавляют чувствительность -адренорецепторов к норадреналину и адреналину, в результате чего прекращается их возбуждающее действие). 4. Путем блокирования рецепторов постсинаптической мембраны Например: атропин блокирует М-холинорецепторы, делая их нечувствительными к ацетилхолину (расширяет зрачок, расслабляет гладкую мускулатуру при спазмах кишечника). Прерывание передачи возбуждения в вегетативных ганглиях вызывают ганглиоблокирующие вещества. Вегетативные рефлексы и центры регуляции вегетативных функций Нейроны вегетативной нервной системы участвуют в осуществлении многих рефлекторных реакций, называемых вегетативными рефлексами Они могут быть вызваны раздражением, как экстерорецепторов, так и интерорецепторов Также вегетативные рефлексы могут осуществляться с участием ЦНС и без участия ЦНС I. ВЕГЕТАТИВНЫЕ ЦЕНТРАЛЬНЫЕ РЕФЛЕКСЫ – рефлексы с участием ЦНС подразделяются на 1. СОМАТО-ВИСЦЕРАЛЬНЫЕ начинаются с экстерорецепторов (кожи) и заканчиваться в сосудистой системе, потовых железах, внутренних органах Например: при термическом раздражение кожи расширяются кожные сосуды и суживаются сосуды органов брюшной полости. Урежаение пульса при надавливании на глазные яблоки (рефлекс Данини-Ашнера) Эти рефлексы обеспечивают регуляцию теплопродукции и теплоотдачи при изменениях температуры среды обитания. Эти рефлексы лежат в основе лечебного действия (тепло, ванны, грязи) физиотерапевтических процедур при различных заболеваниях. 2. ВИСЦЕРО-ВИСЦЕРАЛЬНЫЕ начинаются с интерорецепторов (во внутренних органах) и заканчиваться во внутренних органах (гастро-дуоденальный, гастро-кардиальный, ангио-кардиальный рефлексы) Например: Рефлекс Гольца. рефлекторное изменение деятельности сердца и тонуса сосудов. рефлекторное опорожнение мочевого пузыря. 3. ВИСЦЕРО-СОМАТИЧЕСКИЕ начинаются раздражением интерорецепторов, осуществляются за счет ассоциативных связей нервных центров и реализуются в виде соматического эффекта Например: при раздражении хеморецепторов каротидного синуса избытком углекислоты усиливается деятельность дыхательных межреберных мышц и дыхание учащается 4. ВИСЦЕРО-СЕНСОРНЫЕ возникают при раздражении интерорецепторов за счет изменения сенсорной информации от экстерорецепторов Например: при кислородном голодании миокарда имеют место отраженные боли в участках кожи (зоны Геда), получающих сенсорные проводники из тех же сегментов спинного мозга II. ВЕГЕТАТИВНЫЕ ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ РЕФЛЕКСЫ - протекают без участия ЦНС Дуги замыкаются в вегетативных узлах и сплетениях. Возбуждение, возникающее в рецепторе, по чувствительным нервным волокнам доходит до ганглия. Затем по эфферентным симпатическим и парасимпатическим волокнам достигает исполнительного органа. Например: внутрисердечные периферические рефлексы (растяжение миокарда правого предсердия приводит к усилению сокращений миокарда левого желудочка) III. АКСОН-РЕФЛЕКСЫ – "ложные" рефлексы Осуществляются в пределах двух разветвлений одного аксона без участия центральной нервной системы и вегетативных ганглиев. Возбуждение проходит от рецептора до общего стволика разветвленного нервного волокна, а оттуда по второй его ветви к эффектору Возникают под влиянием ограниченных, чисто местных раздражителей кожи теплом, холодом, под действием фармакологических веществ, под действием механического и болевого раздражения. В ответ появляются ограниченные сосудистые, потоотделительные, пиломоторные и др. реакции. Например: покраснение кожи в результате расширения кожных сосудов при действии горчичников. Ряд вегетативных рефлексов используется в практической медицине для оценки состояния вегетативной нервной системы (вегетативные функциональные пробы) Например: глазо-сердечный рефлекс Ашнера Дыхательно-сердечный рефлекс – урежение сердцебиений в конце выдоха перед началом следующего вдоха Ортостатическая реакция – учащение сердцебиения и повышение артериального давления при переходе из положения лежа в положение стоя Для суждения о сосудистых реакциях в клинике исследуют рефлекторное изменение состояния сосудов при механическом раздражении кожи, которое вызывают проведением по коже тупым предметом У многих здоровых людей при этом возникает местное сужение артериол, проявляющееся непродолжительного побледнения раздражаемого участка кожи (белый дермографизм) При более высокой чувствительности появляется красная полоска расширенных кровеносных сосудов, окаймленная бледными полосами суженных сосудов (красный дермографизм) При очень высокой чувствительности – полоса вздутия кожи (отек) Регуляция вегетативных функций может быть связана с их гормональной регуляцией Например: возбуждение СИМПАТИЧЕСКОГО отдела увеличивает секрецию адреналина и норадреналина в мозговом слое надпочечников. Следствием является повышение сахара в крови ПАРАСИМПАТИЧЕСКОГО – стимулирует выход инсулина в островках Лангерганса поджелудочной железы, следствием чего является отложение сахара в печени в форме гликогена Таким образом, центральная регуляция вегетативных функций осуществляется сложным многоэтажным комплексом центров и многокомпонентными нервными образованиями с участием гормональных механизмов. Высшими центрами вегетативной регуляции являются ПЕРЕДНИЙ ГИПОТАЛАМУС трофотропные центры (парасимпатические) ЗАДНИЙ ГИПОТАЛАМУС эрготрофные центры (симпатические) СРЕДНИЙ ГИПОТАЛАМУС центры обмена веществ и терморегуляции ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА центры интеграции вегетативных и соматических функций, эмоциональных реакций. КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА центры условных рефлексов, орган |