Биобогащение селеном земляники садовой. Биофортификация селена в Fragaria × ananassa влияние на качество. Селен (Se) является важным питательным веществом для человека изза его антиоксидантных свойств, тогда как на сегодняшний день его важность для растений еще предстоит продемонстрировать
 Скачать 0.94 Mb.
|
|
Биофортификация селена в Fragaria × ananassa влияние на качество плодов клубники, содержание биоактивных соединений, полезных для здоровья, и метаболический профиль Селен (Se) является важным питательным веществом для человека из-за его антиоксидантных свойств, тогда как на сегодняшний день его важность для растений еще предстоит продемонстрировать. Тем не менее, при добавлении к субстрату для культивирования рост растений увеличивался. Тем не менее, концентрация Se в сельскохозяйственных почвах очень варьируется и колеблется от 0,01 мг / кг до 10 мг / кг в селеносных районах. Поэтому было проведено несколько исследований, направленных на биообогащение сельскохозяйственных культур с помощью Se, и использованные подходы в основном основывались на применении удобрений Se. Целью настоящего исследования было оценить биофортификационный потенциал Se в плодах клубники, выращенных на гидропонике, и его влияние на качественные параметры и нутрицевтики. Добавка селена не оказала отрицательного воздействия на рост и урожай клубники и не вызвала накопление селена в плодах. Кроме того, метаболомный анализ выявил увеличение содержания флавоноидов и полифенольных соединений, что способствует органолептическим свойствам и антиоксидантной способности фруктов; кроме того, повышение сладости плодов было обнаружено и в биообогащенной клубнике. В заключение можно сказать, что, основываясь на наших наблюдениях, растения клубники кажутся хорошей мишенью для биофортификации Se, что позволяет увеличить потребление человеком этого необходимого микронутриента. Вступление В большинстве почв селен (Se) встречается в относительно низких концентрациях, от 0,01 до 2 мг / кг (Marschner, 2011), хотя концентрации выше 10 мг / кг могут быть обнаружены в селенистых районах (Fordyce, 2007). Несмотря на то, что селен является важным питательным веществом для людей и животных, его важность для высших растений еще предстоит доказать. Однако несколько исследований показали, что, когда Se был добавлен к субстрату, рост как гипераккумуляторных, так и не гипераккумуляторных растений увеличивался (Hartikainen, 2005; Galeas et al., 2008). Кроме того, добавление селена в пшеницу и сою привело к повышению устойчивости к окислительному стрессу и улучшению как минеральных питательных веществ, так и концентрации витамина Е (Kabata-Pendias, 2010). После поглощения Se ассимилируется в растениях через путь ассимиляции серы (Malagoli et al., 2015): селенит активируется АТФ-сульфурилазой и затем восстанавливается до селенида (Sors et al., 2005), который затем ассимилируется в виде модифицированного амино кислоты (Кабата-Пендиас, 2010). Несмотря на то, что антагонизм между селенатом и сульфатом является наиболее изученным, Se, как было показано, конкурирует с другими минеральными питательными веществами за поглощение; например, молибдат и йодат являются оксианионами, которые имеют некоторое сходство с селенатом и могут использовать тот же набор переносчиков, которые поглощаются растениями (Shinmachi et al., 2010; DeTar et al., 2015); Тем не менее, известно, что Se также влияет на поглощение некоторых металлов, таких как марганец (Mn), цинк (Zn), медь (Cu) и кадмий (Cd), а также макроэлементов азота (N) и фосфора ( P) (Кабата-Пендиас, 2010). С точки зрения питания человека и животных Se является ключевым компонентом селенопротеинов. Тем не менее, диапазон между полезной и вредной концентрацией Se относительно узок. Фактически, Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ) и министерство сельского хозяйства США (USDA) рекомендуют ежедневное потребление 55–200 мкг Se обычным взрослым (USDA, 2012), чтобы снизить, например, заболеваемость раком простаты и легких. (Brummell et al., 2011; Dennert et al., 2011). С другой стороны, дозы выше 400 мкг Se в день могут вызывать токсические эффекты, приводящие к патологическим состояниям (Rayman, 2008; Rayman, 2012). Принимая во внимание его благотворное влияние на состояние здоровья человека, добавка Se в последние годы приобретает все большее значение. Таким образом, пища растительного происхождения представляет собой основной источник селена для человека. Тем не менее, концентрация Se, накопленная в растениях, сильно зависит от нескольких факторов, таких как, например, концентрация Se в почве, концентрация конкурирующей S и самих видов растений (Malagoli et al., 2015). В последние годы было проведено несколько исследований, направленных на биообогащение сельскохозяйственных культур с помощью Se (Chen et al., 2002; Lyons et al., 2004; Thavarajah et al., 2008; Schiavon et al., 2013; Hernández-Castro et al., 2015), и использованные подходы были основаны либо на применении удобрений Se, либо на генетической селекции растений, накапливающих Se, либо на генетической модификации сельскохозяйственных культур для увеличения поглощения Se (Zhu et al., 2009). Тем не менее, учитывая небольшой разрыв между полезными и токсичными концентрациями Se для здоровья человека, крайне важно точно настроить стратегии биофортификации сельскохозяйственных культур, чтобы оптимизировать потребление Se, избегая накопления вредных концентраций. Клубника (Fragaria × ananassa) - один из самых важных и популярных фруктов, имеющих большое экономическое и коммерческое значение (Giampieri et al., 2012). Его огромная польза для здоровья заключается в очень высоком содержании питательных микроэлементов и фитохимических веществ (Tulipani et al., 2008; Giampieri et al., 2012). Фактически, среди фруктов клубника обладает одной из самых высоких антиоксидантной активности (Halvorsen et al., 2002) с содержанием фолиевой кислоты от 20 до 25 мкг на 100 г-1 FW и содержанием антоцианов от 150 до 600 мг / кг. FW (Castro et al., 2002). Кроме того, клубника является одним из фруктов с самым высоким содержанием макро- и микроэлементов, обеспечивая довольно высокое количество магния, фосфора, калия, марганца, йода, меди и железа (Giampieri et al., 2012). Таким образом, клубника и ее производные могут быть отличным источником нутрицевтиков, которые могут иметь положительное значение для здоровья человека (Stoner and Wang, 2013). Недавние данные показали, что при изменении состава питательной среды, например, при ограниченной доступности Fe и P, плоды были богаче пеларгонидин-3-глюкозидом, бензойной кислотой и флавонолами (Valentinuzzi et al., 2015a). Аналогичным образом, удобрение Se, как было показано на других видах растений, изменяет качественный и количественный состав нутрицевтиков (Finley et al., 2005; Robbins et al., 2005; Ríos et al., 2008). Насколько нам известно, до настоящего времени не проводилось никаких исследований с целью оценки возможности обогащения клубникой селена и влияния такой практики на ее питательную ценность. По этим причинам целью настоящего исследования была оценка биофортификационного потенциала Se в плодах клубники, выращенных на гидропонике, с использованием трех уровней Se. Кроме того, мы также стремились оценить влияние обогащения селена в плодах клубники на такие качественные параметры, как содержание органических кислот и сахара, титруемая кислотность, твердость и содержание таких полезных для здоровья соединений, как фенолы, флавоноиды и флавонолы, а также метаболизм. изменения, вызванные разными уровнями Se. Таким образом, была выдвинута гипотеза, что биофортификация Se может привести к обогащению Se в плодах клубники без ухудшения качества плодов (из-за несбалансированного поглощения S / Se). Селен, скорее всего, усваивается растениями в форме селената (SeO42-), и из-за своего химического и физического сходства он конкурирует с сульфатом (SO42-) за те же механизмы переноса на поверхности корня (Shibagaki et al., 2002 ; Эль Кассис и др., 2007). Таким образом, поглощение селената может быть снижено за счет высоких концентраций SO42- в почвенном растворе (Zayed and Terry, 1992), и наоборот; однако уровни селената в почвах обычно слишком низки, чтобы повлиять на поглощение сульфатов (примерно в 20 раз ниже) (Marschner, 2011). Способность к поглощению селена сильно зависит от вида растений, большинство сельскохозяйственных и садовых растений классифицируются как неаккумуляторы (Brown and Shrift, 1982). Тем не менее, было показано, что среди 37 видов, не являющихся аккумуляторами, существует положительная взаимосвязь между серой (S) и концентрацией Se в листьях, показывая, что поглощение селената и сульфата тесно связано (White et al., 2004). Основным участником захвата обоих анионов является высокоаффинный транспортер SO42-Sultr1; 2 (Barberon et al., 2008). Фактически, в условиях дефицита SO42, было показано, что Sultr1; 2 чрезмерно экспрессируется в растениях пшеницы, что приводит к увеличению концентрации селената в тканях (Shinmachi et al., 2010). Материалы и методы Растительный материал и условия выращивания Fragaria × ananassa cv. Растения Эльсанты выращивали на гидропонике, как описано ранее (Valentinuzzi et al., 2015b), либо в полном питательном растворе (контроль), составленном следующим образом: KH2PO4 0,25 мМ, Ca (NO3) 2 5 мМ, MgSO4 1,25 мМ, K2SO4 1,75 мМ. , KCl 0,25 мМ, Fe (III) Na-EDTA 20 мкМ, H3BO3 25 мкМ, MnSO4 1,25 мкМ, ZnSO4 1,5 мкМ, CuSO4 0,5 мкМ, (NH4) 6Mo7O24 0,025 мкМ, или в питательном растворе с добавлением 10 мкМ Se или 100 мкМ Se, поставляемый как Na2SeO4 (Sigma – Aldrich, чистота реактива ≥ 98,0%). Питательный раствор меняли каждые 3–4 дня. Растения выращивали в климатической камере при 14/10 ч день / ночь, 24/19 ° C, относительной влажности (RH) 70% и интенсивности света 250 мкмоль м-2 с-1. Для каждой обработки сохраняли десять биологических повторов. Параметры роста растений и анализ растений Растения клубники выращивали на гидропонике в течение 72 дней. Плоды клубники собирали после того, как не менее 80% поверхности плодов приобрели красную окраску. Цвет кожуры плодов оценивали, определяя параметры цвета, с использованием портативного трехцветного колориметра (Chroma Meter CR-400, Konica Minolta Corp., Осака, Япония). Оценивали свежий вес (FW), урожайность с растения (г FW с растения), средний урожай плодов (г FW), среднее количество плодов клубники на растение. При сборе урожая побеги и корни разделяли для оценки сырой массы (FW) и сухой массы (DW) тканей вместе с соотношением корней и побегов. Оценка качества фруктов Титруемая кислотность, общее содержание растворимых твердых веществ и твердость свежих плодов клубники определяли, как описано ранее (Valentinuzzi et al., 2015a). Полученные результаты Оценка роста растений Растения клубники выращивали на гидропонике в течение приблизительно 10 недель либо в полном питательном растворе (контроль), либо в питательном растворе с добавлением Se в конечной концентрации 10 и 100 мкМ. Фрукты собирали после того, как по крайней мере 80% поверхности плодов имели красную окраску, в то время как побеги и корни собирали в конце периода выращивания и подвергали последующим анализам. Свежая масса побегов клубники, обработанной 100 мкМ Se, увеличилась на 20% по сравнению с контрольными растениями и растениями, обработанными 10 мкМ Se (таблица 1). Также площадь листьев увеличилась у клубники, обработанной 100 мкМ Se, на 17% по сравнению с контрольными растениями и растениями, обработанными 10 мкМ Se (таблица 1). Как следствие и из-за того, что биомасса корней не увеличивалась с увеличением концентрации Se, отношение побегов к корням увеличивалось у растений, снабженных наивысшей концентрацией Se (Таблица 1).  Содержание хлорофилла, оцениваемое как значения индекса SPAD, выражалось как среднее между старыми и молодыми листьями, и оно не выявляло каких-либо различий между обработанными Se и контрольными растениями (дополнительный рисунок S1). Содержание минеральных питательных веществ Содержание микро- и макроэлементов также оценивалось в побегах и корнях растений клубники для дальнейшего изучения влияния селена на физиологию растений и возможный дисбаланс питательных веществ (таблица 2). В побегах концентрация Se достигала 10,48 ± 1,20 мкг г-1 DW в растениях, снабженных 10 мкМ Se, и 125,08 ± 13,89 мкг г-1 DW в растениях, снабженных 100 мкМ Se. Помимо Se, только концентрация S в побегах растений, обработанных 100 мкМ Se, была значительно выше, чем в контроле и в растениях клубники, обработанных 10 мкМ Se (таблица 2).  В тканях корней концентрация Se составляла примерно 19,02 ± 2,99 мкг г-1 DW при добавлении 10 мкМ Se и примерно 174,42 ± 14,35 мкг г-1 DW при нанесении 100 мкМ Se (таблица 2). В отличие от побегов, присутствие увеличивающейся концентрации Se в питательной среде вызывало изменение поглощения нескольких макро- и микроэлементов (таблица 2). Кальций (Ca), магний (Mg) и марганец (Mn) показали более высокую концентрацию в корнях в случае растений, обработанных 100 мкМ Se, в то время как концентрация калия (K) была увеличена в корнях растений, обработанных 10 и 100 мкМ Se. клубника (таблица 2). Чтобы определить, может ли рост растений в гидропонном растворе, удобренном Se, привести к получению биообогащенных плодов, клубника была проанализирована на содержание в них макро- и микронутриентов (Таблица 2). Во фруктах концентрация Se увеличивалась в соответствии с увеличением поступления Se в питательный раствор. Добавление 10 и 100 мкМ Se привело к среднему содержанию Se в плодах 3,95 и 46,04 мкг Se g-1 DW соответственно. Хорошо известно, что Se и S используют одни и те же переносчики, поглощаемые растениями, поэтому высокая доступность одного из двух элементов может снизить абсорбцию другого. Тем не менее, в наших экспериментальных условиях не было выявлено различий в концентрации S между обработками (Таблица 2). Точно так же, за исключением Ca, любой другой элемент был значительно изменен в клубнике с добавлением Se (таблица 2). Параметры качества На стадии товарного созревания (соответствует примерно 80% окрашенной поверхности плодов) плоды клубники собирали и анализировали параметры качества. Цвет плодов регистрировали по шкале CIELAB, и не было выявлено значительных различий в зависимости от удобрения Se по сравнению с контрольными фруктами (дополнительная таблица S1). На общее количество растворимых твердых веществ (TSS), выраженное в градусах по шкале Брикса (° Bx), обработка значительно повлияла; Фактически, 30% увеличение TSS наблюдалось в клубнике, обработанной 100 мкМ Se, по сравнению с контрольными растениями и растениями, обработанными 10 мкМ Se (таблица 3). Поддающаяся титрованию кислотность не показала значительной разницы между обработками (таблица 3). Индекс сладости [выраженный как отношение TSS и кислотности (Sturm et al., 2003)] плодов клубники, собранных с контрольных растений, составил 4,94, тогда как растения, снабженные 10 мкМ Se, показали индекс 5,27, а растения, обработанные 100 мкМ. Se имел индекс 6,46 (таблица 3). С другой стороны, добавка Se не повлияла на твердость (таблица 3).  Содержание сахаров, органических кислот и фенольных соединений в клубнике Фруктоза, сахароза и глюкоза были преобладающими сахарами, обнаруженными в экстракте плодов клубники (рис. 1А). На содержание растворимых сахаров значительно повлияла введенная обработка Se; фактически, концентрация как фруктозы, так и сахарозы приводила к значительному повышению у растений, снабженных 10 и 100 мкМ Se, по сравнению с контрольными растениями; с другой стороны, глюкоза не показала существенных различий (рис. 1А).  Что касается органических кислот, то преобладающими соединениями, обнаруженными в экстрактах плодов клубники, были лимонная, яблочная, т-аконитовая, шикимовая и фумаровая кислоты (Рисунки 1B, C). В частности, лимонная и яблочная кислоты были двумя наиболее распространенными, и они обычно присутствовали в концентрациях в 1000 раз выше, чем другие обнаруженные кислоты (Рисунки 1B, C). На общее содержание фенола обработка Se не повлияла (рис. 2), однако концентрация флавоноидов и флавонолов, которые являются подклассами фенольных соединений, значительно снизилась с увеличением количества добавок Se (рис. 2).  Обсуждение Питательные вещества, полученные из продуктов растительного происхождения, являются активом для правильного питания человека. Однако съедобным культурам часто не хватает многих основных питательных веществ (или их концентрация недостаточна для обеспечения равномерного роста); С другой стороны, методы внесения удобрений, традиционно применяемые в сельском хозяйстве, могут лишь частично улучшить питательную ценность некоторых продуктов. По этим причинам в последние годы было проведено несколько исследований, направленных на создание сельскохозяйственных методов с целью разработки функциональных пищевых продуктов, обогащенных отдельными нутрицевтиками, такими как минеральные микроэлементы, антиоксиданты и витамины (Hirschi, 2009). Например, селен, являющийся важным питательным микроэлементом как для человека, так и для животных (Malagoli et al., 2015), вызывает все больший интерес из-за его влияния на качество сельскохозяйственной продукции. Фактически, в нескольких исследованиях описан потенциал биообогащения для получения обогащенного Se риса, съедобных ростков, грибов, моркови, картофеля, нута, кукурузного салата и помидоров (Kápolna et al., 2009; Funes-Collado et al., 2013; Schiavon et al. al., 2013; Wang et al., 2013; Poblaciones et al., 2014; Niedzielski et al., 2015; Tomasi et al., 2015). Настоящее исследование было направлено на изучение возможности биофортификации плодовых культур Se с использованием гидропонно культивируемых растений клубники. У травянистых видов (например, райграс, салат, картофель и томат) применение низких доз Se (например, 10 мкМ) оказывало стимулирующее действие на рост, в то время как более высокие концентрации вызывали симптомы токсичности у растений (Hawrylak-Nowak, 2009; Pilon -Smit et al., 2009; Schiavon et al., 2013). По этим причинам состояние здоровья растений клубники оценивалось путем оценки биометрических параметров, таких как распределение биомассы и площадь листьев (Таблица 1): низкие концентрации Se (10 мкМ) не влияли на рост растений по сравнению с контролем, тогда как высокие концентрации Концентрации Se (100 мкМ Se) вызывали значительное накопление биомассы побегов (+ 22%) и более широкую площадь листьев (+ 17%). Кроме того, добавление селена в питательный раствор не оказало отрицательного воздействия на плодородие клубники (т.е. завязку плодов) и не снизило урожайность плодов, как это также наблюдалось у томатов, обработанных более низкими концентрациями селена (Lee et al., 2007 ; Pezzarossa et al., 2014; Castillo-Godina et al., 2016). Было высказано предположение, что воздействие Se на растения может в основном зависеть от его концентрации в тканях (Hamilton, 2004) и, что наиболее важно, от отношения серы (S) к Se (White et al., 2004; El Kassis et al. др., 2007; Барберон и др., 2008). В частности, было замечено, что низкие отношения [S] / [Se] коррелируют с появлением симптомов токсичности (White et al., 2004). В нашем исследовании внесение Se в питательный раствор привело к пропорциональному увеличению концентрации Se в тканях растений (т. Е. Корнях и листьях) по сравнению с контрольными растениями, в то время как концентрация S была увеличена только в побегах клубники, удобренной самая высокая концентрация Se (100 мкМ Se, таблица 2). Растения клубники, обработанные 10 мкМ Se, показали соотношение [S] / [Se] примерно в 10 раз выше, чем растения, которым вводили 100 мкМ Se (170 против 18, соответственно). Хотя было показано, что низкие соотношения, такие как 20, коррелируют с проявлением Se стресса у растений томатов (Schiavon et al., 2013), наши растения клубники не проявляли симптомов токсичности. Наши результаты могут свидетельствовать о том, что клубника имеет иную толерантность к Se, чем другие виды трав, скорее всего, из-за другой эффективности поглощения Se, которая, как известно, зависит от вида растений (Rayman, 2008; Zhu et al., 2009; Thiry и др., 2012). Помимо Se, концентрации других важных элементов также являются фундаментальными параметрами для оценки эффективности подхода биофортификации. Насколько нам известно, только несколько исследований овощей, обогащенных Se, рассматривали динамику микро- и макроэлементов, отличных от S, и были сосредоточены почти исключительно на побегах; однако в этих работах в основном подчеркивается видоспецифическое поведение минеральных элементов (Hawrylak-Nowak, 2009; Filek et al., 2010; Ramos et al., 2011; Saffaryadzi et al., 2012; Smoleń et al., 2014; Hawrylak-Nowak). и др., 2015). Действительно, изменение состава питательного раствора (то есть добавление селена) может вызвать изменение поглощения других минеральных питательных веществ (Pii et al., 2015; Valentinuzzi et al., 2015a). В целом обработка Se не вызвала резких изменений иономного профиля как корней, так и побегов. Например, корни растений, обработанных 100 мкМ Se, показали значительно более высокие концентрации K, Mg и Ca, чем корни контрольных растений (таблица 2). Плоды, полученные от растений, выращенных в обогащенных Se питательных растворах, показали значительное накопление Se (Таблица 2). Рекомендуемая суточная доза селена для человека составляет от 55 до 200 мкг (USDA, 2012), таким образом, средняя порция биообогащенной клубники 10 мкМ Se (∼150 г) обеспечит потребителей 60 мкг микроэлемента. С другой стороны, потребление 100 мкМ биообогащенной клубники Se обеспечит потребителей примерно 600 мкг в день-1, что превышает предел токсичности для человека (400 мкг в день-1) (USDA, 2012). Помимо увеличения концентрации селена, единственным эффектом, наблюдаемым в отношении содержания минеральных элементов в фруктах, было снижение концентрации кальция, который может представлять собой важный фактор, определяющий качество. Фактически, плоды с низким содержанием кальция чувствительны ко многим физиологическим и патологическим нарушениям и обычно имеют короткий срок хранения (Wójcik and Lewandowski, 2003). Тем не менее, в данном случае удобрение Se не повлияло на твердость клубники (Таблица 3). Различия в профилях питательных веществ среди органов растений (например, корни и плоды), скорее всего, объясняются их разными потребностями в питательных веществах в зависимости от стадии их развития (например, цветение, завязывание плодов). Кроме того, содержание растворимых твердых веществ и индекс сладости также были увеличены в биообогащенных Se плодов (таблица 3), что позволяет предположить, что Se также может оказывать положительное влияние на вкус фруктов. Согласно предыдущим исследованиям, плоды клубники с индексом сладости 7 считались сладкими, в то время как индексы, равные 6, указывали на кислый вкус, поэтому эти данные предполагают, что обогащение Se может иметь положительное влияние на созревание плодов и метаболизм сахара (Возняк и др. ., 1997). Действительно, недавние исследования, проведенные на листьях Camellia sinensis, выявили положительную корреляцию между концентрацией Se и растворимыми сахарами, а также индексом сладости (Hu et al., 2003; Zhao et al., 2016). Различия в доступности Se для растений часто связаны с изменением поглощения S, что вызывает изменения в синтезе вторичных метаболитов S, которые характеризуются очень высокой питательной ценностью (Malagoli et al., 2015). Метаболомный анализ клубники показал, что как промежуточные продукты биосинтеза глюкозинолата (GLS) (т.е. N-формил-D-кинуренин и индолилметилтиогидроксиамт), так и аминокислота S- (индолилметилтиогидроксимоил) -L-цистеин, которая участвует в метаболизме триптофан накапливаются в растениях, обработанных Se (таблица 4); такое скопление пуха уже наблюдалось у других видов (Ávila et al., 2013, 2014). Несмотря на то, что в плодах не наблюдалось значительных изменений концентрации S, эти результаты могут свидетельствовать о наличии скрытой конкуренции между S и Se, которая мешает растениям правильно усваивать макроэлемент S. Кроме того, было также показано, что обработка Se может также вызывают активацию генов, участвующих в катаболизме GLS (Van Hoewyk et al., 2008). В нескольких исследованиях также подчеркивалось противоположное влияние удобрения Se на концентрацию общих фенолов, положительное или отрицательное, в зависимости от вида растений и концентрации внесенного Se (Finley et al., 2005; Robbins et al., 2005; Ríos et al. ., 2008; Скьявон и др., 2013). В случае клубники биофортификация не повлияла на общую концентрацию фенольных соединений, хотя общая концентрация флавоноидов статистически снизилась при обработке селеном (рис. 2). Несмотря на это свидетельство, Se вызывает активацию пути биосинтеза фенилпропаноидов, ведущую к накоплению специфических метаболитов; эти метаболиты относятся к классам флавоноидов и полифенолов (например, куместрол, пеонидин 3-O- (6 ″ -p-кумароил-глюкозид) и диосмин) и играют центральную роль в определении органолептических свойств и антиоксидантной способности плодов клубники ( Таблица 5). Интересно, что метаболомный профиль клубники, обогащенной Se, также выявил повышенное накопление дигидрозеатина, промежуточного звена в биосинтезе зеатина. Зеатин представляет собой цитокинин, который, как известно, участвует в контроле клеточного деления (Blanco et al., 2000) и соотношения между побегами и корнями (Kaul et al., 2000; Werner et al., 2003). Накопление этого промежуточного звена дополнительно подтверждает наблюдаемое влияние на биометрические параметры (таблица 1). Кроме того, недавно было продемонстрировано, что цитокинины связаны с процессом созревания Vitis vinifera (Böttcher et al., 2015) и с биосинтезом флавоноидов у Arabidopsis thaliana (Das et al., 2012). Несмотря на эти свидетельства, метаболомный анализ не выявил статистически значимого накопления Se-содержащих метаболитов в биообогащенных ягодах клубники. Действительно, было показано, что Se может накапливаться в виде аминокислот S-аналогов, таких как, например, селеноцистеин и селенометионин, которые можно использовать в синтезе белков; однако в некоторых случаях включения Se-аминокислот в белки можно избежать, переведя Se на непротеиногенные аминокислоты, а именно метилселеноцистеин (MeSeCys), γ-глутамил-MeSeCys и / или селеноцистанин. Кроме того, Se может улетучиваться из растений в форме диметилселенида или диметилдиселенида (Malagoli et al., 2015). Заключение Основываясь на наших наблюдениях, растения клубники кажутся хорошей мишенью для биофортификации Se, чтобы увеличить потребление человеком этого необходимого микронутриента без ухудшения параметров роста и урожайности. Действительно, клубника, обработанная 10 мкМ Se, обеспечила бы потребителей 60 мкг Se в день, учитывая порцию примерно 150 г свежей клубники. Более того, поскольку 60 мкг соответствуют нижнему пределу рекомендуемой суточной дозы, было бы более полезно даже увеличить обогащение Se, используя питательные растворы с концентрацией Se выше 10 мкМ; Напротив, добавка 100 мкМ Se привела к потенциально вредным фруктам для здоровья человека. Нецелевое метаболическое профилирование дополнительно выявило, что Se индуцирует повышающую регуляцию нескольких метаболических путей, особенно тех, которые участвуют в синтезе антиоксидантных соединений. Таким образом, обогащение селеном может сыграть ключевую роль в запуске метаболических путей, ведущих к увеличению количества полезных для здоровья соединений. |