Физиология растений и животных. Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология
 Скачать 35.41 Mb.
|
10.1.4 Механизмы генерации потенциала действия.Потенциал действия возникает в нервных и мышечных клетках при действии на них каких-либо раздражителей. Значение раздражающего стимула заключается в кратковременном открытии (активации) натриевых каналов, что вызывает пассивное движение Na+ из окружающей жидкости через мембрану внутрь клетки, вследствие чего вначале снижается отрицательный заряд на внутренней поверхности мембраны, а затем происходит инверсия, или перезарядка мембраны: внутренняя ее поверхность заряжается положительно, а наружная – отрицательно. Если раздражитель оказался меньше пороговой величины, то потенциал действия не возникает из-за того, что число открывшихся каналов ничтожно мало и входящий натриевый ток существенно не изменяет величину потенциала действия, она лишь немного уменьшается, а открывшиеся натриевые каналы сразу запираются (инактивируются). Если раздражитель действовал однократно, то мембранный потенциал быстро восстанавливается за счет работы ионного насоса, который выкачивает из клетки ионы натрия в обмен на калий. Если же раздражение наносится подпороговой силы, но с большой частотой в мембране открываются новые натриевые каналы и натриевый ток в мембрану увеличивается. Когда мембранный потенциал достигнет критического уровня (15-30 мв для разных тканей), тогда начинается лавинообразная активация большого числа натриевых каналов и возникает возбуждение, или перезарядка мембраны. Деполяризация мембраны с возникновением потенциала действия при подпороговом раздражении, но наносимом с большой частотой или на большую поверхность клеточной мембраны называется суммацией возбуждения. В потенциале действия различают 5 фаз. 1. Местная деполяризация. Очень кратковременный период, когда начинают активироваться натриевые каналы в месте раздражения. Мембранный потенциал начинает снижаться. 2. Фаза деполяризации. При действии раздражителя пороговой или сверхпороговой силы мембранный потенциал сразу достигает порогового уровня. Через активированные натриевые каналы поток Na+ устремляется внутрь клетки, это вызывает активацию новых натриевых каналов, вследствие чего деполяризация приобретает самоускоряющийся, или регенеративный характер. Одновременно на краткий момент закрываются калиевые каналы. В результате ток Na+ внутрь мембраны становится становится больше, чем выход K+ из клетки, мембранный потенциал вначале снижается до 0, то есть исчезает, а затем увеличивается на 10-30 мв, но с противоположным знаком. Теперь внутренняя поверхность мембраны имеет положительный знак заряда, а наружная – отрицательный. Так возникает пик потенциала действия. Максимальная величина потенциала действия составляет 110-130 мв (от уровня потенциала покоя 60-90 мв до 0 и сверх того на 10-30 мв). 3. Фаза реполяризации. При достижении пика деполяризации начинаются восстановительные процессы: закрываются (инактивируются) натриевые каналы, открываются дополнительные калиевые. Увеличивается выход калия из клетки через каналы (пассивно), а ионный насос восстанавливает в клетке концентрацию калия и натрия с использованием энергии АТФ. 4. Фаза следового отрицательного потенциала, или следовой деполяризации. Это – продолжение реполяризации, но несколько замедленное. Часть натриевых каналов инактивирована, а часть уже готова проводить ионы и происходит остаточный ток натрия в клетку; в межклеточной жидкости еще высоко содержание калия, поэтому внутренняя поверхность мембраны приобретает отрицательный заряд, но величина потенциала меньше первоначальной и близка к критическому уровню деполяризации. 5. Следовый положительный потенциал, или фаза гиперполяризации. Эта фаза потенциала действия связана с усилением активности K-Na насоса и усиленным выведением K+ из клетки. Мембранный потенциал становится на 5-15 мв больше потенциала покоя. покоя являются ионы калия с равновесным потенциалом – 100 мВ. Вследствии того, что для ионов натрия соотношение вне/внутриклеточной концентрации является противоположной таковому для ионов калия, равновесный потенциал для них будет со знаком плюс и составит 60 мВ. Однако из-за низкой проницаемости мембраны к ионам натрия они смещают мембранный потенциал в положительную сторону (деполяризуют) в пределах 10 мВ. При возбуждении мембранный потенциал на короткое время становиться положительным, т.е. имеет знак равновесного потенциала для ионов натрия. 10.1.5. Ионные каналы.Потенциалзависимый канал представляет собой гликопротеид, находящийся в липидном бислое мембраны. Канал структурно связан с другими мембранными белками и элементами цитоскелета клетки. В канале выделяют внутреннее и наружное устья, пору, которая с помощью специального механизма может открываться и закрываться и селективный фильтр, являющийся самой узкой частью поры для прохода ионов. Механизм, ответственный за открывание канала получил название воротного и является заряженной структурой. В покое потенциалзависимый канал (например, натриевый) закрыт этой заряженной структурой. При деполяризации мембраны размеры или расположение этой структуры изменяются так, что канал открывается. Деполяризация на 40 – 50 мВ обычно приводит к открыванию большей части каналов, расположенных в мембране. Среднее время нахождение канала в открытом состоянии составляет менее 1 мс и зависит от величины мембранного потенциала. В начале развития потенциала действия открытые натриевые каналы пропускают примерно 6000 ионов натрия за 1 мс. Общий натриевый ток равен сумме тысяч очень слабых импульсных токов, обусловленных открытием отдельных натриевых каналов. Найдены химические вещества, которые избирательно могли блокировать натриевый и калиевый ток – натриевые и калиевые каналы. Так, тетродотоксин – способен входить в натриевые каналы и блокировать их, причем каждая молекула тетродотоксина связывается с одним каналом. Механизм действия местных аналгетиков (обезболивающих веществ – новокаина и его аналогов) также заключается в блокаде ионной проводимости. Для калиевых каналов избирательный ингибитор – тетраэтиламмоний. |