Система крови
 Скачать 5.56 Mb.
|
Ре гу ля ция слю но об ра зо ва нияСек ре ция слю ны ре гу ли ру ет ся ве ге та тив ны ми нер ва ми:
Кро ме то го, кро во ток в слюн ных же ле зах во вре мя ак тив но го слю но об ра зо ва ния мо жет по вы шать ся за счет ме ст ной ак ти ва ции ки ни но вой сис те мы. 
В со став же лу доч но го со ка вхо дят:
В обычном режиме вделяется 2 – 2,5 л желудочного сока. Желудочный сок образуется в результате секреторной деятельности железистого аппарата фундального и пилорического отделов желудка. Натощак реакция желудочного сока фундального отдела щелочная, нейтральная или слабокислая, а из пилорического отдела – щелочная. После приема пищи фундальные железы продуцируют кислый желудочный сок, а секреция из пилорического отдела практически прекращается. К основным протеолитическим ферментам желудочного сока относят пепсин А, гастрикуин и пепсин В. Пепсин А и гастриксин, вместе действуя на различные виды белков, обеспечивают 95 % протеолитической активности желудочного сока. Пепсин В протеолитический фермент, обладающий высокой желатиназовой активностью. К непротеолитическим ферментам относится лицоцим, который придает соку бактерицидные свойства. Слизистый барьер препятствует контакту кислого желудочного сока со слизистой оболочкой. Он способен адсорбировать и ингибировать ферменты, нейтрализовать соляную кислоту, благодаря буферным свойствам видимой слизи, содержащей гидрокарбонаты. Кроветворная функция осуществляется при участии видимой слизи. Она содержит гастромукопротеид, который связывает в желудке витамин В12 (внешний фактор кроветворения) и предохраняет его от разрушения пищеварительными ферментами. Соляная кислота вызывает денатурацию и набухание белков, способствуя их дальнейшему гидролитическому расщеплению; активирует пепсиногены и создает в желудке кислую среду, оптимальную, для действия протеолитических ферментов; оказывает антибактериальное действие; участвует в регуляции секреторной деятельности пищеварительных желез, влияя на образование гастрина и секретина; определяет продолжительность и интенсивность моторно – эвакуаторной деятельности желудка и двенадцатиперстной кишки.
Фа зы же лу доч ной сек ре цииНе боль шое ко ли че ст во же лу доч но го со ка вы ра ба ты ва ет ся в со стоя нии по коя; это так назы вае мая ба заль ная сек ре ция. При прие ме пи щи сек ре ция же лу доч но го со ка рез ко воз рас та ет; это сти му ли ро ван ная сек ре ция. Пищеварительная секреция регулируется посредством нейрогуморальных механизмов. В ней выделяют три фазы: сложнорефлекторную, желудочную и кишечную. Сложнорефлекторная делится на условно-рефлекторный и безусловнорефлекторный периоды. Условно-рефлекторный начинается с того момента, когда запах, вид пищи, звуки предшествующие кормлению вызывают возбуждение обонятельной, зрительной и слуховой сенсорных систем. В результате вырабатывается так называемый запальный желудочный сок. Он обладает высокой кислотностью и большой протеолитической активностью. После того, как пища попадает в ротовую полость, начинается безусловнорефлекторный период. Она раздражает тактильные, температурные и вкусовые рецепторы полости рта, глотки, пищевода. Нервные импульсы от них поступают в центр регуляции желудочной секреции продолговатого мозга. От него импульсы по эфферентным волокнам вагуса идут к желудочным железам, стимулируя их активность. Таким образом в первой фазе регуляцию секреции осуществляют бульбарный центр секреции, гипоталамус, лимбическая система и кора больших полушарий. Желудочная фаза секреции начинается с момента поступления пищевого комка в желудок. В основном ее регуляция обеспечивается нейрогуморальными механизмами. Поступивший в желудок пищевой комок, а также выделившийся запальный сок, раздражают рецепторы слизистой желудка. Нервные импульсы от них идут в бульбарный центр желудочной секреции, а от него по вагусу к железистым клеткам, поддерживая секрецию. Одновременно импульсы поступают к G-клеткам слизистой, которые начинают вырабатывать гормон гастрин. Гастрин наиболее сильный стимулятор секреции соляной кислоты. Секреторную активность главных клеток он стимулирует слабее. Кроме того, ацетилхолин, выделяющийся из окончаний вагуса, вызывает образование гистамина тучными клетками слизистой. Гистамин действует на Н2-рецепторы обкладочных клеток, усиливая выделение ими соляной кислоты. Гистамин играет главную роль в усилении выработки соляной кислоты. В определенной степени участвуют в регуляции секреции и интрамуральные ганглии желудка, также стимулирующие секрецию. Заключительная кишечная фаза начинается при переходе кислого химуса в двенадцатиперстную кишку. Количество сока выделяющееся в течение нее небольшое. Роль нервных механизмов в регуляции желудочной секреции в этот момент незначительна. Первоначально, раздражение механо – и хеморецепторов кишки, выделение ее G-клетками гастрина, стимулирует секрецию сока желудочными железами. Особенно усиливают выделение гастрина продукты гидролиза белков. Однако затем клетки слизистой кишки начинают вырабатывать гормон секретин, который является антагонистом гастрина и тормозит желудочную секрецию. Кроме того, под влиянием жиров в кишке начинают вырабатываться такие гормоны, как желудочный ингибирующий пептид (GIP) и холецистокинин - панкреозимин (ХК-ПЗ). Они также угнетают ее. Мо то ри ка же луд ка обес пе чи ва ет:
От гра ни че ние же луд ка обес пе чи ва ет ся то ни че ским со кра ще ни ем ниж не го пи ще вод но го и пи ло ри че ско го сфинк те ров. Оба сфинк те ра от кры ва ют ся лишь крат ко вре мен но: ниж ний пи ще вод ный в кон це пи ще вод ной фа зы гло та ния, пи ло ри че ский — во вре мя эва куа ции хи му са. Де по ни ро ва ние пи щи обес пе чи ва ет ся ре цеп тив ной ре лак са ци ей: в от вет на по сту п ле ние пи щи в же лу док то нус его глад ких мышц сни жа ет ся, же лу док рас тя ги ва ет ся и тем са мым мо жет вме щать до 1,5 л со дер жи мо го без су ще ст вен но го по вы ше ния дав ле ния. Ме ха низм — реф лек тор ный. Пе ре ме ши ва ние пи щи обес пе чи ва ет ся от но си тель но сла бой пе ри сталь ти кой: с час то той при мер но 3—4 раза в 1 мин по же луд ку в на прав ле нии от дна к ан траль но му от де лу прохо дит пе ри сталь ти че ская вол на, од на ко не дос та точ но силь ная для то го, что бы произош ла эва куа ция хи му са; в ре зуль та те про ис хо дит эф фек тив ное пе ре ме ши ва ние и измель че ние пи щи. Эва куа ция хи му са обес пе чи ва ет ся мощ ной пе ри сталь ти кой и рас слаб ле ни ем пилорического сфинк те ра. Эва куа тор ный акт вклю ча ет сле дую щие ста дии. 1. По же луд ку про хо дит мощ ная пе ри сталь ти че ская вол на, в ре зуль та те ко то рой часть химу са пе ре ме ща ет ся в ан траль ный от дел. 2. Же лу док сег мен ти ру ет ся — в ре зуль та те со кра ще ния кру го вой мус ку ла ту ры антральный от дел от де ля ет ся от ос таль ной час ти же луд ка. 3. Про ис хо дит мощ ное со кра ще ние ан траль но го от де ла с од но вре мен ным от кры ва ни ем пи ло ри че ско го сфинк те ра (сис то ла ан траль но го от де ла), и пор ция хи му са вы дав ли ва ет ся в две на дца ти пер ст ную киш ку. Эва куа тор ный акт за пус ка ет ся, ко гда же лу док го тов по дать хи мус в две на дца ти пер ст ную киш ку, а две на дца ти пер ст ная киш ка го то ва его при нять. Ины ми сло ва ми, эва куа ция химуса за ви сит от двух групп фак то ров — же лу доч ных и ки шеч ных, при чем желудочные фак то ры бо лее сла бые и сти му ли ру ют эва куа цию, а ки шеч ные — бо лее сильные и тор мо зят ее.
Ос нов ные ме ха низ мы, че рез ко то рые дей ст ву ют ки шеч ные фак то ры, сле дую щие:
Регуляция моторики желудка. Нервная регуляция: условно – рефлекторные влияния на моторику желудка, осуществляемые при участии коры большого мозга. Раздражение миндалевидных ядер и поясной извилины коры вызывает временно угнетение, сменяющееся усилением моторной функции желудка. Передние и средние отделы гипоталамуса в основном стимулируют, а задние тормозят моторную деятельность желудка. Возбуждение центра голода латерального гипоталамуса оказывает ингибирующее действие. Блуждающие нервы стимулируют моторику желудка. Симпатические нервные волокна тормозят моторику желудка, но повышают тонус пилорического сфинктера. В гуморальной регуляции важную роль играют кастрин, мотилин, серотонин, гистамин, инсулин стимулируют сократительную активность мышц желудка. Секретин, ВИП, глюкагон тормозят.
Двенадцатиперстная кишка обеспечивает преемственность процессов гидролитического расщепления пищевых веществ в желудке и их последующего переваривания в тощей кишке. В ее полость поступают панкреатический и кишечный соки, содержащие полный набор ферментов для гидролиза белков, жиров и углеводов, а также желчь, обеспечивающая переваривание и всасывание жиров в кишечнике. По мере продвижения кислого желудочного химуса в 12 –перстной кишке происходит его нейтрализация в результате перемешивания со щелочными секретами поджелудочной железы, брунеровых желез и печени, что создает оптимальную реакцию для действия гидролитических ферментов. Ведущая роль в переваривании белков, жиров и углеводов принадлежит ферментам, поступающим в 12-перстную кишку в составе поджелудочного сока. За сутки выделяется 1,5 – 2,5 л сока поджелудочной железы. Сок поджелудочной железы представляет собой бесцветную прозрачную жидкость щелочной реакции (7.5 – 8,8), содержание воды 98,7 %. Сок содержит хлориды натрия, калия, кальция и магния и в небольшом количестве сульфаты и фосфаты. Ферментами, расщепляющими белки являются трипсин, химотрипсин, эластаза, карбоксипептидазы А и В, которые секретируются в неактивном состоянии. Сок богат а-амилазой, которая расщепляет углеводы. Она продуцируется ацинарными клетками в активном состоянии. Панкреатическая липаза, расщепляющая жиры секретируется ацинарными клетками в активной форме. В составе панкреатического сока также содержатся рибо и дезоксирибонуклеазы, продуцируемые ацинарными клетками в активном состоянии. Они расщепляют ДНК и РНК до нуклеотидов. Регуляция панкреатической секреции. Су ще ст ву ют три ос нов ных сти му ля то ра пан креа ти че ской сек ре ции:
Па ра сим па ти че ские нер вы и хо ле ци сто ки нин сти му ли ру ют па рен хи ма тоз ную сек ре цию, то есть вы ра бот ку фер мен тов. Сек ре тин же сти му ли ру ет про то ко вую сек ре цию, то есть вы ра бот ку би кар бо на та и во ды. Па ра сим па ти че ские влия ния обес пе чи ва ют моз го вую и же лу доч ную фа зы. Сек ре тин и холе ци сто ки нин обес пе чи ва ют са мую мощ ную — ки шеч ную фа зу. Фа зы пан креа ти че ской сек ре цииПан креа ти че ская сек ре ция, как и же лу доч ная, про те ка ет в три фа зы. 1. Моз го вая — по вы ше ние пан креа ти че ской сек ре ции в от вет на ус лов но реф лек тор ные сти му лы и без ус лов но реф лек тор ное раз дра же ние по лос ти рта. 2. Же лу доч ная — по вы ше ние пан креа ти че ской сек ре ции в от вет на по сту п ле ние пи щи в же лу док. 3. Ки шеч ная — по вы ше ние пан креа ти че ской сек ре ции в от вет на по сту п ле ние хи му са в две на дца ти пер ст ную киш ку. Наи боль ший объ ем сек ре ции при хо дит ся на ки шеч ную фа зу.
В сутки образуется 0,6 – 1,5 л желчи. Основными компонентами желчи являются вода, желчные кислоты, желчные пигменты, холестерин, неорганические соли, жирные кислоты, нейтральные жиры, лецитин, мочевина, некоторые витамины, в небольшом количестве ферменты. Основные функции желчи В двенадцатиперстной кишке желчь обеспечивает смену желудочного пищеварения на кишечное, инактивируя пепсин, нейтрализуя соляную кислоту желудочного содержимого, активируя липазу, усиливая активность ферментов поджелудочной, облегчая расщепление жиров и ускоряя всасывание продуктов гидролиза. Желчь стимулирует моторику кишечника, а также движения кишечных ворсинок; создает благоприятные условия для фиксации ферментов на поверхности энтероцитов, облегчая пристеночное пищеварение; указывает угнетающее действие на развитие кишечной флоры и предотвращает гнилостные процессы в толстой кишке. Регуляция желчеобразования (холереза). Интенсивность желчеобразования зависит от пищевого рациона. Активными его стимуляторами являются яичные желтки, мясо, хлеб, молоко. Эффективно стимулируют желчеобразование всосавшиеся в кровь желчные кислоты, секретин, слабее действуют гастрин, глюкагон. Уменьшает образование желчи соматостатин. Нервные влияния носят как стимулирующий (холинегические волокна блуждающих нервов), так и угнетающий (адренергические волокна симпатических нервов) характер. Регуляция желчевыделения (холекинез). Все, что сопровождает подготовку к еде (запах, вид пищи) и сам акт еды формируют первичную реакцию желчевыделения, которая длится 2- 3 минуты. Она обеспечивается условно и безусловно – рефлекторными механизмами. Последний связан с активацией вкусовых рецепторов полости рта и механорецепторов желудка, ведущей к увеличению тонуса вегетативных ядер блуждающих нервов. Блуждающие нервы повышают сократительную активность мышц желчного пузыря и желчевыводящих протоков, одновременно снижая активность мышц сфинктера Одди. Симпатические нервы делают обратное. Поступление пищи в желудок и 12-перстную кишку стимулирует выработку гастрина, секретина, бомбезина. Они усиливают выделение желчи. Некоторые гормоны тормозят желчевыделение – глюкагон, кальцитонин. Непищеварительнные функции печени.
Кишечный сок является продуктом деятельности всей слизистой оболочки тонкой кишки и представляет собой мутную, вязкую жидкость. За сутки выделяется 2,5 л. Жидкая часть кишечного сока состоит из воды (98 %) и различных веществ. Основными анионами являются Cl, HCO3, среди катионов преобладают Na, Ca, K. Органические вещества представлены белками, слизью, аминокислотами, мочевиной и молочной кислотой. Плотная часть – желтовато – серая масса, имеющая вид слизистых комочков, в состав которых входят распадающиеся эпителиальные клетки, лейкоциты и слизь, продуцируемая бокаловидными клетками. Слизь образует защитный слой, предохраняющий оболочку кишки от чрезмерного действия механических и химических раздражителей. В составе слизи находятся адсорбированные ферменты. В секрете тонкой кишки содержатся ферменты:
Выделяют два вида пищеварения полостное и пристеночное. Полостное пищеварение происходит во всех отделах пищеварительного тракта. В результате полостного пищеварения в желудке частичному гидролизу подвергается до 50 % углеводов и до 10 % белков. Образующиеся при этом мальтоза и полипептиды в составе желудочного химуса поступают в двенадцатиперстную кишку. Поступление в тонкую кишку желчи, поджелудочного и кишечного соков, содержащих полный набор ферментов, обусловливает высокую эффективность полостного пищеварения при оптимальном уровне pH на все протяжении тонкой кишки (4). В пристеночном пищеварении выделяют три этапа
Регуляция кишечной секреции Прием пищи тормозит отделение кишечного сока. Отделение сока возникает в ответ на местное раздражение слизистой оболочки тонкой кишки при ее контакте с химусом. Угнетение секреторной функции тонкой кишки во время приема пищи обусловлено тормозными влияниями ЦНС, которые уменьшают реакцию железистого аппарата на действие гуморальных и местных стимулирующих факторов. Возбуждение блуждающих нервов усиливает секрецию ферментов в кишечном соке, но не влияет на количество выделяемого сока. В регуляции секреции ведущее значение имеют локальные механизмы. Местное механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки увеличивает отделение жидкой части сока, не сопровождающееся изменением количества ферментов. Химические стимуляторы секреции – продукты переваривания белков и жиров – способствуют выделению сока богатого ферментами. Усиливают секрецию ГИП, ВИП, кортизон, мотилин, а соматостатин оказывает тормозное действие. Виды сокращений тонкой кишки.
Регуляция моторной деятельности тонкой кишки. Моторика тонкой кишки регулируется миогенным, нервным и гуморальным механизмами. Миогенный механизм: в основе моторной деятельности тонкой кишки лежат свойства гладкомышечных клеток спонтанно сокращаться и отвечать сокращением на растяжение. Интрамуральные нервные механизмы: двигательная деятельность тонкой кишки регулируется с помощью энтеральной нервной системы (комплекса микроганглионарных образований, включающих полный набор нейронов – сенсорных, эндогенных осцилляторов, интернейронов, тонических и эфферентных нейронов, придающий ей черты истинной автономии). Энтеральная НС оказывает нисходящие тормозные тонические влияния на миогенную ритмику гладких мышц кишки. В регуляции моторной деятельности кишки большое значение имеет кора большого мозга, структуры лимбической системы, гипоталамус. Электростимуляция передней сигмовидной извилины коры стимулирует моторику, а орбитальной извилины тормозит. Раздражение поясной извилины и миндалевидного комплекса вызывает как тормозные, так и стимулирующие эффекты в зависимости от исходного состояния кишки. Раздражение ядер переднего и среднего отделов гипоталамуса преимущественно стимулирует, а заднего тормозит. Возбуждение парасимпатических волокон блуждающих нервов оказывает стимулирующее влияние за счет ацетилхолина. Возбуждение симпатических волокон чревных нервов угнетающе действует с помощью норадреналина. Гуморальная регуляция: мотилин, гастрин, гистамин, серотонин, окситоцин усиливают, действуя на нейроны и миоциты энтеральной нервной системы, а секретин, ВИП, ГИП тормозят.
В толстой кишке завершаются процессы гидролитического расщепления пищевых веществ под действием ферментов тонкой кишки, бактерий и сока толстой кишки, происходит интенсивное всасывание воды, сгущение химуса и образование каловых масс. толстая разделяется на следующие части: - слепая кишка с червеобразным отростком; - восходящая ободочная кишка; - поперечная ободочная кишка; - нисходящая ободочная кишка ; - сигмовидная ободочная кишка; - прямая кишка; - заднепроходный (анальный) канал. Все отделы толстой кишки получают иннервацию из симпатической и парасимпатической систем. Прямая кишка в связи с наличием в ее стенке не только гладкой, но и поперечно-полосатой мускулатуры иннервируется не только вегетативными нервами, но и анимальным нервом. Этим объясняются малая чувствительность ампулы прямой кишки и сильная болезненность анального отверстия. Переход химуса из тонкой кишки в толстую кишку. Из подвздошной кишки порции химуса переходят через илеоцекальный сфинктер в слепую кишку. Сок толстой кишки состоит из плотной и жидкой частей. Жидкая часть представляет собой прозрачную жидкость щелочной реакции, а плотная часть – слизистые комочки, содержащие отторгнутые кишечные эпителиоциты, лимфоидные элементы и слизь. В соке находятся небольшие количества катепсины, пептидазы, липаза, амилаза и нуклеаза, щелочная фосфатаза. При участии этих ферментов осуществляется гидролиз пищевых веществ в проксимальной части толстой кишки. Содержание микроорганизмов в толстой кишке составляет 10(11) – 10(12) мл. Микрофлора выполняет ряд важнейших функций:
Моторика толстой кишки обеспечивает резервуарную, всасывательную и эвакуаторную функции. Виды движений толстой кишки
В регуляции моторной функции толстой кишки важная роль принадлежит интраорганной нервной системе, деятельность которой направлена на торможение миогенной ритмики. Нисходящие тормозные влияния на гладкие мышцы осуществляются через тормозные ВИП – ергические нейроны. Раздражение блуждающих нервов повышает амплитуду и частоту сокращений, а раздражение симпатических нервов понижает. Местные рефлексы, возникающие при раздражении механорецепторов самой толстой кишки, приводят к усилению моторной деятельности. Раздражение механорецепторов прямой кишки тормозит моторику вышележащих отделов толстой и тонкой кишки. Серотонин, адреналин, глюкагон и секретин тормозят моторику, кортизол, гастрин стимулируют.
|