|
|
Гистология (зрение). гиста зрение. Сенсорные системы. Органы чувств. Эмбриогенез и гистофизиология органа зрения
16.2.5.2. Слои сетчатки
I. Перечень слоёв
Теперь понятна природа многослойного строения сетчатки. -
1 слой пигментного эпителия (1)
|
3 ядерных слоя.
Соответственно трём уровням расположения нейронов,
в сетчатке имеются три ядерных слоя:
наружный ядерный (4) -
ядросодержащие части светочувствительных нейронов,
внутренний ядерный (6) -
ядерные части местно-ассоциативных нейронов (биполярных, горизонтальных и амакринных), а также глиоцитов,
|
2,в. Препарат - задняя стенка глаза. Окраска гематоксилин-эозином.
Полный размер
|
ганглионарный (8) - тела ганглионарных нейронов.
|
4 слоя отростков нейронов
Все эти нейроны имеют отростки, которые образуют ещё 4 слоя, перемежающие ядерные слои:
слой палочек и колбочек (2) -
|
периферические отростки (дендриты) светочувствительных нейронов;
|
наружный сетчатый слой (5) -
|
область контакта
аксонов светочувствительных клеток
с отростками местно-ассоциативных (биполярных и горизонтальных) нейронов;
|
внутренний сетчатый слой (7) -
|
область контакта местно-ассоциативных нейронов
между собой (биполярных с амакриновыми)
и (для биполярных нейронов) - с ганглионарными;
|
слой нервных волокон (9) -
|
содержит аксоны ганглионарных клеток, которые
не имеют шванновских оболочек (благодаря чему являются прозрачными)
и направляются к слепому пятну.
|
|
2 слоя отростков глиоцитов
За счёт отростков глиоцитов получаются ещё два очень тонких слоя:
наружный пограничный (3) - на границе слоя палочек и колбочек и наружного ядерного слоя,
внутренний пограничный (10) - на границе сетчатки со стекловидным телом.
|
|
II. Заключительные замечания
Коли-
чество
слоёв
|
а). Итого в сетчатке оказывается 10 слоёв.
б) Помимо этого, слой 2 (образованный отростками светочувствительных нейронов) подразделяют на два подслоя - в связи с тем, что
данные отростки - палочки и колбочки - состоят из двух сегментов: наружного и внутреннего.
|
Тип
сетчатки
|
а) Вышеизложенное показывает:
прежде чем достичь фотосенсорного слоя палочек и колбочек (2),
свет проходит все предыдущие слои сетчатки (с 10-го по 3-ий).
б) В связи с этим, говорят, что у человека сетчатка -
инвертированного типа.
|
16.2.5.3. Слепое пятно сетчатки
Сетчатка имеет 2 особых места - слепое и жёлтое пятна.
5,а-б. Препарат - выход зрительного нерва ("слепое пятно"). Окраска гематоксилин-эозином.
|
а) (Левая часть пятна)
Полный размер
|
б) (Правая часть пятна)
Полный размер
|
1. а) Как отмечалось, слепое пятно - место сбора аксонов всех ганглионарных клеток сетчатки.
б) Нервные волокна (1), содержащие эти аксоны, здесь делают изгиб и объединяются в зрительный нерв (2), прободающий все слои глазного яблока.
2. Соответственно, в данном месте отсутствуют все слои сетчатки (4) (за исключением слоя нервных волокон).
3. В области слепого пятна на внутреннюю поверхность сетчатки выходят сосуды (3).
|
16.2.5.4. Жёлтое пятно сетчатки
6,а-б. Препарат - задняя стенка глаза. Центральная ямка ("жёлтое пятно"). Окраска гематоксилин-эозином.
|
Введение
1. а) Недалеко от слепого пятна в сетчатке имеется т.н. жёлтое пятно (III), углублённое в центре (центральная ямка).
б) Именно здесь
оптическая ось глаза проходит через сетчатку,
а значит, формируется изображение объекта, на который мы смотрим.
2. Строение сетчатки в этом месте отличается от обычного. –
|
а) (Малое увеличение)
Полный размер
|
Светочувствительные клетки
а) Из светочувствительных клеток имеются только колбочковые, т.е. клетки цветного зрения.
б) Они, как обычно, прилежат к
пигментному эпителию (1).
в) Но их периферические отделы сильно удлинены и палочкообразны по форме, отчего
слой колбочек (2) существенно утолщён.
г) И на его фоне хорошо выявляется
наружная пограничная мембрана (3).
|
б) (Большое увеличение)
Полный размер
|
Внутренние слои сетчатки
а) Зато внутренние слои сетчатки (содержащие промежуточные нейроны и их отростки) значительно истончены.
б) Так, на снимках в области центральной ямки мы видим
наружный ядерный слой (4) (ядросодержаший слой колбочковых клеток)
|
и очень тонкие
наружный сетчатый (5),
внутренний ядерный (6) и
внутренний сетчатый (7) слои.
в) Остальные три слоя -
ганглионарный,
слой нервных волокон и
внутренний пограничный -
|
|
здесь практически не видны.
г) Такое строение создаёт условия для наилучшего восприятия световых раздражений.
|
Другие оболочки глазного яблока
Под сетчаткой в области жёлтого пятна, как и везде, находятся другие оболочки глазного яблока -
сосудистая оболочка (II) и склера (I).
|
16.2.5.5. Строение палочковых нейронов
Какова же структура фоторецепторных элементов ?
I. Компоненты палочки. Мембранные диски
Части палочки
1. а) Как уже отмечалось, в периферическом отделе (дендрите, или палочке) палочкового нейрона различают 2 части:
наружный (1) и
внутренний (2) сегменты.
б) Между ними находится узкий связующий отдел (3), часто называемый ресничкой.
2. Фоторецепция осуществляется
наружным сегментом.
|
Схема - палочковый нейрон сетчатки.
|
Мембранные диски с родопсином
1. В наружном сегменте находится около 1000 плоских мембранных дисков (4), расположенных друг над другом в виде стопки.
2. а) Мембрана дисков содержит множество молекул светочувствительного белка родопсина, которые пронизывают её насквозь.
б) Небелковая часть этого белка - ретиналь, окисленная форма ретинола (витамина А).
|
Обновление дисков
1. а) Диски постоянно образуются в нижней части сегмента путём инвагинации его плазматической мембраны.
б) С такой же скоростью (примерно 100 за сутки) происходит фагоцитоз дисков в верхней части сегмента клетками пигментного эпителия (п.16.2.5.1.V).
в) Так что за 10 суток совершается обновление всех дисков.
2. а) В этом процессе отмечается суточная (циркадная) ритмичность.
б) Так, у палочковых клеток
образование новых дисков происходит ночью,
а отделение и фагоцитоз пигментоцитами старых дисков - утром.
|
II. Ионные каналы и митохондрии
Na+-каналы
|
а) В плазматической мембране наружного сегмента содержатся Na+-каналы.
б) В отличие от других возбудимых клеток, здесь эти каналы в покое (в темноте) не закрыты, а открыты, отчего
постоянно имеется ток ионов Na+ в клетку и
трансмембранный потенциал является невысоким.
|
Мито-
хондрии
|
а) Для поддержания постоянного тока ионов Na+ в клетку по градиенту концентрации, необходима
особенно активная работа Na+-насоса, откачивающего те же ионы из клетки против градиента концентрации.
б) Энергия для работы насоса вырабатывается в многочисленных митохондриях (5), которые содержатся
во внутреннем сегменте.
|
III. Механизм фоторецепции
1. При поглощении света меняется структура родопсина.
2. Это приводит (через ряд промежуточных событий) к закрытию Na+-каналов в плазматической мембране.
3. а) Поэтому трансмембранный потенциал увеличивается.
б) Таким образом, возбуждение светочувствительных нейронов приводит не к деполяризации (как обычно), а к гиперполяризации мембраны.
4. Гиперполяризация распространяется до области синаптического контакта и вызывает возбуждение ассоциативных нейронов.
|
16.2.5.6. Строение колбочковых нейронов
Отличия колбочковых нейронов от палочковых состоят в следующем.
Связь между сегмен-
тами
|
а) Связующий отдел (ресничка) в колбочках значительно короче.
б) Кроме того, внутренний сегмент образует пальцевидные отростки, охватывающие наружный сегмент.
|
Схема - колбочковый нейрон сетчатки.
|
Полу-
диски
|
а) Наружный сегмент (1) содержит мембранные не диски, а полудиски (2).
б) В процессе их образования путём инвагинации плазматической мембраны
не происходит полного отшнуровывания.
|
Пигмент
|
а) В полудисках находится другой зрительный пигмент - не родопсин, а колбочковый опсин, или иодопсин, который
тоже содержит ретиналь (производное витамина А), но
отличается своей белковой частью и
по её природе подразделяется на три вида.
|
б) Разные виды колбочкового опсина поглощают разные световые волны -
синие (коротковолновые, с длиной 420 нм),
зелёные (средневолновые, с длиной 530 нм) или
красные (длинноволновые, с длиной 625 нм).
|
Виды колбо-
чек
|
а) В каждой колбочке содержится лишь один вид пигмента;
по этому признаку колбочки тоже подразделяются на три вида:
коротковолновые (или S-колбочки),
средневолновые и
длинноволновые.
б) Среди колбочек жёлтого пятна на S-колбочки приходится только 3%.
в) Восприятие того или иного цветового оттенка определяется тем,
в каком соотношении оказались возбуждены световой волной колбочки трёх типов (находящиеся в месте падения волны на сетчатку).
|
Гены опсинов
|
а) Гены зрительных пигментов расположены:
родопсина (пигмента палочек) - в 7-ой хромосоме,
коротковолнового опсина - в 3-й хромосоме,
средневолнового и длинноволнового опсинов - в Х-хромосоме.
б) С дефектами двух последних генов связаны заболевания, обычно обозначаемые как дальтонизм:
протанопия - невосприятие красного цвета (классический дальтонизм),
дейтеранопия - невосприятие зелёного цвета.
|
Липид-
ная капля
|
а) Во внутреннем сегменте (3) колбочки содержится крупная липидная капля (4), окружённая митохондриями.
б) Возможно, она имеет определённый состав и, в связи с этим,
играет роль фильтра, который пропускает волны только определённой длины.
|
16.2.5.7. Адаптация сетчатки к интенсивности света
7,а-б. Препараты - сетчатка глаза в разных условиях (глаз лягушки). Окраска гематоксилин-эозином.
|
Сетчатка в темноте
|
Сетчатка на свету
|
1. После достаточно долгого пребывания в темноте происходят два процесса. –
а) Весь зрительный пигмент возвращается в невозбуждённое состояние.
б) В пигментном эпителии (1) меланосомы перемещаются из отростков (окружающих палочки и колбочки) в тела эпителиоцитов.
|
1. На свету же происходит противоположное:
а) доля невозбуждённого пигмента быстро уменьшается,
б) Меланосомы пигментного эпителия (1) перемещаются в отростки эпителиоцитов и
окружают палочки и колбочки.
|
а) Полный размер
|
б) Полный размер
|
2. Последнее проявляется на снимке тем, что
меланосомы располагаются в телах пигментных клеток,
а в отростках их практически нет.
|
2. Так, на снимке видно, что на свету пигмент, перемещаясь по отросткам эпителиоцитов, достиг уровня
ядросодержащих отделов светочувствительных нейронов.
|
3. а) Оба процесса приводят к повышению чувствительности сетчатки к свету.
б) Поэтому глаз начинает видеть и при очень слабой освещённости.
|
3. а) В результате, падающие на сетчатку фотоны с большей вероятностью поглощаются не зрительным пигментом, а меланином. –
б) Чувствительность сетчатки к свету снижается.
|
16.2.6. Вспомогательный аппарат глаза
Вне глазного яблока располагается вспомогательный аппарат глаза:
веки, глазные мышцы и слёзный аппарат.
|
|
|
Скачать 3.31 Mb.