Физиология растений и животных. Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология

• Название: Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология
• Анкор: Физиология растений и животных.doc
• Дата: 13.12.2017
• Размер: 35.41 Mb.
• Имя файла: Физиология растений и животных.doc
• Тип: Документы; #11309
• страница: 33 из 89

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРИРОДА ДВИЖЕНИЯ РАСТЕНИИ

Все движения растений приводят к определенной ориентировке органов в пространстве. Они выработались в процессе эволюции как приспособление к лучшему использованию света, питательных ве­ществ и других условий среды. Так, отрицательный геотропизм и по­ложительный фототропизм стебля позволяют растению выносить ли­стья к свету. Рост корня вниз и уклонение от света способствуют уг­лублению его в почву и лучшему использованию питательных веществ. Все перечисленные движения растений, кроме сейсмо- и автонастических, являются ростовыми. В основе их лежит неравномерный рост разных сторон органа. При геотропических изгибах у стебля быстрее растет нижняя, а у корня верхняя сторона. При положительном фототропическом изгибе стебля быстрее растет затенная сторона и т. д. Эпинастические движения связаны с разрастанием морфологически верхней стороны органа листа или лепестка цветка гипонастические — с разрастанием морфологически нижней стороны. Все указанные движения характерны лишь для молодых органов, не потерявших еще способности к росту, и в таких условиях, в которых ростовые процессы осуществимы.

При нормальном освещении и вертикальном положении проростка ток гормона (аук­сина), вырабатываемого в верхушке органа, распределяется равно­мерно, результатом чего является равномерный рост. При односто­роннем освещении либо при горизонтальном положении ауксин рас­пределяется неравномерно, результатом чего является неравномер­ный рост и изгиб органа. Так, в случае одностороннего освещения стебля ауксин концентрируется на затененной стороне, благодаря чему она растет быстрее, и стебель изгибается в сторону света. При горизонтальном положении проростка гормон концентрируется па нижней стороне органа. Это приводит к быстрому росту нижней стороны стебля, и он изгибается вверх. Ауксин концентрируется также и на нижней стороне корня. Однако оптимальная концент­рация ауксина для корня примерно в 10 раз ниже, чем для стебля. В силу этого увеличение концентрации ауксина на нижней стороне корня приводит к торможению ее роста, и корень изгибается вниз.

Существуют различные гипотезы, объясняющие первичный ме­ханизм восприятия геотропического раздражения. Согласно одной из них, под влиянием одностороннего влияния силы тяжести в клетках происходит перемещение более тяжелых частиц (главным образом крахмальные зерна, или, точнее, амилопласты). Под влиянием од­ностороннего воздействия земного притяжения статолиты скопляются на одной стороне органа. Крахмальные зерна присутствуют почти во всех геотропически чувствительных тканях. Интересно, что в ре­зультате голодания крахмальные зерна исчезают и геотропическая чувствительность не проявляется. Мутанты кукурузы, характеризую­щиеся меньшим содержанием амилонластов, обладают меньшей гео­тропической чувствительностью. Однако в некоторых случаях гео­тропическая чувствительность сохраняется и при отсутствии амилопластов. Возможно, что в этих случаях роль статолитов выполняют другие частицы (митохондрии, диктиосомы). Можно предполагать, что именно скопление статолитов на нижней стороне органа, в свою очередь, вызывает передвижение ауксинов к клеткам, расположенным на нижней стороне органа, что и приводит к росту и изгибу.

Для проявления реакции на неравномерное освещение (фототро­пизм) должен существовать какой-то фоторецептор. Природа такого фоторецептора (пигмента) не установлена. Одностороннее восприя­тие света фоторецептором вызывает электрическую поляризацию тканей, и, как следствие, отклонение тока ауксинов и повышение их концентрации на затененной стороне.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОКОЯ РАСТЕНИЙ

Рост растений не является непрерывным процессом. У большин­ства растений время от времени наступают периоды резкого замедле­ния или даже почти полной приостановки ростовых процессов, перио­ды покоя. В покоящееся состояние может вступать как растительный организм в целом, так и отдельные его части (семена, корни, клуб­ни). В некоторых случаях растительный организм может находиться в растущем состоянии, а отдельные почки — в покоящемся (спя­щем). Переход растения или его отдельных органов в покоящееся состояние прежде всего является приспособлением к перенесению неблагоприятных условий. В большинстве районов земного шара наблюдается периодическое наступление времен года, неблагоприят­ных для растений. Это периоды низкой температуры или понижен­ной влажности. В этих случаях растение сохраняет жизнеспособность лишь при условии перехода в состояние покоя. Таким образом, пе­реход растения в покоящееся состояние предохраняет его от гибели под влиянием мороза или сильной засухи.

Переход в покоящееся состояние часто сопровождается утратой (опадением) отдельных органов (листьев) или даже целых побегов. Именно в таком состоянии многолетние растения переживают зим­ний период. Однако покой — это не только защитная реакция орга­низма против неблагоприятных условий. Растения переходят в по­коящееся состояние и при наличии всех условий, необходимых для роста. Временная приостановка ростовых процессов характерна и для тропических растений, несмотря па круглогодичные благоприятные условия. Если растение не прошло периода покоя, в последующем темпы роста его снижаются, ухудшается плодоношение. После пе­риода покоя рост растений усиливается. Таким образом в период по­коя, по-видимому, происходят определенные изменения, подготавли­вающие последующий рост. Все сказанное позволяет считать, что период покоя не только приспособление к неблагоприятным условиям но и необходимое звено онтогенеза растений.

Различают покой вынужденныйи глубокий. Эти виды покоя на­ходятся в разной зависимости от внешних условий. Вынужденный покой вызван неблагоприятными условиями. Обычно растительный организм вступает в вынужденный покой при отсутствии какого-то фактора, необходимого для ростовых процессов. Как только этот фак­тор изменяется в благоприятном направлении, ростовые процессы возобновляются. Сухие семена не прорастают до тех пор, пока не будет достаточного количества воды. Некоторым семенам для прорастания необходим свет. Весной почки не распускаются, пока темпе­ратура не поднимется до определенного предела. Таким образом, растение или орган как только будут обеспечены всеми необходимы­ми условиями для роста, легко выходят из вынужденного покоя.

Растения или органы, находящиеся в глубоком покое, не перехо­дят к росту даже при наличии всех благоприятных условий. Из глу­бокого покоя растительные организмы выходят лишь по окончании определенных физиолого-биохимических изменений, подготавливаю­щих последующий рост. Вынужденный и глубокий покой могут сов­падать во времени. Так, в зимний период деревья находятся одно­временно в вынужденном и глубоком покое. Если ветку дерева зи­мой перенести в благоприятные условия, то она не распустится. Следовательно, покой ветки не только вынужденный, но и глубо­кий. Весной при создании благоприятных условий ветка распуска­ется, так как в этот период глубокий покой уже закончился.

Характер покоя различен, различны и части растения, впадаю­щие в состояние покоя. Однако есть и общие черты, характеризую­щие покоящееся состояние. Это отсутствие видимого роста. В пери­од покоя может происходить скрытый рост. Так, наблюдения пока­зывают, что в зимний период почки несколько увеличиваются в раз­мерах. Наряду с замедлением роста в период покоя уменьшается интенсивность всех процессов обмепа.