Сборник лекций по нормальной физиологии лекция 1 осhовы физиологии возбудимых ткаhей план
 Скачать 281.48 Kb.
|
ЛЕКЦИЯ № 3ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ План Роль мышечного сокращения в организации поведенческой деятельности человека. Классификация мышц и их функции. Виды и режимы мышечных сокращений. Гладкие мышцы, их морфологические и физиологические особенности. Одиночное мышечное сокращение, его фазы. Суммация сокращений. Тетаническое сокращение, его виды. Оптимум и пессимум по Введенскому Сократительный аппарат мышечного волокна. Механизм мышечного сокращения. Синапс. Классификация. Особенности строения. Механизм передачи возбуждения в химическом синапсе. Свойства синапсов. Медиатор. Виды медиаторов. Свойства медиаторов. Электрические и тормозные синапсы. Особенности передачи сигнала. Пути фармакологической регуляции синаптической передачи возбуждения. Роль мышечного сокращения в организации поведенческой деятельности человека. Классификация мышц и их функции. Виды и режимы мышечных сокращений. Общим свойством всего живого и основой активного поведения является движение. Органом движения является мышечный аппарат, который включает 3 вида мышц: скелетные, гладкие и сердечную мышцы. Они выполняют следующие функции: Создание позы и удержание тела в пространстве, преодоление инерции. Двигательная функция внутренних органов (моторная функция кишечника, сократительная функция сердца, обеспечение дыхания за счет сокращения дыхательных мышц). Эффекторный механизм мыслительной (произносимая речь) и поведенческой деятельности. Преобразование химической энергии макроэргических соединений в механическую, тепловую, электрическую энергию. Скелетные мышцы Составляют 35-40% массы тела, их количество достигает 600. Состоят из пучков мышечных волокон, заключенных в общую соединительно-тканную оболочку. Мышечное волокно – это гигантская, многоядерная мышечная клетка (диаметр от 1 до 100 мкм, длина от 5 до 400 мм), содержащая сотни миофибрилл, которые являются структурной единицей и представляют сократительный аппарат мышечного волокна. Миофибриллы включают актин и миозин. Скелетные волокна подpазделяются на фазные волокна (они генерируют потенциал действия) и тонические (не способны генерировать распространяющееся возбуждение). Фазные волокна делятся на быстрые волокна (белые, гликолитические) и медленные волокна (красные, окислительные). Физические свойства скелетных мышц. Растяжимость – это способность мышцы изменять свою длину под действием растягивающей силы. Эластичность – способность мышцы принимать свою первоначальную длину после прекращения действия растягивающей или деформирующей силы. Сила – определяется максимальным грузом, который мышца в состоянии поднять. Способность совершать работу – определяется произведением массы поднятого груза на высоту подъема. Физиологические свойства скелетных мышц: возбудимость, проводимость, сократимость, лабильность. Для скелетной мышцы характерны три основных режима сокращения: ИЗОТОНИЧЕСКИЙ – укорочение мышцы без изменения ее тонического напряжения (когда мышце не приходится перемещать груз, например, сокращение мышц языка). ИЗОМЕТРИЧЕСКИЙ – длина мышечных волокон остается постоянной на фоне увеличения напряжения (попытка поднять непосильный груз) АУКСОТОНИЧЕСКИЙ – изменение длины сопровождается изменением напряжения (работа мышцы при выполнении трудовых, спортивных и других двигательных актов). Для скелетной мышцы характерны два вида сокращений: ОДИНОЧНОЕ сокращение – возникает при действии одиночным стимулом (раздражителем) непосредственно на мышцу (прямое раздражение), или через иннервирующий ее двигательный нерв (непрямое). ТЕТАНИЧЕСКОЕ (суммированное) сокращение – длительное сокращение мышцы в ответ на ритмическое раздражение. (В естественных условиях к скелетной мышце из ЦНС поступают не одиночные импульсы, а серия импульсов, следующих друг за другом с определенными интервалами). Гладкие мышцы, их морфологические и физиологические особенности Гладкие мышцы находятся: во внутренних органах (пишеварительный тракт, мочевой пузырь); в сосудах, коже, глазе (мышцы радужной оболочки, цилиарная мышца). Они делятся на Тонические – не способны развивать «быстрые» сокращения. Фазно-тонические – способны быстро сокращаться и подразделяются на обладающие автоматией и не обладающие автоматией. Морфологические особенности. Образованы гладкомышечными клетками веретенообразной формы. Хаотично расположены и окружены соединительной тканью (поэтому лишены поперечной исчерченности). Контактируют друг с другом при помощи нексусов. Сократительный аппарат представлен миофибриллами, состоящими в основном из актина. Миозин представлен только в дисперсной и агрегированной формах. Физиологические особенности. В основе сокращения – процесс превращения энергии АТФ в механическую энергию сокращения. Сокращения медленные с использованием скользящего механизма. Сокращение протекает с малыми энерготратами. Обладают выраженной пластичностью (длительное сохранение измененной длины). Обладают автоматией. Раздражителями являются: Быстрое и сильное растяжение гладких мышц. Химические вещества (особенно гормоны и медиаторы, к которым гладкие мышцы обладают высокой чувствительностью). Особенности электрических процессов. Потенциал покоя в гладких мышцах меньше, чем в скелетных. Это связано с более высокой проницаемостью мембраны для ионов Na. В клетках не обладающих автоматией он стабилен и =– 60–70 мВ. В клетках, обладающих автоматией, он неустойчивый с колебаниями от –30 до –70 мВ. Потенциал действия имеет длительный латентный период. Ниже, чем в скелетных мышцах. Бывает двух типов: пикоподобная форма и форма «плато». Связан с повышением проницаемости для ионов Са. Несколько опережает сокращение. Проведение возбуждения возникает, если приложенный стимул одновременно возбуждает некоторое минимальное количество мышечных клеток. Может распространяться на соседние мышечные волокна (из-за малого сопротивления в области контактов) распространяется лишь на определенное расстояние, которое зависит от силы раздражителя скорость значительно меньше, чем в скелетной мышце и составляет от 2 до 15 см/с. 3. Одиночное мышечное сокращение, его фазы. Суммация сокращений
Одиночное мышечное сокращение продолжается около 100 мс и развивается по фазам: Латентный (скрытый) период продолжается до 3 мс и представляет время от начала действия раздражителя до начала видимого ответа (сокращения) мышцы. Фаза сокращения продолжается 40-50 мс характеризуется укорочением длины мышечного волокна, что связано с увеличением концентрации Сa2+ в протофибриллярных пространствах и образованием актин-миозиновых связей. Фаза расслабления продолжается 50-60 мс характеризуется увеличением (восстановлением) длины волокна. Возникает при снижении концентрации Ca2+ в протофибриллярных пространствах и ослаблением актин-миозиновых связей. Если на мышцу наносятся два и более раздражений с интервалом менее продолжительности одиночного сокращения, но более продолжительности рефрактрного периода ПД, то происходит суммация сокращений, в результате которой сократительный эффект усиливается. Существует два типа суммации: частичная и полная Частичная (или неполная) суммация возникает, если интервал между раздражениями меньше продолжительности одиночного мышечного сокращения; больше продолжительности фазы сокращения, т.е. если второе раздражение попадает в фазу расслабления. В результате амплитуда мышечного сокращения возрастает с образованием двух вершин. Полная суммация возникает, если: интервал между раздражениями меньше продолжительности фазы сокращения, но больше продолжительности рефрактерного периода; второе раздражение попадает в фазу сокращения. В результате амплитуда мышечного сокращения изменяется (увеличивается или уменьшается относительно одиночного сокращения) с образованием одной вершины Увеличение или уменьшение амплитуды связано с изменением возбудимости в процессе возбуждения и зависит от того, в какую фазу измененной возбудимости наносится следующее раздражение. Учитывая, что в скелетной мышце процесс возбуждения продолжается около 8 мс (латентный период ПД - 2,5 мс плюс пиковый потенциал – около 5 мс), становится понятным, что укорочение мышечного волокна начнется тогда, когда быстрая деполяризация произойдет приблизительно на 1/3 от амплитуды пикового потенциала. Известно, что в период формирования пикового потенциала возбудимость ткани снижена (фаза абсолютной и фаза относительной рефрактерности). Поэтому, если следующее раздражение будет наноситься в этот период, то амплитуда мышечного сокращения будет снижена. Период возбуждения в скелетной мышце завершается следовой деполяризацией, продолжающейся от 20 до 40 мс. В этот период возбудимость, а, следовательно, и сократимость повышена. Поэтому, если следующее раздражение будет приходиться на этот период, то амплитуда мышечного сокращения будет возрастать (тем больше, чем больше повышена возбудимость). Тетаническое сокращение, его виды. Оптимум и пессимум по Введенскому
Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий. В их основе лежат механизмы частичной или полной суммации. Вид тетанического сокращения определяется Механическим состоянием мышцы в момент повторного возбуждения. Состоянием возбудимости мышцы в момент повторного возбуждения. Зубчатый тетанус развивается на ряд последовательных раздражений, интервал между которыми больше продолжительности фазы сокращения, но меньше продолжительности одиночного мышечного сокращения (интервал от 100 до 50 мс при частоте раздражений от 10 до 20 Гц). При этом каждое новое сокращение формируется на фоне не завершившегося расслабления мышцы, образуя новые вершины последующих сокращений («зубцы»). Высота суммарного сокращения зависит от ритма и силы раздражений и определяется исходным уровнем формирования каждого следующего сокращения (чем выше уровень, тем больше амплитуда). В начале фазы расслабления этот уровень выше, чем в конце. Гладкий тетанус развивается на ряд последовательных раздражений, интервал между которыми меньше длительности фазы сокращения, но больше продолжительности потенциала действия (интервал от 50 до 5 мс при частоте 20 до 200 Гц). Каждое новое сокращение формируется на фоне не завершившегося сокращения мышцы, образуя единую, гладкую вершину. Ее высота определяется уровнем измененной возбудимости в процессе возбуждения. Если каждый следующий раздражитель попадает в фазу экзальтации (повышенной возбудимости), то амплитуда сокращения будет большой. Если импульсы попадают в период сниженной возбудимости (относительная рефрактерность), то амплитуда будет снижена. Явление изменения амплитуды в зависимости от возбудимости мышцы объяснил H.Е.Введенский, введя понятие оптимума и пессимума. Оптимум – это тетаническое сокращение максимальной амплитуды. Оптимальная частота – максимальная частота раздражений, при которой возникает максимальная амплитуда тетанического ответа. Пессимум – снижение амплитуды тетанического сокращения при увеличении частоты раздражений (выше оптимальной величины). Пессимальная частота – максимальная частота (сверх оптимальной), при которой возникает минимальная амплитуда тетанического ответа. Сократительный аппарат мышечного волокна. Механизм мышечного сокращения Структурной единицей мышечного волокна являются миофибриллы. Они разделены на чередующиеся участки (диски), которые обладают различными оптическими свойствами. Диски, обладающие двойным лучепреломлением, получили название анизотропные (А) диски. Диски, которые не обладают двойным лучепреломлением, названы изотропные (I) диски. Анизотропные диски в обыкновенном свете выглядят темными и состоят из двух темных полосок, разделенных светлой "H" полоской. Изотропные диски в обыкновенном свете выглядят светлыми и в середине имеют темную "Z" полоску. Z полоска – эта тонкая мембрана, которая является продолжением поверхностной мембраны вглубь мышечного волокна. Она выполняет опорную функцию, поскольку через ее поры проходят протофибриллы. В зоне Z мембраны также находятся триады или Т-системы триады представляют выпячивания плазматической мембраны с образованием поперечных трубочек в виде ярусов и цисцерн. Они предсталяют саркоплазматический ретикулум, который содержит высокую концентрацию ионов Ca. При возбуждении Z мембраны кальций по концентрационному градиенту выходит из саркоплазматического ретикулума в протофибриллярное пространство, вызывая процесс сокращения Активная реабсорбция ионов Са в саркоплазматический ретикулум за счет работы Са-насоса, приводит к расслаблению мышечного волокна. Структурной единицей миофибриллы являются протофибриллы Протофибриллы включают белковые нити актина и миозина, а также белки тропонин и тропомиозин. Нити миозина – это толстые и короткие нити, которые входят только в состав анизотропного диска. Нити актина – это тонкие и длинные нити, входящие в состав как изотропного, так и анизотропного дисков. Они вставлены между нитями миозина. От них свободна только H-полоска анизотропного диска. Процесс сокращения происходит в результате скольжения нитей актина относительно нитей миозина, который запускается накоплением Са, при этом образуются актино-миозиновые комплексы (мостики) и нити актина вдвигаются в промежутки между нитями миозина. Нити актина сближаются друг с другом. Ширина А-диска (1,6 мкм) всегда остаётся постоянной, тогда как I-диски и H-полоски при сокращении сужаются Механизм мышечного сокращения и расслабления. Раздражение. Возникновение потенциала действие. Проведение возбуждения вдоль клеточной мембраны до Z мембраны, а далее вглубь волокна по трубочкам саркоплазматического ретикулума. Освобождение Са из триад. Диффузия Са к протофибриллам. Взаимодействие Са с тропонином. Конформационное изменение комплекса тропомиозин-тропонин. Освобождение активных центров актина. Присоединение актина к миозину. В присутствии белка актомиозина распад АТФ с освобождением энергии. Скольжение нитей актина относительно миозина. Укорочение миофибриллы. Активация кальциевого насоса. Ресинтез АТФ. Понижение концентрации свободных ионов Са в саркоплазме. Разрушение актин-миозиновых комплексов. Обратное скольжение нитей актина относительно миозина. Увеличение (восстановление) миофибриллы. Синапс. Классификация. Особенности строения. Механизм передачи возбуждения в химическом синапсе. Свойства синапсов Синапс (соединять, смыкать, связывать) – это структурное образование, которое обеспечивает переход возбуждения с нервного волокна на инервируемую клетку. Классификация и особенности строения по учебнику Механизм синаптической передачи возбуждения. Деполяризация (возбуждение) пресинаптической мембраны. Изменение проницаемости для ионов кальция. Ионы кальция или его ионизированные комплексы по концентрационному градиенту поступают в нервное окончание (антагонистами кальция являются ионы магния и токсины ботулинуса). Уменьшение электростатических влияний (одноименных зарядов) между пресинаптической мембраной и везикулами. Приближение и слияние везикул с пресинаптической мембраной. Изменение поверхностного натяжения везикул. Разрыв везикул. Выход медиатора в синоптическую щель. Медиатор (возбуждающий в нервно-мышечном синапсе: ацетилхолин) диффундирует через синоптическую щель к рецепторам постсинаптической мембраны. Ацетилхолин вступает во взаимодействие с холинорецепторами (обладают избирательной чувствительностью к ацетилхолину). При одновременном участии ионов кальция и макроэргического фосфата происходят конформационные изменения белковых молекул рецептора. Открываются каналы постсинаптической мембраны для Na или Са. Ионы Na по концентрационному градиенту поступают внутрь воспринимающей возбуждение клетки. Развивается деполяризация – возбуждающий постсинаптический потенциал, который носит местный характер, по форме и свойствам напоминает локальный ответ (не подчиняется закону «все или ничего» и способен суммироваться). Суммация возбуждающих постсинаптических потенциалов Потенциал концевой пластинки. Когда он достигает определенной (критической величины) возникают местные токи между возбужденными участками постсинаптической мембраны и невозбужденными участками прилегающей к ней обычной (электровозбудимой) мембраной. На прилегающем участке электровозбудимой мембраны возникает потенциал действия. Свойства химических синапсов. Нервно-химический механизм передачи возбуждения (передача возбуждения осуществляется с помощью специфического химического вещества – медиатора, который выделяется нервным окончанием и количество которого пропорционально частоте приходящей нервной импульсации). Принцип Дейла (во всех синапсах, образованных нервными окончаниями одного нейрона, выделяется только один вид медиатора – либо возбуждающий, либо тормозный). Одностороннее проведение возбуждения (возбуждение передается только в одном направлении – от пресинаптической мембраны к постсинаптической мембране). Синаптическая задержка (скорость проведения возбуждения в синапсе значительно медленнее, чем в нервном и мышечном волокне). Низкая функциональная лабильность синапса. Трансформация ритма возбуждения (при большой частоте нервных импульсов в пресинаптичоском окончании происходит уменьшение частоты возбуждений в постсинаптических образованиях). Высокая утомляемость (временная потеря работоспособности в результате несоответствия синтеза и расхода медиатора). Высокая чувствительность химическим веществам (фосфорорганические вещества являются ингибиторами холинэстеразы), к ядам (кураре – препятствует развитию потенциала концевой пластинки; ботулинус – блокирует высвобождение медиатора; змеиный яд – блокирует субсинаптические рецепторы). ЛЕКЦИЯ № 4 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ План Анатомо-функциональные особенности нервной системы. Рефлекс. Классификация рефлексов. Рефлекторная дуга и ее анализ. Нервный центр. Основные свойства нервных центров. Основные принципы координации нервных центров. Центральное торможение. Основные функции процесса торможения. Виды торможения в ЦНС. Первичное и вторичное торможение. Механизмы и значение. Пути фармакологической коррекции тонуса нервных центров. Анатомо-функциональные особенности нервной системы Нервная система подразделяется на центральную часть и периферическую часть Центральная часть (или ЦНС) представлена нервными клетками спинного и головного мозга Периферическая часть представлена отростками нейронов, которые образуют нервы, а также нервными узлами или ганглиями Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга Она построена из серого и белого вещества Серое вещество представляет скопление тел нервных клеток с ближайшими участками их отростков Белое вещество состоит из нервных волокон, образующих проводящие пути ЦНС выполняет следующие функции: Обеспечивает взаимную связь клеток, тканей, отдельных органов и систем, согласуя и объединяя их функции Осуществляет регуляцию всех процессов в организме Осуществляет связь организма с окружающей средой и приспособление к ее постоянным изменениям Обеспечивает процессы сознания и мышления (головной мозг является органом психической деятельности) Головной мозг располагается в полости черепа и подразделяется на пять отделов: МОЗГОВОЙ СТВОЛ Продолговатый мозг Варолиев мост Средний мозг ЗАДНИЙ МОЗГ Продолговатый мозг Варолиев мост |