шпоры по селекции 2012 год. Селекция как наука и отрасль с х. производства

• Название: Селекция как наука и отрасль с х. производства
• Анкор: шпоры по селекции 2012 год.docx
• Дата: 05.05.2017
• Размер: 229.79 Kb.
• Имя файла: шпоры по селекции 2012 год.docx
• Тип: Документы; #7099
• страница: 6 из 11

38.Создание триплоидных гибридов сахарной свёклы.Триплоидные гибриды сахарной свёклы стали создавать после того, как Ф. Пето и Дж. Бойс показали, что для триплоидов характерно большое содержание сахара в соке, большая масса корня и высокий выход сахара на единицу площади посева по сравнению с диплоидами. Для получения гибридных семян скрещивают диплоидные и тетраплоидные формы. Семенники диплоидов и тетраплоидов высаживают чередующимися рядами, и в результате естественногопереопыления образуются гибридные триплоидные семена. Наиболее рентабельно размещение диплоидных и тетраплоидных форм в отношении 1 : 3. Поскольку пыльцевые трубки диплоидных форм растут быстрее, чем тетраплоидных, то наблюдается тенденция к оплодотворению пыльцой диплоидных растений, поэтому на тетраплоидных растениях будут преобладать триплоидные семена. При уборке одновременно со всего участка без вычленения родительских компонентов получают около 70–75% триплоидных семян в ворохе. При раздельной уборке с каждой из родительских форм доля триплоидных семян на тетраплоидных растениях может достигать 90%. Например, районированный в 1987 г. в Хмельницкой области гибрид Белоцерковский поли 41 получают скрещиванием односемянной тетраплоидной формы свёклы с диплоидной многосемянной при соотношении компонентов 3 : 1. Уборку проводят раздельно и используют семена только односемянного компонента.Повысить выход триплоидных семян можно, если в качестве материнского компонента использовать растения с ЦМС. Триплоидные гибриды сахарной свёклы дают с единицы площади на 15–20% больше сахара, чем диплоидные сорта, характеризуются устойчивостью к церкоспорозу. У этих гибридов ослаблена отрицательная корреляция между увеличением размеров корнеплодов и повышением их сахаристости. В нашей стране селекция триплоидных гибридов началась в 1958 г. в ИЦиГе (Новосибирск). Первые два отечественных триплоидных гибрида сахарной свёклы – Кубанский полигибрид 9 и Белоцерковский полигибрид 1 были районированы в 1964 г.

Селекция одноростковой сахарной свёклы начата в 1932 г., когда О.К. Коломиец во ВНИИСе в результате обследования семенников сорта Верхнячская 1025 обнаружил куст с наличием односемянных плодов. В 1966 г. районирован первый гибрид одноростковой свёклы Белоцерковский полигибрид 2, превзошедший стандарт по сбору сахара с гектара и урожаю корней, он даёт 70–75% одноростковых семян.Возделывание одноростковых гибридов сахарной свёклы позволяет применять механизированную прорывку всходов, что значительно снижает затраты труда. Обнаружение Ф. Оуэном в 1942 г. мужской стерильности у свёклы открыло возможность для более полного использования преимуществ триплоидов. Для производства триплоидных семян сахарной свёклы на стерильной основе необходимо иметь следующие компоненты:1. Диплоидный сорт с ЦМС – 2n (2x) ЦМС, (S) XXZZ. 2. Закрепитель мужской стерильности – О-тип 2n (2x), (N) xxzz.3. Тетраплоидный опылитель – 2n (4x), XXZZ. Большой практический интерес представляют гетерозисные триплоидные гибриды от скрещивания тетраплоидной кормовой свёклы с диплоидной сахарной или тетраплоидной сахарной с диплоидной кормовой свёклой. При этом выход сахара с единицы площади может достигать рекордных показателей. Например, сахарно-кормовой гибрид Тимирязевский 12. Исследования показали, что высокоурожайные сорта и гибриды сахарной свёклы могут быть получены и на тетраплоидном уровне. Тетраплоиды могут давать равнозначный с триплоидами гетерозисный эффект. Это даёт возможность использовать у тетраплоидных гибридов продлённый гетерозис. Данный эффект обнаружен также у кормовой свёклы и её гибридов с сахарной свёклой.На том же принципе, что и получение триплоидных гибридов свёклы, основан метод производства бессемянных триплоидных арбузов (2n = 33), разработанный японским генетиком Х. Кихарой в 1951 г. Их получают путём скрещивания диплоидных (2n = 22) и тетраплоидных (2n = 44) форм арбуза. У такого гибрида полностью нарушен мейоз и триплоидные растения не образуют семян, что удобно для использования в пищу.
39. Признаки полиплоидизации растений, ход селекционного процесса с использованием полиплоидии. Получение тетраплоидных сортов ржи и гречихи. Выделенные в год обработки полиплоидные растения обозначают как С₀, а их потомства – С₁, С₂ и т. д. Работу проводят в специальном питомнике. У перекрёстноопыляющихся культур чаще получают тетраплоиды. При выбраковке не следует удалять целое растение, необходимо анализировать каждый побег, особенно у двулетних растений, клевера и злаков. Это связано с тем, что чаще всего полиплоидные растения являются химерами. Диплоидные побеги растут быстрее и их сразу выбраковывают. Тетраплоидные цветоносные побеги более позднеспелые и позже зацветают. Например, у ячменя тетраплоидные побеги из узла кущения появляются позже диплоидных. В поколении C₀ для растений должны быть созданы благоприятные условия выращивания: высокая влажность воздуха, оптимальная температура, не очень сильное освещение на ранних этапах (затеняют всходы). Для клевера и злаков применяют разреженный посев, для того чтобы вызвать максимальное кущение, которое приводит к большему появлению тетраплоидов.Как правило, для выделения тетраплоидов в C₀ исследователи применяют косвенные методы определения плоидности. Полиплоидные растения обнаруживают и выделяют по ряду признаков. Листья у полиплоидов крупнее, шире и толще. Полиплоиды отличаются крупными тёмно-зелёными семядолями с укороченным подсемядольным коленом. У однодольныхколеоптиль утолщён и укорочен, первые листовые пластинки тёмно-зелёные, утолщённые и гофрированные с нарушенным жилкованием. Используют также признаки, относящиеся к репродуктивным органам: размер цветков, бутонов, колосьев, пыльников.Стабильным показателем, не зависящим от условий выращивания, является размер пыльцевых зёрен и число микропор наихэкзине. Отбор тетраплоидов по размеру пыльцы с успехом применяется у свёклы, капусты, турнепса, редиса, редьки, ржи, гречихи, клевера и других культур. Отбор тетраплоидов по числу микропор на экзине пыльцы проводят при помещении пыльцевых зёрен в концентрированную серную кислоту. У маревых и капустных гаплоидная пыльца содержит на экзине 3 микропоры, диплоидная – 3–4. Для злаков данный показатель не пригоден, т. к. у пыльцевых зёрен любой плоидности только одна микропора.В первом семенном поколении возможен отбор семей полиплоидов по размерам семян. Например, масса 1000 семян у диплоидной ржи – 29,6 г, а у тетраплоидной – 46,3 г; у проса соответственно 5,2 и 8,6 г; у клевера – 1,8 и 3,4 г. Эти различия позволяют отделить полиплоидные семена путём фракционирования на решетах, например, у клевера, редиса и капусты.Отбор до цветения можно проводить по анатомическим показателям – клеткам эпидермиса, размеру и числу устьиц на единицу листовой поверхности, числу хлоропластов в замыкающих клетках устьиц. У тетраплоидов замыкающие клетки устьиц гораздо крупнее, число хлоропластов в них в 1,5–2 раза больше, чем у диплоидов, и нередко они расположены в два ряда. Более точным показателем полиплоидного состояния является число хлоропластов в замыкающих клетках устьиц. Поскольку из-за химерности листья и цветки могут иметь разную плоидность в C₀, то отбор по этим признакам можно проводить только в C₁, когда химерность отсутствует. Для этого отдельно высевают потомство каждого растения C₀. После появления всходов растения маркируют, берут отрезки листьев, фиксируют в уксусномалкаголе, окрашивают 5%-нымJ в KJ и просматривают в капле 45%-ной уксусной кислоты под микроскопом. Для анализа лучше брать жёлтые листья, т. к. они не перекрашиваются. Наиболее надёжный метод определения плоидности – микроскопическое исследование клеток корешков или конуса нарастания развивающихся побегов. Цитологический анализ лучше проводить с поколения C₁, проращивая часть семян из каждой семьи.Большая часть искусственно полученныхполиплоидов не имеет непосредственного хозяйственного значения. Некоторые первичные «сырые» полиплоиды имеют прямую практическую ценность. В большинстве случаев новые формы нуждаются в улучшении. Это достигается путём генетической рекомбинации при скрещивании их между собой или путём отбора, особенно у самоопылителей. У аллогамных видов улучшение может происходить естественным путём.
40. Роль анеуплоидов в селекции. Методы получения гаплоидов и пути использования гаплоидии в селекции.Анеуплоиды, в частности нуллисомики (2n – 2), моносомики (2n – 1), трисомики (2n + 1) и другие, в настоящее время применяют в генетическом анализе, результаты которого используют в практической селекции. Например, у мягкой пшеницы после создания серий моносом-ных и трисомных линий стало возможно определять генный состав её хромосом, а также локализовать любой ген и осуществить замещение одних хромосом другими. Это было проведено Э. Сирсом у сорта ЧайнизСпринг (21 моносомная линия). В результате этих работ га-плоидный набор мягкой пшеницы был разбит на семь гомеологических групп, по три хромосомы в каждой группе в зависимости от их принадлежности к геномам А, В и D. Полные ряды моносомиков и трисомиков созданы у пшеницы, овса и некоторых других культур. Серии моносомных и трисомных линий используются для изучения наследования различных признаков с учётом генетического вклада каждой отдельной хромосомы. Благодаря таким исследованиям открывается возможность манипулировать с отдельными хромосомами или их фрагментами (генетическая инженерия). Например, сорту яровой пшеницы Тетчер, у которого в хромосомах III, XIII, XIX содержится по одному гену устойчивости к бурой ржавчине, путём замещения хромосом X, XX удалось добавить ещё два гена резистентности. У диплоидных культур создают серии трисомиков. Гаплоиды – это особи обычно диплоидных или аллополиплоидных видов, в соматических клетках которых содержится в два раза меньше хромосом, чем у исходных форм, причём из каждой пары гомологичных хромосом представлена только одна хромосома. Гаплоидия применяется для изучения генетики и эволюции растений. С её помощью определяют геномный состав видов и уточняют их таксономическое положение, исследуют влияние дозы геномов в полиплоидных рядах, выясняют происхождение и генетические причины апомиксиса. На явлении гаплоидии основаны методы получения из гаплоидов гомозиготных диплоидных линий, а также удачных рекомбинаций генов при комбинационной селекции. Впервые на перспективность применения гаплоидов для решения селекционных задач указал в 1929 г. Г.Д. Карпеченко. Поскольку в гаметах желательное сочетание генов бывает чаще, чем в зиготах, то проще и быстрее получить гомозиготную форму с нужным сочетанием признаков путём прямого удвоения хромосом у гаплоидов. Например, для получения всех возможных типов гомозиготных линий на основе перекомбинации семи пар независимых генов необходимо перевести на диплоидный уровень только 128 гамет гибридов F₁ (2⁷). На диплоидном уровне для достижения такого же результата потребуется уже не менее 16384 рас-тенийF₂ (4⁷). То есть эффективность комбинационной селекции во много раз возрастает при разработке способа массового выделения гаплоидов для последующего перевода их на диплоидный уровень. Путём удвоения числа хромосом у гаплоидов можно сразу создать гомозиготные линии (у перекрёстноопыляющихся культур на выделение их требуется до 7–10 лет).

Для экспериментального получения гаплоидных растений также используют следующие методы: 1) культивирование пыльников и микроспор в стерильных условиях на питательной среде; 2) отбор близнецов; 3) межвидовые скрещивания; 4) радиологический метод; 5) гибридизация на разных уровнях плоидности.Наиболее перспективными методами являются культивирование пыльников и пыльцы (микроспор) в стерильных условиях (invitro).С. Гуха и С. Махашвари в 1964 г. впервые обнаружили в культуре invitro пыльников дурмана (Datura) эмбриоподобные структуры. Через два года из такой структуры было получено гаплоидное растение. Авторы указали на происхождение этого растения из гаплоидного пыльцевого зерна. Большой вклад в разработку метода массового получения гаплоидов внёс Дж. П. Нич с сотрудниками. Разработанный ими в 1972 г. метод лёг в основу использования культуры пыльников для вызывания invitroандрогенеза у растений. Г. Мельхерс (1976) наметил новые пути массового получения гаплоидов в селекции растений и внёс предложение соединить метод культуры пыльников с общепринятыми методами селекции.Для получения дигаплоидных растений в процессе селекции вначале проводят скрещивания. Из пыльников растений F₁ получают гаплоиды, удваивают у них число хромосом с помощью колхицина. Потомства полученных дигаплоидных растений оценивают в поле в F₃ и F₄, а лучшие линии проходят испытания на продуктивность в F₅–F₈ (рис. 7.1).При культуре пыльников редко удаётся полностью исключить размножение диплоидных клеток ткани пыльника и возникновение из них диплоидных эмбрионов. Поэтому более перспективно получение гаплоидов из изолированной пыльцы.
41. Понятие о селекции на гетерозис, типы гибридов кукурузы, используемые в производстве. Пути снижения стоимости гибридных семян Гетерозис в широком смысле – это все положительные эффекты, ведущие к превосходству гибридов F₁ над родительскими формами. Гетерозис в полной мере проявляется в F₁. При генеративном размножении в последующих поколениях он теряется. У вегетативно размножаемых растений гетерозис передаётся потомству стойко. Для практического использования гетерозиса у генеративно размножаемых видов необходимо в больших масштабах скрещивать определённые родительские формы (линии, сорта). Селекцией на гетерозис называют создание гибридов F₁, отличающихся высоким гетерозисом по урожайности, качеству продукции и другим хозяйственно важным признакам. При селекции на гетерозис скрещивание служит для массового получения гибридных семян и их дальнейшего использования в производстве. Гетерозисные гибриды по урожайности превышают обычные свободноопыляющиеся сорта на 30–50%. Явление гетерозиса широко используют в селекции кукурузы, сорго, подсолнечника, томата и других культур. Явление гетерозиса объясняется тремя основными гипотезами:1. Гипотеза сверхдоминирования объясняет проявление гетерозиса гетерозиготным состоянием гибридов.2. Гипотеза доминирования исходит из того, что к гетерозису ведёт вызванное скрещиванием накопление доминантных аллелей продуктивности.3. Гипотеза генетического баланса объясняет гетерозис физиологической сбалансированностью процессов обмена веществ. Различают следующие типы гибридов производственного использования:1. Межлинейные (простые – скрещивают две самоопылённые линии; трёхлинейные – простой межлинейный гибрид х самоопылённую линию; двойные – скрещивают два простых межлинейных гибрида; сложные межлинейные – скрещивают более четырех самоопылённых линий).2. Сортолинейные (простые – сорт х линию; сложные – сорт х простой межлинейный гибрид).3. Линейно-сортовые – простой гибрид х сорт.4. Межсортовые гибриды.5. Гибридные (синтетические) популяции получают путём смешения семян простых гибридов и их свободного переопыления. Наиболее высокую прибавку урожая дают гибриды, полученные с участием самоопылённых линий. Поэтому в производстве распространены в основном межлинейные и сортолинейные гибриды кукурузы и других культур.У аутогамных (самоопыляющихся) видов – пшеницы, риса, ячменя и других, преобладающей формой гетерозисной селекции является создание межсортовых гибридов.У кукурузы лучшие межлинейные гибриды по продуктивности превышают свободноопыляемые сорта на 30–40%. Эти гибриды отличаются высокой гомогенностью, но они очень дорогостоящие.Снизить высокую стоимость производства простых межлинейных гибридов можно несколькими способами:1. удачный выбор исходного материала может уменьшить инцухт-депрессию линий и повысить их урожайность.2. Использование сестринских скрещиваний (А х А₁) х (В х В₁), где А₁ и В₁ – сестринские линии.3. скрещивание двух простых гибридов (А х В) х (С х Д).Двойные гибриды имеют почти такую же урожайность, как и простые, но уступают им по выравненности. Они характеризуются лучшей приспособленностью к окружающей среде.

42. Методы создания самоопылённых линий.Гетерозисная селекция включает несколько этапов:1. Подбор исходного материала.2. Создание самоопылённых линий.3. Изучение комбинационной способности этих линий.4. Использование наиболее пригодных линий в качестве родительских форм для создания простых, двойных и других типов гибридов или для составления гибридной популяции.Исходный материал подбирают путём диаллельного скрещивания ряда неродственных сортов или популяций. Сорта или популяции, которые дают наивысший эффект гетерозиса, используются для заложения питомника самоопылённых линий. Из популяций исходного материала с хорошей комбинационной способностью можно получить самоопылённые линии с отличной комбинационной способностью. Испытание исходного материала на комбинационную способность повышает затраты труда и времени, и поэтому используют косвенные критерии для подбора исходного материала.

1. Высокой комбинационной способности можно добиться, когда самоопылённые линии получают из использования популяций разного географического происхождения. (Разное географическое происхождение популяций, из которых получают самоопыленные линии).2. скрещивание разных видов или разновидностей (гибриды кремнистых и зубовидных форм кукурузы с эффектом гетерозиса 50%).3. Использование линий, полученных из межлинейных и сортолинейных гибридов. Однако при создании раннеспелых гибридов рекомендуют отбирать линии из сортов или межсортовых гибридов.При использовании данных критериев можно добиться комбинационной способности скрещиваемых форм.Применяется ряд методов получения самоопылённых линий. При использовании любого из них необходимо иметь питомник отбора, включающий до 500–1000 сортов или гибридов, где производят самоопыление. Самоопылению подвергают не менее 250 растений.1. Стандартный метод – это разновидность индивидуального отбора, при котором отбираются лучшие по комплексу признаков и свойств растения, потомства которых самоопыляются и оцениваются до тех пор, пока не будут получены однородные гомозиготные линии. Схема метода следующая:1-й год – питомник отбора.

2-й год – отбор лучших семян I₁, посев и самоопыление лучших растений I₁ (худшие потомства бракуются).3-й год – браковка худших семей I₂, отбор и самоопыление лучших растений в потомствах.4-й год – одну часть семян I₃c каждого растения высевают в питомнике линий, где продолжаются их самоопыление и оценка, а вторую часть семян используют для определения общей комбинационной способности (ОКС) линий.5-й год – проводят предварительное испытание и отбор наиболее ценных линий и изучают гибриды от скрещивания линий с тестером.6-й год – отбирают лучшие линии и самоопыляют растения, а также продолжают испытание гибридов.7-й год – на основе ОКС отбирают лучшие линии I₆, которые включают в диаллельные скрещивания для получения высокогетерозисных гибридов.2. Гнездовой метод – это вариант стандартного метода, заключающийся в том, что семена от каждого самоопылённого початка на следующий год высеваются по 3–4 шт. в гнездо для оценки. (Метод предложен Джонсом и Синглетоном в 1934 г.) Проводится отбор растений, отвечающих модели создаваемой линии. Этот метод особенно эффективен в том случае, если комбинационную способность линий определяют, начиная с I₂. Данный метод позволяет испытать на комбинационную способность в 10–20 раз больше семей и линий по сравнению со стандартным методом при одних и тех же затратах труда.3. Рекуррентный (периодический) отбор – это отбор в популяциях перекрёстноопыляющихся растений, обеспечивающий последовательное повышение концентрации нужных комплексов наследственных факторов. Данный метод предусматривает периодическое чередование приёмов выделения лучших генотипов путём инцухта и скрещивания их для получения рекомбинаций. Процедура периодического отбора состоит в следующем. В первый год отобранные в исходном гибриде или сложной популяции 150–200 лучших растений скрещивают с тестером, т.е. с лучшей самоопылённой линией. Параллельно размножают эти растения при самоопылении. Во второй год проводят сравнительное испытание гибридов от скрещивания отобранных растений с тестером. По данным испытания отбирают 5–10% лучших гибридов. На третий год самоопылённые семена 5–10% лучших гибридов высевают отдельными рядками и проводят скрещивания во всех возможных комбинациях. Гибридные семена объединяют и выращивают совместно. Далее на этом посеве отбирают растения для следующего цикла, при этом используют тот же тестер.Метод рекуррентного отбора широко применяют, например, в селекции кукурузы для получения линий с высокой специфической комбинационной способностью.Преимущество рекуррентного отбора в том, что уже с первого цикла отбора важнейшим критерием служит комбинационная способность. Однако затраты средств и времени выше, чем при использовании стандартного метода.4. Метод гаплоидии – получение форм растений с половинным набором хромосом в клетках – гаплоидов. Путём удвоения хромосом у гаплоидов получают гомозиготные линии, что позволяет резко сократить время, затрачиваемое на создание линий.Для улучшения существующих линий по разным признакам применяют методы комбинационной и мутационной селекции. Беккроссы (возвратные скрещивания) применяют для передачи генов-восстанови-телей фертильности и генов устойчивости к болезням, при переводе линий на ЦМС. Если нужно ввести в линии количественный признак, то используют метод педигри. Мутагенные факторы позволяют вызвать у растений изменение отдельных признаков, которые можно использовать в гибридизации (короткостебельность, устойчивость к болезням, улучшенные качества и др.). Для улучшения самоопылённых линий применяют также метод отбора гамет, метод конвергентной селекции и др.