шпоры по селекции 2012 год. Селекция как наука и отрасль с х. производства

• Название: Селекция как наука и отрасль с х. производства
• Анкор: шпоры по селекции 2012 год.docx
• Дата: 05.05.2017
• Размер: 229.79 Kb.
• Имя файла: шпоры по селекции 2012 год.docx
• Тип: Документы; #7099
• страница: 5 из 11

34 работа с мутантными поколениями , сочетание мутагенеза и гибридизации. Возможны такие комбинации скрещиваний: мутант с исходным сортом; разные мутанты между собой в пределах одного и того же сорта; мутанты, выделенные у разных сортов, при воздействии разными мутагенами.Ценный материал для гибридизации представляют мутанты, у которых один-два важных признака изменены в положительную сторону, хотя по общей продуктивности они не превосходят исходный сорт. Например, у гороха часто встречаются низкорослые сильно ветвящиеся мутанты. При скрещивании их с исходным сортом, как показали опыты К.К. Сидоровой, удаётся получать высокорослые ветвящиеся растения, отличающиеся высокой продуктивностью.У пшеницы встречаются мутанты, устойчивые к полеганию, но с низкими хлебопекарными качествами или мутанты с очень упругой клейковиной, но сильно полегающие. В опытах И.В. Чёрного скрещивание таких мутантов между собой позволило получить формы, устойчивые к полеганию, с высокими хлебопекарными качествами.При использовании мутагенеза проводят «накопительные» скрещивания. Если в результате воздействия мутагенами появились аддитивно ценные мутации, то они наверняка возникли в разных растениях и максимальный эффект могут дать в том случае, когда окажутся в одной линии. Для объединения аддитивно ценных мутаций проводят накопительные скрещивания полученных после воздействия мутагенами линий по схеме: [(А х В) х (С х Д) х (Е х Ж) и т. д.].


35. Задачи экспериментальной полиплоидии, типы полиплоидов, используемые в селекции. Требования к объектам полиплоидии.

Полиплоидией называют изменчивость, связанную с кратным увеличением основного числа хромосом в клетках организма. Для полиплоидов характерно более мощное развитие вегетативных и репродуктивных органов, что вызвано увеличением у них размеров клеток. Полиплоидия играет большую роль в эволюции культурных растений. большинство родов покрытосеменных растений включают полиплоидные виды (¹/₃ от всех изученных видов). Ряд важнейших сельскохозяйственных культур представляют собой полиплоидные формы. Обычно более ценными оказываются формы с большим числом хромосом. Например, гексаплоидная мягкая пшеница, твёрдая пшеница (10–11% мировых посевов данной культуры). Диплоидная культурная однозернянка возделывается на незначительной площади. Полиплоидия в природе обнаружена у таких культур, как картофель (2n = 48), хлопчатник (2n = 26; 52), табак (2n = 48), арахис (2n = 20; 40), люцерна (2n = 16; 32; 48) и др. Однако у таких культур, как рожь (2n = 14), ячмень (2n = 14) и свёкла (2n = 18), в природе обнаружены только диплоидные виды.В селекции растений полиплоидию как практический приём стали применять после открытия А. Блексли в 1937 г. направленного полиплоидизирующего действия колхицина на делящиеся клетки растений. Колхицин – это алкалоид, выделенный из семян и клубнелуковиц безвременника осеннего.Экспериментальная полиплоидия позволяет решать следующие проблемы селекции и генетики растений:

1. Повышение продуктивности.2. Преодоление самонесовместимости.3. Преодоление межродовой и межвидовой нескрещиваемости.4. Восстановление плодовитости у отдалённых гибридов.5. Закрепление гетерозиса.6. Проведение синтеза и ресинтеза видов.7. Установление групп сцепления при генетическом анализе. В селекции используют два типа полиплоидов: аутополиплоиды и аллополиплоиды. Аутополиплоиды получают путём кратного увеличения в клетках наборов хромосом одного и того же вида (АА→АААА). Аллополиплоиды – соединением в одном геноме хромосомных наборов разных видов с последующим удвоением числа хромосом у гибридов F₁ (АА х ВВ = F₁ AB→ AABB). Аллополиплоиды получают также путём скрещивания разныхаутополиплоидов (АААА х ВВВВ = F₁ ААВВ). Сегментные аллополиплоиды – это промежуточные между аутополи-плоидами и аллополиплоидами формы, у которых хромосомы разных геномов различаются не по всей длине, а частично.Основные различия между аутополиплоидами и аллополиплоидами: 1. фертильность наиболее сильно снижается у аутополиплоидов, что связано с нарушениями процесса мейоза, особенно у культур, возделываемых на семена. У аллополиплоидов хромосомы каждого типа представлены парами, поэтому мейоз протекает нормально и плодовитость снижается меньше, чем у аутополиплоидов.

2. Морфологически аутополиплоид сходен с родительской формой, а аллополиплоид занимает промежуточное положение между родительскими видами и похож на гибрид между ними. Известный шведский селекционер А. Леван (A.Levan, 1942) сформулировал основные положения, указывающие, какие растения наиболее перспективны для полиплоидизации.1. Растения с небольшим числом хромосом лучше реагируют на их удвоение, чем растения с высоким числом хромосом.2. Перекрёстноопыляющиеся культуры более подходят для селекции на основе полиплоидии, чем самоопылители. У них скорее восстанавливается фертильность.3. Чем более гетерозиготен материал, тем больше шансов получить выгодную новую комбинацию. Поэтому в качестве исходного материала для полиплоидизации целесообразно брать гибридный материал.4. Растения, у которых используются вегетативные части, представляют более перспективный материал для полиплоидии, чем выращиваемые на семена (Е.П. Раджабли, В.Д. Рудь, 1972).Кроме того, при использовании в селекции метода экспериментальной полиплоидии следует учитывать, что для разных видов растений характерен определённый оптимальный уровень плоидности (геномный оптимум), после достижения которого при дальнейшем увеличении числа хромосом интенсивность роста растений снижается. Например, удвоение числа хромосом у мягкой пшеницы приводит к слабому развитию растений. Наоборот, у ржи удвоение хромосом увеличивает мощность и продуктивность растений.

36. Положительные и отрицательные признаки полиплоидов, примеры культур, у которых используется аутополиплоидия и аллополиплоидия.К полезным изменениям при полиплоидии относят увеличение размеров органов и самих растений, повышение их продуктивности, содержания некоторых полезных веществ, устойчивости к полеганию и др.К нежелательным изменениям относится, прежде всего, снижение плодовитости аутополиплоидов. Они часто более позднеспелы, содержат больше воды в вегетативной массе. Характер наследования у аутополиплоидов сложнее, чем у диплоидов. Требуется больше времени для получения гомозиготного материала. С другой стороны, возможность поддержания селекционного материала полиплоидов в течение длительного времени в гетерозиготном состоянии можно использовать в селекции на гетерозис. При селекции полиплоидов важно иметь большой исходный материал, разнообразный в генетическом отношении. У самоопылителей целесообразно вовлекать в работу возможно большее количество линий при небольшом числе растений от каждой линии. У перекрёстников можно брать меньше семей, но с большим количеством растений в каждой семье. У вегетативно размножающихся растений и у тех растений, где бессемянность желательна, стерильность оказывается выгодной, поэтому в селекции этих культур полиплоидия оказывается перспективной. Например, полиплоидия используется при создании сортов нарцисса, тюльпана, гиацинта, хризантемы (тетраплоиды). Сорта винограда, чая, яблони являются также аутополиплоидами.Полиплоидия успешно используется для преодоления межвидовой несовместимости диких видов с культурными, например у картофеля.Использование аутополиплоидии в селекции культур, возделываемых на семена (рожь, гречиха) связано с определёнными трудностями, в частности со снижением плодовитости растений. При этом уменьшение общего количества семян на них обычно не компенсируется большей массой отдельного полиплоидного семени. Однако путём переопыления разных линий, их пересева и многократного отбора можно повысить фертильность тетраплоидов и увеличить их урожайность. Например, были получены устойчивые к полеганию, интенсивные сорта ржи: Стил (в Швеции), Белта, Ленинградская тетра и др. Сорт тетраплоидной ржи Тетра короткая (1986) создан путем удвоения числа хромосом у озимой ржи Короткостебельная 69, созданного путем ввода доминантного гена короткостебельности от сорта Болгарская низкостебельная в сорт Омка.В СибНИИСХе развивается направление селекции озимой тетраплоидной ржи, основанное на гибридизации тетраплоидных форм разного географического происхождения и последующих отборов. В качестве материнских форм используются сорта: Свеча, Белта, Пуховчанка, Крыжачек, Шатиловская тетра и др. В качестве отцовских форм (тестера) – Тетра гибрид, Тетра короткая, Популяция 2. Например, новый сорт тетраплоидной ржи Сибирь (1999) выведен в результате скрещивания трех тетраплоидных сортов: местная репродукция Белта, Тетра короткая, Шатиловская тетра.Тетраплоидные формы ржи создаются также на основе диплоидных гибридов первого поколения с целью закрепления гетерозисного эффекта переводом гибридов на полиплоидный уровень. Наиболее доступный и эффективный метод удвоения числа хромосом – обработка семян, проростков или колосьев раствором колхицина (Р.И. Рутц, 1990). Созданы также тетраплоидные сорта гречихи с дружным созреванием, хорошей озернённостью, с более низким стеблестоем, устойчивые к полеганию и осыпанию, с повышенным содержанием белка в зерне (13–16%): Искра, Минчанка, Большевик 4 и др.Переопыление полиплоидных сортов с диплоидными приводит к резкому снижению семенной продуктивности (особенно у тетраплоидов). Поэтому должна быть пространственная изоляция между ди-плоидными и полиплоидными сортами одной культуры.У растений, размножающихся семенами, но возделываемых для получения их вегетативных органов, пониженная плодовитость не имеет решающего значения. Например, тетраплоидные сорта ряда кормовых и овощных культур: турнепс, свёкла, редис, укроп, шпинат. Положительными свойствами обладают также аутотетра-плоиды люцерны, эспарцета, тыквы и других культур. Использование аллополиплоидов. Ценность аллополиплоидов не находится в прямой связи с хозяйственными достоинствами объединённых в них видов. О свойствах аллополиплоида можно судить по качеству обычного диплоидного гибрида, возникшего от скрещивания тех же родительских форм. Наиболее удачны те аллополиплоиды, которые получают от полностью стерильных гибридов F₁. К природнымаллополиплоидам, размножающимся семенами, относят большинство видов пшеницы, овса, хлопчатника, землянику обыкновенную, сливу и др. Практическая ценность экспериментальных аллополиплоидов зависит от цитоплазмы, на основе которой они создаются, а также от удачного выбора биотипов родительских видов, обеспечивающих наилучшую комбинацию признаков.
37.Факторы, вызывающие полиплоидию, колхициновые методы получения полиплоидов.Для искусственного индуцирования полиплоидии используются различные факторы, которые в основном вызывают полиплоидизацию и в природе. Физические – температурные воздействия, ионизирующие излучения. Механические – повреждение тканей, центрифугирование. Из химических веществ применяют колхицин, аппиоль (экстракт из семян петрушки), ауранцию (в 100 раз эффективнее колхицина), закись азота (этот газ применяют под давлением в несколько атмосфер, воздействуя на цветки после оплодотворения). Для получения полиплоидов используют также аценафтен, хлористыйсангуинарин, гаммексан, линдан и другие вещества. Из ранних приёмов экспериментального получения полиплоидов наиболее эффективными были методы декапитации и воздействия высокими температурами. Сущность метода декапитации сводится к возможности получения тетраплоидных побегов из регенерирующей ткани каллюса после удаления верхушки растения. Этим методом получены тетраплоиды томатов, капусты и других культур. Под воздействием высокой температуры на зиготу в стадии первого деления были получены тетраплоидные формы у кукурузы, ржи, пшеницы, ячменя, донника белого, люцерны и льна. Полиплоиды можно выделить из близнецовых зародышей, возникающих в результате естественной полиэмбрионии. Новые методы получения полиплоидов основаны на использовании генетического контроля над процессами полиплоидизации. Например, у кукурузы известен рецессивный ген elongate, который в гомозиготном состоянии вызывает образование диплоидных яйцеклеток. Этот ген можно ввести в любую инцухт-линию. Для индуцирования полиплоидии в процессе оплодотворения используют также гены асинапсиса. Действие этих генов приводит к образованию нередуцированных гамет и как следствие – к возникновению полиплоидов.К генетическим методам относится получение полиплоидов в результате межвидовых и межродовых скрещиваний, которые приводят к аномальному прохождению мейоза у гибридов.В настоящее время в селекции для получения полиплоидов чаще используют колхицин в виде водных растворов, ланолиновой пасты и в виде раствора в агаре или глицерине. В чистом виде колхицин представляет собой желтовато-белый порошок, растворимый в воде, спирте и хлороформе. Химическая формула колхицина – С₂₂Н₂₅О₆N.Получение полиплоидов с помощью алкалоида колхицина основано на том, что это соединение оказывает наркотическое действие на делящиеся клетки, препятствуя расхождению в митозе сестринских хромосом к противоположным полюсам и образованию дочерних клеток. В результате клеточная перегородка не образуется и сама клетка не делится. Удвоенные хромосомы остаются в одной исходной клетке. Когда наркотическое действие проходит, клетка делится и даёт начало двум тетраплоидным клеткам. Таким образом, действие колхицина заключается в подавлении функции веретена деления, в результате чего парализуется расхождение дочерних хромосом к полюсам и они остаются в одной клетке.Обычно готовят 1–2%-ный раствор, а затем его разбавляют до нужной концентрации. Колхицин характеризуется большой стойкостью, поэтому его растворы можно стерилизовать в автоклаве. Маточный раствор хранят в темноте, т. к. на свету колхицин разлагается. При работе соблюдают осторожность, т. к. колхицин – сильный яд. С учётом этих условий разработан ряд методов получения полиплоидов для разных культур.1.Колхицинирование семян. Этот способ пригоден для культур с быстропрорастающими семенами. Семена подвергают обработке либо в сухом виде, либо предварительно замачивают в воде. Перед посевом семена промывают в проточной воде. Концентрация раствора 0,1–0,2%, экспозиция – 3–6 дней. Если предварительно замачивают в воде, то набухшие семена проращивают в чашках Петри в течение 0,5–48 ч на фильтровальной бумаге, смоченной колхицином.Например, таким путём получают тетраплоиды картофеля, табака, райграса, клевера, шелковицы и других культур. Положительная сторона метода колхицинирования семян – почти полное отсутствие химерных тканей у выросших растений. Недостаток – резко снижается выживаемость проростков вследствие задержки развития корневой системы. Это не желательно при ограниченном количестве семян (при отдалённой гибридизации).2.Погружение проростковв водный раствор колхицина или помещение их на фильтровальную бумагу, смоченную колхицином. Концентрация раствора 0,01–0,2%, продолжительность обработки 3–12 ч и более. Недостаток – сильная задержка в развитии и гибель проростков (семян). Для устранения этого недостатка корешки изолируют от действия раствора колхицина. Для этого проросшие семена укрепляют на специальной сетке корешками вверх. Например, у зерновых злаков проростки с колеоптилем длиной 2–4 мм опускают на 30 мин в чашку Петри корешками вверх. После этого их высаживают в ящики в теплице. 3.Обработка мелкосемянных культур.семена проращивают в чашках Петри на фильтровальной бумаге. В момент наклёвывания семян чашки переворачивают вверх дном и отрастающие корешки в результате геотропизма растут вниз. Когда они достигнут 0,5–0,8 см длины, чашки возвращают в исходное положение, семена заливают раствором колхицина, а корешки накрывают влажной фильтровальной бумагой. Концентрация раствора 0,05–0,1%, экспозиция – 2 ч. Этим методом получают тетраплоиды моркови, салата, петрушки и других культур.4.Капельный метод является одним из самых надёжных для двудольных растений. Суть его в том, что капли раствора колхицина наносят пипеткой на точку роста молодых сеянцев утром и вечером или через каждые 3–4 ч в течение 3–4 сут, иногда с перерывом на несколько суток. При этом используют водные растворы колхицина, водно-глицериновые и водно-агаровые (0,4% агара). Концентрация раствора 0,1–0,4%. Растения при обработке содержат на рассеянном свету, относительная влажность воздуха 70–80%. Лучше вместо водных растворов использовать колхицин-трагакантовую смесь, т. к. вода быстро испаряется. Эта смесь хорошо прилипает, не смывается при поливе.5.Метод инъекций. При работе со злаковыми культурами раствор колхицина концентрацией 0,1–0,2% вводят шприцем в центральную часть стебелька на уровне корневой шейки. У кукурузы обработку этим способом проводят в фазе 1–2 листа в утренние часы. Впрыскивание заканчивают, когда вверху, в раструбе развивающегося листа, появляется капля раствора. Обработку повторяют в течение нескольких дней. Для пшеницы разработан метод полиплоидизации путём инъекции 0,1–1,0%-ного раствора колхицина в цветки на трёх стадиях развития: до опыления, во время опыления и после опыления. У винограда инъекции проводят в молодые побеги, у капусты – в почки маточных растений на ранних стадиях их развития.6. Метод CIMMYT. В CIMMYT при получении тритикале используют метод введения раствора колхицина в растение с помощью глазных пипеток с укороченным концом через основания листочков. 7.Обработка корней. Этот метод наиболее эффективен при работе с пшеницей, просом и другими злаками, у которых верхушка малодоступна, а также при работе с гречихой, томатами и прочими культурами. В начале выкапывают молодые растения и отмывают корни, затем попеременно погружают на 12 ч то в слабый раствор колхицина, то в проточную воду для снижения повреждения корней. Концентрация раствора – 0,0125–0,4%, экспозиция – 24–144 ч.8.Обработка взрослых растений. Суть метода заключается в том, что оставляют несколько побегов, на которых обрабатывают все точки роста. Концентрация раствора выше обычного (0,2–1%). Обработку можно проводить, нагибая побеги и погружая их в раствор. При этом используют капельный метод, тампоны и желатиновые капсулы, метод инъекций и др.9.Обработка путем погруженияпобега. На побеге делают небольшой надрез на 1–2 см ниже верхушки и погружают надрезанную часть в пробирку с раствором. Все почки на расстоянии не менее 4–5 см от обработанной части удаляют. 10.Обработка цветоносных побегов. Суть метода в том, что колхицин вводят в растение через стебель в период заложения и формирования спорогенной ткани. Применяется метод у двулетних культур (сахарная и кормовая свёкла, турнепс). Обработка цветоносных побегов во второй год жизни ускоряет работу, т. к. позволяет получить тетраплоидные семена в первый год жизни. Например, у свёклы надрезают до половины у основания цветоносный побег (длиной 10–12 см) и расщепляют его. Отщепленный конец погружают в пробирку с 0,01%-ным раствором колхицина. В результате образуются диплоидные яйцеклетки и пыльца. Таким путём удаётся получить до 40–50% тетраплоидных семян.