Физиология растений и животных. Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология
 Скачать 35.41 Mb.
|
ЗИМОСТОЙКОСТЬ РАСТЕНИЙВ зимний период растительный организм, помимо прямого влияния мороза, подвергается еще ряду неблагоприятных воздействий. Особенно многочисленные неблагоприятные воздействия испытывают травянистые многолетние и однолетние растения. Так, озимые растения могут погибать от слишком большого снежного покрова (выпре-вание растений). Это связано с тем, что под снегом температура несколько повышается (около 0°С) и процесс дыхания идет довольно интенсивно. В результате происходит такая сильная трата Сахаров, что растения могут погибнуть от истощения. В связи с этим в районах с очень глубоким снежным покровом необходимо выведение сортов с повышенным содержанием углеводов. Частой причиной зимней гибели растений является повреждение, связанное с образованием ледяной корки (выпирание растений). При образовании в почве льда корпи растения разрываются, что, естественно, приводит к их гибели. В этом случае важно, чтобы растения обладали большой устойчивостью корневых систем, большой способностью их к растяжению. В весенний период растения погибают прежде всего от возврата холодов. Растения, перенесшие в зимний период температуру —30°С, могут погибнуть весной при небольших заморозках, так как у них прошли процессы раскаливания. Кроме того, весной в пониженных местах в период таяния снега накапливается вода и растения могут пострадать от вымокания. В этом случае причиной гибели растений служит резкий недостаток кислорода. При недостатке кислорода в клетках растений начинается процесс брожения, что может вызвать прямое отравление организма. Теплолюбивые растения сильно страдают и даже погибают при положительных пониженных температурах. Это связано с нарушениями обменных процессов, из-за чего в организме накапливаются промежуточные продукты метаболизма. В нормальных для данного вида растений температурных условиях все реакции, протекающие в организме, хорошо согласованы друг с другом, продукты одной реакции сейчас же перерабатываются. В том случае, если растения попадают в неблагоприятные температурные условия, эта согласованность нарушается. Дело в том, что различные биохимические реакции характеризуются разной зависимостью от температуры. Одни реакции при снижении температуры резко замедляются, другие — нет. Именно это приводит к нарушению обмена и к накоплению вредных продуктов, что может вызвать даже гибель растений. Замечено, что у теплолюбивых растений при понижении температуры резко возрастает вязкость цитоплазмы, нарушается сопряжение окисления и фосфорилирования, происходят и другие нарушения. УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ К ЗАСОЛЕНИЮБольшое количество почв характеризуется повышенным содержанием солей, которое может оказывать вредное и даже губительное влияние на растительный организм. Кроме того, неумелое орошение часто приводит к засолению. Вредное влияние концентрации солей может проявляться и при неоправданно повышенных дозах минеральных удобрений. В связи со сказанным вонрос о солеустойчивости растений приобретает большое значение. Причины вредного влияния солейЗасоление связано главным образом с повышенным содержанием натрия в почве. В зависимости от преимущественного накопления отдельных солей натрия засоление может быть сульфатным, хлорид-ным, содовым или смешанным. Наиболее вредное влияние оказывает содовое засоление, поскольку в почве сода распадается, образуя сильную щелочь (гидроксид натрия). Засоление приводит к созданию в почве низкого водного потенциала, поэтому поступление воды в растение сильно затруднено. Важнейшей стороной вредного влияния солей является также нарушение процессов обмена. Работами советского физиолога Б. П. Строганова показано, что под влиянием солей в растениях нарушается азотный обмен, накапливается аммиак и другие резко ядовитые продукты. На фоне сульфатного засоления накапливаются продукты окисления серосодержащих аминокислот (сульфоксиды и сульфоны), которые также являются ядовитыми для растений. Повышенная концентрация солей, особенно хлористых, может действовать как разобщитель процессов окисления и фосфорилирования и тем самым нарушать снабжение растений макроэргическими фосфорными соединениями. Под влиянием солей происходят нарушения ультраструктуры клеток, в частности изменения в структуре хлоропластов. Особенно это проявляется при хлоридном засолении. Вредное влияние высокой концентрации солей связано с повреждением поверхностных слоев цитоплазмы, вследствие чего возрастает ее проницаемость, теряется способность к избирательному накоплению веществ. Соли поступают в клетки пассивно вместе с транспирационным током воды. Поскольку в большинстве случаев засоленные почвы располагаются в районах, характеризующихся высокой летней температурой, интенсивность транспирации у растений очень высокая. В результате солей поступает много и это усиливает повреждение растений. Надо учесть также, что на засоленных почвах большая концентрация натрия препятствует накоплению других катионов, в том числе и таких необходимых для жизни растения, как калий и кальций. Отрицательное действие высокой концентрации солей сказывается раньше всего на корневой системе растений. При этом в корнях страдают наружные клетки, непосредственно соприкасающиеся с раствором соли. В стебле наиболее подвержены действию солей клетки проводящей системы, по которым раствор солей поднимается к надземным органам. Солеустойчивость растений. Галофиты По отношению к солям все растения делят на гликофиты, или растения пресных мест обитания, не обладающие способностью к произрастанию на засоленных почвах, и галофиты — растения засоленных местообитаний, обладающие способностью, к приспособлению в процессе онтогенеза к высокой концентрации солей. По признакам, позволяющим выносить засоление, выделяют три группы галофитов. К первой группе относят растения, протоплазма которых устойчива к накоплению большого количества солей. Галофиты этого типа растут на наиболее засоленных почвах (солерос). Растения этой группы настолько приспособлены к произрастанию на засоленных почвах, что при нормальном содержании солей добавление хлористого натрия оказывает благоприятное влияние на их рост. Клетки растений этой группы характеризуются высоким осмотическим давлением, благодаря чему они могут добывать воду из засоленной почвы. Так, некоторые солянки накапливают до 7% солей от массы клеточного сока. Одновременно протоплазма этих растений обладает большой гидрофильностью, высоким содержанием белка. Она высокоустойчива к накоплению солей. Вторая группа галофитов отличается тем, что соли поглощаются корнями, но не накапливаются в клеточном соке. Поглощенные соли выделяются через специальные поры, имеющиеся на всех надземных органах, благодаря чему листья этих растений обычно покрыты сплошным слоем солей. Растения данной группы характеризуются очень высокой интенсивностью фотосинтеза, что создает у них высокую концентрацию клеточного сока. Эта особенность позволяет им поглощать воду из засоленных почв. Вместе с тем протоплазма их неустойчива и легко повреждается солями. К таким растениям относятся такие кустарники, как тамарикс, лох и др. Третья группа галофитов характеризуется тем, что цитоплазма клеток корня малопропицаема для солей, поэтому они не по.ступают в растение. Высокое осмотическое давление в клетках растений этой группы создается за счет большой интенсивности фотосинтеза и накопления растворимых углеводов. Все приспособительные особенности галофитов, хотя и заложены в их наследственной основе, проявляются в процессе их роста на засоленных почвах (А. А. Шахов). Из культурных растений известной способностью приспособления к засолению обладают хлопчатник и частично сахарная свекла. Солеустойчивость растений можно повысить, применив прием закаливания (П. А. Генкель). Для этого набухшие семена различных растений выдерживают в течение часа в 3%-ном растворе хлористого натрия, после чего промывают водой и высевают. Растения, выросшие из таких семян, характеризуются более низкой интенсивностью обмена, но являются более устойчивыми к засолению. |