Физиология растений и животных. Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология

• Название: Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология
• Анкор: Физиология растений и животных.doc
• Дата: 13.12.2017
• Размер: 35.41 Mb.
• Имя файла: Физиология растений и животных.doc
• Тип: Документы; #11309
• страница: 30 из 89

ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ТКАНЕЙ

В обычных условиях активация генома, а следовательно, рост ор­гана идет по заранее заданной программе, закодированной в ДНК. Дифференциация клеток органа может происходить благодаря систе­ме морфогенетических тестов. Так, клетки стебля обра­зуют три вида тканей — эпидермис, кору и стель. В процессе роста клетка проходит как бы ряд тестов (испытаний). Сначала тестом служит расположение клетки (верхняя она или нижняя), затем раз­мер органа. Клетка делится и растет, пока данный орган не достигает определенных размеров. Наконец испытывается местоположение клетки в данном органе (на поверхности или в глубине). Каждая клетка проводит как бы анализ. Если это верхняя апикальная клетка, то она делится все время. Нижеле­жащая клетка продолжает делиться до тех пор, пока растущий орган не будет состоять из определенного (заранее наследственно за­планированного) количества клеток. По-видимому, это можно опре­делить по концентрации какого-либо вещества. Когда размер кле­точной массы достигает требуемой величины, клетка проводит другие тесты, из которых выясняет необходимый характер своей дальней­шей дифференциации. В зависимости от местоположения в клетке создается различная гормональная ситуация, что приводит к дерепрессии определенных участков генов и биохимической, а затем анатомо-морфологической дифференциации. При этом меристема поставляет не только клетки, но и вещества, вызывающие ту или иную диффе­ренциацию.

Большое значение в процессе дифференциации имеет явление по­лярности. Полярность — это свойственная растениям специфическая дифференциация процессов и структур в пространстве. При этом физиолого-биохимические или анатомо-морфологические различия изменяются в определенном направлении, в результате чего один конец отличается от другого. Явление полярности проявляется как на од­ной клетке, так и на ряде клеток. Так, меристематическая клетка уже поляризована благодаря своему положению. У нее есть верх и низ. И если деление пройдет перпендикулярно оси полярности, то, несмот­ря на одинаковое распределение наследственного материала (ДНК), дочерние клетки будут неодинаковыми по физиологическим и струк­турным особенностям, по факторам наследственности, расположен­ным в цитоплазме, и по веществам — гормонам, регулирующим ак­тивность генома. Во многих случаях можно наблюдать и неравное деление (образование устьиц). Таким образом, полярность и деле­ние — это важнейшие факторы, приводящие к различиям в путях дифференциации клетки. Полярность проявляется в определенной направленности роста корня и стебля, в определенном направлении передвижения веществ. Она может определяться неравномерным рас­пределением зарядов. Верхушка побега заряжена положительно но отношению к основанию, сердцевина стебля — по отношению к по­верхности.

ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ НА РОСТ

Измерение скорости роста, позволило установить определенные закономерности. В начальный период темпы роста, как правило, низ­кие. Затем рост усиливается и идет с большой скоростью (период большого роста), а затем снова замедляется. В результате скорость роста растения и его отдельных органов может быть изображена в виде S-образной кривой. Эта закономерность проявляется на разных уровнях организации. Влияние внешних условий может сказаться на интенсивности роста через изменение любого из процессов.

Температура. Рост растений возможен в сравнительно широких температурных границах. Растения ранневесенней флоры растут при температуре даже несколько ниже 0°С. Есть растения, для которых верхняя температурная граница роста несколько превышает 50°С. Для каждого вида растения в зависимости от его особенностей и главным образом от географического происхождения характерны оп­ределенные температурные границы, в которых возможно протека­ние ростовых процессов. Для роста каждого вида растений различа­ют три кардинальные температурные точки: минимальная темпера­тура, при которой рост только начинается, оптимальная — наиболее благоприятная для ростовых процессов и максимальная, при которой рост прекращается. Оптимальные и особенно максимальные температуры для роста раз­личных культур очень близки. С повышением температуры от ми­нимальной до оптимальной скорость роста резко возрастает. В об­ласти более низких температур наблюдается более быстрый подъем темпов роста при повышении температуры.

Повышение температуры выше оптимальной замедляет процессы роста и часто сокращает его период. Оптимальные температуры мо­гут быть неодинаковыми для роста разных органов одного и того же растения. Как правило, оптимальная температура для роста корне­вых систем ниже по сравнению с надземными органами. Для роста боковых побегов оптимальная температура ниже по сравнению с рос­том главного стебля.

Установлено, что растения интенсивнее растут в ночной период суток. Для роста многих растений благоприятной является сменная температура в течение суток: днем повышенная, а ночью понижен­ная. Явление термопериодизма хорошо проявляется на культуре томатов. Показано, что пониженные ночные температуры ускоряют рост корневой системы и боковых побегов у растений. Такое влияние может быть объяснено тем, что при понижении температуры более активно работают ферменты, катализирующие распад крахмала на сахара. В листьях образуются растворимые транспортные формы углеводов, легко передвигающиеся к точкам роста корня и боковых побегов, благодаря чему их рост усиливается.

Содержание воды. В процессе роста растения особенно чувстви­тельны к недостатку воды. Уменьшение содержания воды в почве приводит, естественно, и к уменьшению содержания ее в растении, а это, в свою очередь, резко тормозит процессы роста. Снижается де­ление клеток и особенно их рост растяжением. Для различных фи­зиологических процессов нужна разная насыщенность водой. Наи­большая насыщенность водой требуется для процессов роста. Насы­щенность клетки или ткани растений водой называют гидратурой, она выражается в процентах. За 100%-ную гидратуру принимается такая насыщенность, при которой данное тело находится в рав­новесии с атмосферой, имеющей 100%-ную относительную влаж­ность. Рост клеток идет лишь в том случае, если гидратура не падает ниже 95 %. Для того чтобы поддержать такую гидратуру, точки роста надземных органов растения защищены смыкающимися листочками с хорошо развитой кутикулой. Точки роста корня не имеют подоб­ной защиты и поэтому требуют повышенной влажности почвы для своего роста.

Свет оказывает большое и разностороннее влияние на темпы и характер роста как отдельных органов, так и растительного организ­ма в целом. При этом на разные стороны ростовых процессов влия­ние света проявляется неоднозначно. Так, свет необходим для про­текания процесса фотосинтеза и поэтому накопление массы растения без света не идет. Вместе с тем рост клеток растяжением и, как следствие, вытягивание растений тормозится на свету, в темноте же эти процессы ускоряются. Проростки, выросшие в темноте, всегда длиннее световых. Свет оказывает большое влияние и на формооб­разовательные процессы. Проростки, выросшие в темноте и на свету, имеют разную форму. Этиолированные проростки, выросшие в тем­ноте, характеризуются рядом анатомических и морфологических осо­бенностей. В отсутствии света происходит упрощение анатомической структуры стебля. Слабо развиваются ткани центрального цилиндра, механические ткани. Растяжение клеток в темноте идет очень интен­сивно. В результате образуются длинные, вытянутые стебли. Листья редуцированы, вместо листовой пластинки образуются лишь неболь­шие чешуйки. Этиолированные проростки имеют слегка желтоватый оттенок. По-видимому, более быстрое вытягивание стебля и корня, этиолированных проростков выработалось в процессе эволюции, так как в большинстве случаев прорастание семян происходит в почве в отсутствии света и эти особенности, а также отсутствие листьев облегчают проростку проникновение через слой почвы. Возможно, что вытягивание стебля в отсутствии света является следствием от­сутствия ингибиторов роста. В темноте образуется много гормонов ауксинов. Нарушение соотношения ауксинов и ингибиторов вызыва­ет несбалансированный рост.

При выходе проростков на поверхность почвы происходят их внутренние и внешние изменения. В темноте у проростков двудоль­ных растений гипокотиль изогнут, что защищает точку роста в почве от повреждений. Под влиянием света этот изгиб выпрямляется. На свету рост стебля тормозится, рост листьев усиливается и они принимают обычную форму. Под влиянием света происходят анато­мические изменения стебля, дифференцируется эпидермис, появля­ются волоски. Изучение влияния отдельных участков спектра на перечисленные изменения показали, что в основном они вызываются при воздействии красного света с длиной волны около 660 нм. Для того чтобы свет оказал какое-либо физиологическое влияние, он дол­жен быть поглощен каким-либо веществом. Таким веществом оказал­ся пигмент фитохром. Было показано, что многие физиологические реакции, вызываемые облучением красным светом, можно снять при облучении дальним красным светом (длина волны около 730 нм). Эти исследования привели к заключению, что фитохром существует в двух формах, которые под влиянием облучения светом определен­ной длины волны могут переходить одна в другую. Фитохром, погло­щающий красный свет, называют фитохром красный (Ф_к), а поглощающий дальний красный — фитохром дальний красный (Ф_дк). При поглощении красного света (660 нм) Ф_к переходит в Ф_дк. А при поглощении дальнего красного света (730 нм) Ф_дк переходит в Ф_к. Ф_дк может и самопроизвольно распадаться. В темноте Ф_дк или необратимо разрушается, или под влиянием дальнего красного света превращается в Ф_к.

Обе формы фитохрома выделены из растений — это хромопротеиды с молекулярной массой около 120 тыс. Хромофорная часть (соб­ственно пигмент) представляет собой вещество, близкое по структуре к фикобилинам (красным пигментам водорослей), состоящим из че­тырех пиррольных группировок, соединенных в открытую цепочку. Ф_дк представляет собой восстановленную форму Ф_н. Ф_к имеет голубую окраску, а Ф_дк — зелено-желтую. Кроме основных линий поглощения в красной и дальней красной части спектра, оба фитохрома поглощают еще синий свет с длиной волны 370 нм — Ф_к и 400 нм — Ф_дк.

Фитохромы можно обнаружить в различных органах растения. Физиологические проявления, которые регулируются фитохромной системой, можно отнести к фотоморфогенетическим. Основным кри­терием для этих реакций служит их обратимость (вызываются облу­чением красным светом и снимаются при облучении дальним крас­ным светом). К реакциям, регулируемым фитохромной системой, относятся ингибирование роста стебля, открытие крючка гипокотиля, развертывание семядолей, дифференциация эпидермиса и устьиц, образование элементов ксилемы, ориентация хлоропластов, образова­ние антоциана, прорастание светочувствительных семян и др. Важ­нейшая роль фитохрома заключается в том, что он ответствен за фотопериодическую реакцию растений. Все процессы, регулируемые фитохромной системой, делят на два типа: 1) процессы, которые под влиянием освещения красным светом усиливаются (например, диф­ференциация эпидермиса, синтез антоциана, прорастание семян); 2) процессы, которые тормозятся (удлинение гипокотиля, рост стебля).

Активной формой фитохрома является Ф_дк, именно его образо­вание, которое происходит под влиянием облучения красным светом, вызывает определенный физиологический эффект.

Таким образом Ф_дк, образуется при облучении красным светом и вызывает определенную физиологическую реакцию. Однако и Ф_дк не весь участвует в реакциях, а лишь его определенная часть. Воз­можно, что эта активная часть Ф_дк связана с мембранами и опре­деленным образом ориентирована в них. Хлоропласты ориентируются под прямым углом по отношению к лучу красного света. При этом луч может быть диаметром всего 3 мк и прямо не попадать на хлоропласты. Из этого можно сделать вывод, что фитохром локализован по преимуществу в плазмалемме, при этом каждая форма фитохрома определенным образом ориентирована в плазмалемме при освещении определенными лучами спектра. Эта ориентация меняется, что и вызывает изменение ориентации хлоропластов.

Накопление Ф_дк в мембранах влияет на их проницаемость, за­ряд, что, в свою очередь, может вызвать определенный биологиче­ский эффект. Возможно, что дальнейшее действие фитохрома вклю­чает новообразование фитогормонов и активацию (дерепрессию) час­ти генома. Это подтверждается тем, что при добавлении ингибиторов син­теза белка и РНК действие красного света не проявляется. Показано также, что красный свет индуцирует образование ряда ферментов. Ответная реакция, вызываемая Ф_дк или его особой формой, зависит от состояния клетки или ткани, от ее компетентности.

Фитохромная система, по-видимому, очень древняя, так как она имеется даже у сине-зеленых водорослей и у некоторых гетеротроф­ных организмов.

Говоря о воздействии света, необходимо остановиться па влиянии круглосуточного освещения на процессы роста. Опыты по выращива­нию растений при свете электрических ламп (светокультура) пока­зали, что рост многих растений при круглосуточном освещении идет значительно интенсивнее, особенно при правильном подборе качества света (тип ламп). Так, при выращивании сеянцев древесных культур (дуб, сосна) па непрерывном освещении темпы их роста возрастают в 1,5—2 раза. Такие однолетние растения, как горох и фасоль, также характеризуются очень интенсивным ростом в усло­виях круглосуточного освещения. Однако есть растения, на рост ко­торых круглосуточное освещение оказывает отрицательное влияние. К таким растениям относятся овес, ячмень и др. В некоторых случа­ях круглосуточное освещение вызывает явления, сходные с теми, которые обычно являются следствием недостатка света. Такие рас­тения, как томаты, в условиях непрерывного освещения вытягивают­ся, листья становятся желтыми, хлорофилл разрушается. Это явле­ние называют зеленой этиоляцией. Особенно вредное влияние кругло­суточного освещения проявляется при высокой ночной температуре.

Снабжение кислородом. Процессы роста требуют затрат энергии, источником которой служит процесс дыхания. В этой связи понятна необходимость кислорода. При снижении концентрации кислорода ниже 5% рост тормозится. Это происходит не только из-за наруше­ния энергетического баланса, но и в силу накопления продуктов ана­эробного обмена (спирт, молочная кислота).

Минеральное питание. Для нормального протекания ростовых про­цессов необходимо достаточное снабжение всеми необходимыми ми­неральными элементами. Особенно специфична роль снабжения рас­тений азотом. Это связано с тем, что образование двух основных групп гормонов, регулирующих ростовые процессы (ауксинов и цитокининов). зависит от содержания азота. Для многоклеточных организмов характерен такой тип регуля­ции, который связан с взаимодействием между отдельными клетка­ми, тканями или даже органами. Для осуществления такой регуля­ции в организме растений вырабатываются гормоны. Гормоны рас­тений получили название фитогормонов. Фитогормоны — это веще­ства, действующие в ничтожных количествах, образующиеся в одних органах и оказывающие регуляторное влияние на какие-либо физио­логические процессы в других органах растения. Большинство фи­зиологических процессов, в первую очередь рост и развитие растений, регулируется гормонами. Гормоны играют ведущую роль в адапта­ции растений к условиям среды. Известны четыре группы фитогор­монов — ауксины, гиббереллины, кинины, ингибиторы роста (абсцизовая кислота, кумарин).

Ауксины

Ауксины — это вещества индольной природы. Основным фитогормоном типа ауксина является β-индолилуксусная кислота (ИУК). Ещё Дарвин установил, что, если осветить проросток злака с одной сто­роны, он изгибается к свету. Однако если на верхушку проростка надеть непроницаемый для света колпачок и после этого поставить в условия одностороннего освещения, изгиба не происходит. Таким образом, органом, воспринимающим одностороннее освещение, явля­ется верхушка растения. Сам изгиб происходит в нижней части про­ростка. Из этого Ч. Дарвин заключил, что в верхушке проростка под влиянием одностороннего освещения вырабатывается вещество, ко­торое передвигается вниз и вызывает изгиб. Было показано также, что удаление верхушки проростка (декапитация) резко замедляет рост нижележащих клеток, находящихся в фазе растяжения. Пришли к выводу, что в верхушке проростков выра­батывается особое вещество, которое, передвигаясь к нижележащим клеткам, регулирует их рост в фазе растяжения. Поскольку это ве­щество вырабатывается в одной части растения, а вызывает физиологический эффект в другой, оно было отнесено к гормонам роста растения — фитогормонам.

Рост различных видов растений, а также различ­ных органов одного и того же растения регулируется одним и тем же гормоном — ауксином. Оказалось, что фитогормоны типа ауксина — β-индолилуксусная кислота (ИУК) и некоторые близкие к ней соединения — широко распространены в растениях. Наиболее богаты ауксинами растущие части растительного организма: верхушки стеб­ля, верхушки корня, молодые растущие части листьев, почки, завязи, развивающиеся семена, а также пыльца. Образование ауксинов в большинстве случаев идет в меристематических тканях. Ауксины легко передвигаются из верхушки стебля вниз к его основанию, а из верхушки корня вверх, т. е. полярно. Полярное передвижение ауксинов идет по флоэме с большой скоростью, значительно превы­шающей скорость обычной диффузии, следовательно, это активный процесс, требующий затраты энергии. Недостаток кислорода, торможение процесса дыхания с помощью различных ингибиторов приоста­навливают передвижение ауксинов. По-видимому, передвижение ауксинов и углеводов имеет сходный механизм. Во взрослом диффе­ренцированном растении при высокой концентрации гормона может наблюдаться и неполярное передвижение ауксинов вверх по расте­нию с током воды по ксилеме.

Основным источником для образования β-индолилуксуспой кисло­ты (ИУК) является аминокислота триптофан. В свою очередь, трип­тофан образуется из шикимовой кислоты. Шикимовая кис­лота является предшественником не только триптофана и через не­го ИУК, но и кумарина — одного из ингибиторов роста растений. Содержание ИУК зависит не только от скорости образования, но и от быстроты разрушения. Основным ферментом разрушения ИУК является ИУК-оксидаза (ОИУК). Можно полагать, что в некоторых случаях отсутствие влияния ИУК, внесенной извне, связано с быст­рым ее окислением ИУК-оксидазой. Наряду с ферментативным окис­лением ИУК большое значение имеет ее разрушение на свету (фотооксислепие). Особенно сильное разрушающее действие на ИУК име­ют ультрафиолетовые лучи с длиной волны около 280 нм. Внешние условия оказывают значительное влияние на образование ИУК. По­казано, что образование ИУК зависит от снабжения растения азо­том, обеспечения растения водой. Растения, бесперебойно снабжае­мые водой, содержат большое количество ауксинов. Содержание аук­синов различно у зеленых и этиолированных растений. Освещение уменьшает содержание ауксинов, а затемнение увеличивает. Боль­шое влияние на содержание ауксинов оказывает эпифитная микро­флора. Под влиянием микроорганизмов содержание ауксинов у выс­шего растения заметно возрастает. Таким образом, содержание аук­синов, как и других фитогормонов, сильно изменяется в зависимости от условий. По-видимому, именно через изменение содержания фито­гормонов осуществляется первоначальное влияние условий внешней среды на процессы обмена веществ и рост. Содержание ауксинов меняется и в процессе онтогенеза растительного организма. Обычно в листьях максимум содержания ауксинов наступает в фазу бутониза­ции или цветения. Распускающиеся почки, прорастающие семена со­держат большое количество ауксина. В период, когда процессы роста прекращаются (период покоя), содержание ауксинов падает. Как правило, между содержанием ауксинов и ско­ростью роста клеток имеется прямая зависимость. Она хорошо прояв­ляется и при внесении ауксинов извне. В целом регуляция образова­ния и разрушения ИУК — это один из способов регуляции ее содер­жания, а, следовательно, и процессов роста.

Согласно современным представлениям для проявления актив­ности ауксинов необходимо создание комплекса с белком - рецепто­ром (гормонрецепторный комплекс). В этой связи большое значение имеет способность ауксинов (ИУК) образовывать связи с различны­ми соединениями, в частности с белками. Наиболее ярким проявлением физиологического действия ауксина является его влияние на рост клеток в фазе растяжения. Под влия­нием оптимальной концентрации ИУК рост в длину отрезков стеблей гороха увеличивается более чем в два раза. Ауксины в некоторых слу­чаях стимулируют деление клеток, например, камбия. Под влиянием ауксинов может измениться направление дифференциации кле­ток. Таким образом, все проявления роста клеток находятся в опре­деленной зависимости от содержания природных ауксинов. Большую роль играют ауксины при разрастании завязи и плодообразовании. Ауксины, так же как и другие фитогормоиы, обусловливают взаимо­действие отдельных органов растения (коррелятивный рост). Дейст­вие ауксина находится в зависимости от его концентрации. Повыше­ние концентрации ауксина выше оптимальной вызывает торможе­ние роста. При этом для разных растений и для неодинаковых орга­нов оптимальная концентрация ауксина резко различна. Одна и та же концентрация его может усилить рост одних органов и затормозить другие. Так, оптимальная концентрация для роста стебля составляет около 10 мг ИУК, тогда как для корня всего 0,01 мг на 1 кг массы растения. Сходная картина имеется для разных видов растений. Кон­центрация ауксинов, усиливающая рост злаков, резко тормозит рост многих двудольных растений.

Имеются многочисленные данные, что ауксины являются регу­ляторами притока воды и питательных веществ. Увеличение прито­ка воды под влиянием ауксина можно легко наблюдать при изучении его влияния на рост клеток в процессе растяжения. Гормоны типа ауксина влияют на распределение питательных ве­ществ в растении. При внесении извне ауксинов или их синтетических аналогов они концентрируются в отдельных органах и клетках. Это вызывает приток к этим органам воды и питательных веществ и, как следствие, их усиленный рост. Одновременно рост других органов, содержащих меньше ауксинов, ослабляется, поскольку питательные вещества к ним поступают в меньшем количестве. Так, при обработке фитогормонами типа ауксина цветков томата происходит усиленное разрастание завязей, при­ток к ним питательных веществ значительно повышается, а рост боковых побегов тормозится. Общий вынос питательных веществ при этом не изменяется. Из этих опытов следует, что гормоны типа аук­сина вызывают перераспределение питательных веществ в растении. В некоторых случаях ауксин может вызвать усиление притока пита­тельных веществ и из внешней среды.

Не вызывает сомнения, что транспорт ве­ществ по растительному организму определенным образом связан с напряженностью энергетического обмена. В отсутствии кислорода действие ауксина или не проявляется, или значительно ослабевает. На различных объектах установлено, что влияние ауксина на повышение интенсивности ды­хания опережает во времени его действие на ростовые процессы. Под влиянием ИУК возрастает сопряженность окисления и фосфорилирования (коэффициент Р/0) и содержание в клетках АТФ. Это дает основание считать, что ИУК увеличивает энергетическую эффектив­ность дыхания растений. Под влиянием ИУК возрастает и энергетический заряд клетки (отношение АТФ + АДФ к АМФ). Известно, что даже небольшие сдвиги в энергетическом потенциале клетки приводят к заметным изменениям в скорости различных ферментативных реакций. Положительные сдвиги в энергетическом обмене вызывают усиление передвижения питательных веществ и воды, что является одной из причин усвоения роста растений. Решение вопроса о причинах усиления образования АТФ под влиянием ИУК связано с изучением первичных механизмов регуляторного влияния этого фитогормона.

Гиббереллины

Открытие гормонов растений — гиббереллинов — связано с изу­чением болезни риса. В юго-восточных странах, в частности в Япо­нии, распространена болезнь риса «Баконое», или болезнь дурных побегов. У растений, пораженных этой болезнью, вытянутые бледные побеги. Японские ученые показали, что эта болезнь вызывается вы­делением грибка Сiberе11а fujikuroi. Из выделений этого грибка было получено кристаллическое вещество — гиббереллин. В даль­нейшем гиббереллины оказались широко распространенными среди растений веществами, обладающими высокой физиологической ак­тивностью и являющимися подобно ауксинам естественными фито­гормонами. В настоящее время известно более 40 веществ, относя­щихся к группе гиббереллинов. По химической структуре — это тетрациклические карбоновые кислоты. Наиболее распространенный гиббереллин А₃ — гибберелловая кислота (ГК). Остальные гибберел­лины различаются в основном по структуре боковых цепочек. Расте­ния на разных этапах онтогенеза могут различаться по набору гиб­береллинов. Хотя все гиббереллины отличаются одинаковой направ­ленностью физиологического действия, однако их активность может быть различной. Гиббереллины могут образовываться в разных, по преимуществу растущих частях растительного организма. Все же ос­новное место образования гиббереллинов — это листья. По-видимо­му, гиббереллины существуют в двух формах — свободной и связан­ной. Нередко наблюдаемое повышение содержания гиббереллинов связано с переходом их из связанной в свободную (активную) форму. В отличие от ауксинов гиббереллины передвигаются по растению как вверх, так и вниз, как по ксилеме, так и по флоэме. Это пассивный процесс, не связанный с метаболизмом.

Образование гиббереллина идет путем превращения мевалоновой кислоты в геранил - гераниол и далее через каурен в гибберелловую кислоту. Мевалоновая кислота является предшественником как гиббереллина, так и важнейшего природного ингибитора рос­та абсцизовой кислоты. Освещение увеличивает содержание гиберелиноподобных веществ (ГПВ) и уменьшает содержание ауксина. Большое влияние на содержание ГПВ оказывает качество света. При выращивании растений на красном свете в них содержится больше ГПБ по сравнению с выращива­нием на синем свете. Улучшение питания растений азотом увеличи­вает содержание ауксинов, а содержание гиббереллинов при этом снижается. Противоположные изменения в содержании ауксинов и ГПВ позволяют предполагать, что и в образовании этих двух фитогормонов имеется общий предшественник. Им может быть ацетил-КоА. При его участии образуется как мевалоновая, так и кетоглутаровая кислота. Последняя является одним из предшественников при образовании ауксина. В некоторых случаях наблюдается одновре­менное падение содержания как ауксинов, так и ГПВ. Уменьшение влажности почвы, выращивание растений в стерильных условиях снижают содержание как того, так и другого фитогормона. Содержа­ние ГПВ меняется в процессе онтогенеза растительного организма. Очень сильно возрастает содержание ГПВ в процессе прорастания семян. Возможно, что в этом случае гиббереллины переходят из свя­занного в свободное состояние. Содержание ГПВ в листьях разных растений (кормовых бобов, сои, картофеля) в процессе их онтогенеза изменяется в соответствии с одновершинной кривой, возрастая вплоть до цветения, а затем уменьшаясь.

Наиболее общим и ярким проявлением физиологического дейст­вия гиббереллина является его способность резко усиливать рост стебля у карликовых форм различных растений. Считается, что кар­ликовость — это результат изменения (мутации) в одном гене. Воз­можно, что именно этот ген ответствен за образование гиббереллина или, точнее, за образование фермента, катализирующего одну из сту­пеней его синтеза. Однако некоторые исследователи полагают, что карликовые мутанты содержат ингибиторы роста и внесение гиб­береллина лишь нейтрализует их действие. Обычно карликовость выражается в уменьшении длины междоузлий стебля при сохране­нии их числа. Обработанные гиббереллином карликовые растения выравниваются по высоте с нормальными, однако в последующих поколениях карликовость продолжает сохраняться.

Гиббереллины заметно усиливают вытягивание стебля у многих неповрежденных растений. Так, высота стебля конопли под влияни­ем опрыскивания гиббереллином увеличивается примерно на 30— 50%. Существует определенная зависимость между скоростью роста стебля растений и содержанием ГПВ. Так, содержание ГПВ и ход роста стебля конопли хорошо коррелируют друг с другом. Это свой­ство позволяет некоторым исследователям считать гиббереллин гор­моном роста стебля. Увеличение роста стебля происходит как за счет усиления деления клеток, так и за счет их растяжения. С ростом стебля и выходом растения из розеточного состояния (стрелковани­ем) связано влияние гиббереллина на зацветание длиннодневных растений в условиях короткого дня. ГПВ накапливается в почках при выходе из покоящегося состояния. В соответствии с этим обра­ботка гиббереллином вызывает прерывание покоя у почек. Сходная картина наблюдается на семенах. При выходе семян из покоящегося состояния в них накапливаются ГПВ. Обработка гиббереллином мо­жет заменить воздействие красного света при прорастании свето­чувствительных семян. По-видимому, при разных проявлениях гиб­береллины действуют разным путем (поливалентно). При действии гиббереллинов возрастает общая масса растительного организма, спо­собствуя не перераспределению питательных веществ, а общему их накоплению. Гиббереллин усиливает процесс фотосинтетического фосфорилирования. Показано, что листья, содержащие большое количе­ство ГПВ, характеризуются более интенсивным фотосинтетическим фосфорилированием. Обработка гиббереллином повышает интенсив­ность фотофосфорилирования при одновременном снижении содер­жания хлорофилла. Следовательно, под влиянием гиббереллина по­вышается интенсивность использования единицы хлорофилла, воз­растает ассимиляционное число. При рассмотрении процесса фотосинтеза указывалось, что имеются два типа фотофосфорилирования — циклическое и нециклическое. Оказалось, что гиббереллин повышает интенсивность нециклического фотофосфорилирования и, как следствие, основных продуктов этого процесса (АТФ и НАДФ-Н₂). Имеются данные, что ГПВ накапливаются в хлоропластах. На свету влияние гибберелли­на, внесенного извне, сказывается сильнее. Все это указывает на значение гиббереллина для регуляции процесса фотосинтеза. В темноте гиббереллин воздействует лишь на растяжение кле­ток, не вызывая возрастания интенсивности их деления. Можно полагать, что в темноте гиббереллин влияет косвен­но через изменение уровня содержания ауксинов.

Цитокинины

Ауксины и гиббереллины могут при некоторых условиях стимули­ровать деление клеток, однако их скорее можно назвать гормонами, регулирующими рост растяжением. Цитокинины — это фитогормоны, регулирующие в первую очередь деление клеток. В 1955 г. было выделе­но активное начало — 6-фурфуриламинопурин, названное кинетином. 6-фурфуриламинопурин в растениях не встречается. Однако в расте­ниях были найдены близкие химические соединения, регулирующие процесс деления клеток, — Цитокинины. Один из цитокининов, выде­ленный из кукурузы, был назван зеатином. Цитокинины образуются в корнях и пе­редвигаются в надземные органы по ксилеме. При улучшение питания растений азо­том усиливает образование цитокининов. Высказывается предположе­ние, что цитокинины регулируют последнюю стадию деления, а имен­но цитокинез (деление самой клетки). Цитокинины в определенных условиях стимулируют и рост клеток в фазу растяжения, Подобно ауксину они оказывают влияние на направление дифференциации клеток и тканей. Влияние цитокинипов проявляется главным обра­зом при культуре изолированных тканей, причем в основном на фо­не добавления в среду ауксина (ИУК). Цитокинипы являются как бы антаго­нистами ауксинов, которые задерживают рост боковых побегов (апи­кальное доминирование). Цитокинины задерживают старение листьев. Обработан­ные кинетином листья остаются в течение долгого времени зелены­ми. Кинетин не только задерживает распад белка и хлорофилла, но и стимулирует синтез этих соединений (омолаживающее влияние). Цитокинины, подобно ауксинам, усиливают передвижение ве­ществ к обогащенным ими тканям (аттрагирующее влияние). Показано, что аминокислоты и углеводы перетекают из необработанной поло­вины листа к половине, которая обогащена кинетином. Это проявля­ется как на изолированных листьях, так и на интактных растениях. Кинетин, в отличие от гиббереллина, вызывает усиление процесса циклического фотофосфорилирования, как следствие, содержание АТФ растет. Разный характер действия гиббереллина и кинетина проявляется и в ряде других особенностей. Так, цитокинины повы­шают содержание хлорофилла, ускоряя образование его предшест­венника — протохлорофиллида. Цитокинины оказывают влияние на ультраструктуру хлоропластов. Обработка кинетином ускоряет диффе­ренциацию пластид, образование в них мембран и гран. Благодаря тому, что гиббереллин и кинетин стимулируют разные типы фотосинтетического фосфорилирования, при их совместном применении ин­тенсификация этого процесса проявляется с большей силой, чем при применении каждого фитогормона в отдельности. Синергизм кинетина и гиббереллина проявляется во влиянии их на изменение фото­синтеза и сухой массы растений.

Ингибиторы роста

Существует ряд природных соединений, которые ингибируют рост растительных организмов. Ингибиторы роста можно разделить на две группы — терпеноидные и фенольные. Наибольшее значение имеет ингибитор роста, относящийся к терпеноидам, — это абсцизовая кислота (АБК). В растительном организме АБК образуется из мевалоновой кислоты через изопентенилпирофосфат. Таким образом, путь образова­ния АБК идет вначале через те же этапы, что и образование фи­тогормона гиббереллина. Во многих случаях АБК и по своему дейст­вию является антагонистом гиббереллина. АБК содержится в раз­личных органах растений, особенно в состоянии глубокого покоя. Она обнаружена в почках, сухих семенах, в клубнях картофеля. Ба­ланс между фитогормонами и абсцизовой кислотой определяет спо­собность данного органа к росту и морфогенезу. Имеются данные, что накопление АБК вызывает закрытие устьиц. Под влиянием АБК резко уменьшается проницаемость мембран, что, по-видимому, оказы­вает разностороннее тормозящее влияние на процессы обмена.

Фенольные ингибиторы роста были открыты при изучении про­растания семян разных растений. Было замечено, что в семенах, осо­бенно в покровах семян и в плодах (мякоть плодов), имеются веще­ства, тормозящие процесс прорастания. Некоторые из этих веществ были выделены и идентифицированы. Это оказались кумарин, кумаровая кислота, скополетин и др. Фенольные ингибиторы, в отличие от абсцизовой кислоты действуют в значительно более высоких кон­центрациях (примерно в 100—1000 раз больше). Подобно абсцизо­вой кислоте фенольные ингибиторы накапливаются в различных ор­ганах растения в период перехода их в состояние покоя. Большее содержание фенольных ингибиторов характерно для стареющих ор­ганизмов. Важнейшей физиологической особенностью ингибиторов этого типа является то, что они уменьшают содержание фитогормонов с положительным знаком действия, в частности подавляют био­синтез ИУК и стимулируют процесс ее разрушения. Установлено, что фенольные ингибиторы, в частности кумарин, оказывают влияние и через изменение энергетического обмена, на­рушая сопряжение окисления и фосфорилирования в митохондриях. На свету под влиянием кумарина нарушается процесс фотофосфорилирования. При этом фенольные соединения обнаружены непосредственно в хлоропластах. Некото­рые фенольные соединения в определенных концентрациях и при определенных условиях могут вызывать стимуляцию роста.

Взаимодействие фитогормонов

Рост растений и формообразовательные процессы регулируются
определенным соотношением фитогормонов. Если бы появление каждого нового органа, каждый морфогенетический процесс требовали
бы своего гормона, то должно было бы быть множество гормонов.
Вместе с тем из двух или трех веществ можно создать бесчисленное
множество различных соотношений. При этом появление каждого органа, направление и темпы роста будут определяться именно этим
определенным соотношением. Значение соотношений между ауксином и кинетином хорошо показано в опытах с выращиванием изолированных тканей. Увеличение в питательной среде ауксина приводит к тому, что из массы недифференцированных клеток (каллюса), выращиваемых в стерильных условиях, дифференцируется корень. Уменьшение указанного соотношения приводит к дифферен­циации побегов.

На разных этапах онтогенеза под влиянием различных условий внешней среды соотношение фитогормонов меняется и именно это изменяет скорость и направление роста и морфогенеза растительных организмов. Отдельные фитогормоны, а также фитогормоны и инги­биторы роста в процессе своего образования проходят через одни и те же реакции, имеют общих предшественников. Это приводит к су­ществованию метаболических вилок, в результате чего в зависимости от условий идет образование одного или другого вещества. Нельзя также не учитывать, что одни гормоны могут оказывать влияние на ферменты, катализирующие синтез или разрушение других гормо­нов, и тем самым изменять их содержание. Вместе с тем каждый из фитогормонов играет свою специфическую роль в процессах обмена, хотя внешнее проявление их действия может быть одинаковым (рост клеток растяжением, деление клеток и др.). В этой связи не всегда бывает просто выяснить, является ли данное проявление пря­мым результатом действия определенного фитогормона или косвенным (через уменьшение или увеличение содержания другого фитогормона). Природные ингибиторы роста также могут затормаживать какие-то звенья обмена веществ или уменьшать содержание фитогормонов.

Механизм действия фитогормонов

Все фитогормоны регулируют в основном процессы роста (деле­ние, растяжение или дифференциацию, новообразование отдельных органов, накопление массы). Рост требует затраты энергии. Все фи­тогормоны оказывают влияние на напряженность энергетического обмена. Не исключено, что изменение энергетического обмена не единственное звено, через которое фитогормоны влияют на росто­вые процессы. Фитогормоны — это как бы звено, связывающее обмен веществ, обмён энергии и формообразовательные процессы. Изменение любого процесса обмена, в том числе и энергетическо­го, тесно связано с ферментами. По-видимому, фитогормоны регули­руют новообразование белков-ферментов. Действительно, действие фитогормонов тесно связано с синтезом белков. Так, ингибиторы про­цесса синтеза белка (хлорамфеникол) тормозят влияние ИУК на рост клеток. Концентрации ауксина, стимулирующие ростовые процессы, увеличивают образование как РНК, так и белка, а концентрации, тормозящие рост, уменьшают содержание этих соединений. Необходимо отметить, что при погружении отрезков стеблей в рас­твор с такой концентрацией, при которой рост клеток невозможен, ИУК продолжает вызывать усиление образования РНК. Это доказы­вает, что влияние ИУК на РНК предшествует влиянию ее на рост. Прямые определения показали, что ИУК ускоряет процесс транс­крипции и образование РНК на ДНК-матрице.

Что касается гиббереллина, то не вызывает сомнения, что под его влиянием происходит новообразование белков - ферментов. В опы­тах с семенами ячменя показано что при намачивании в воде эндо­сперма, лишенного зародыша, не происходит возрастания активности фермента α-амилазы. Добавление к эндосперму гиббереллина приво­дит к резкому повышению активности как α-амилазы, так и протеаз. Добавление ингибитора синтеза и-РНК на ДНК-матрице актиномицина-Д полностью снимает влияние гиббереллина на активность ферментов. Под влиянием гиббереллина увеличивается количество и-РНК, ответственной за синтез белка α-амилазы.

Обработка кинетином стареющих листьев не только задерживают распад белка, но и увеличивает его образование. Показано, что под влиянием цитокининов возрастает количество всех видов РНК. Воз­можно влияние цитокининов на уровне транскрипции. Показана прямая стимуляция под влиянием цитокинина активности выделенного хроматина. Поскольку новообразование белков-ферментов закодировано в геноме клетки, то это позволяет предположить осуществление гормональной регуля­ции на уровне гена (транскрипция) или на уровне рибосом (транс­ляция). Возможно, что фитогормоны, подобно гормонам животных организмов, регулируют дифференциальную активность генома и тем самым влияют на новообразование соответствующих белков-фер­ментов.

Каждый оперон состоит из нескольких структурных генов. Важной чертой предложенной схемы является то, что акцепторная зона (оператор) имеет сходное строе­ние у разных оперонов. Вместе с тем один оперон может иметь не­сколько операторов или акцепторных зон. В результате первой осо­бенности один и тот же индуктор-гормон может вызывать образова­ние целого ряда белков-ферментов. Вторая особенность приводит к тому, что разные индукторы-гормоны могут дерепрессировать одни и те же участки ДНК и, следовательно, вызывать образование одних и тех же белков-ферментов. Обе эти особенности проявляются при действии фитогормопов. Таким образом один и тот же фитогормон может являться дерепрессором различных участков генома и вызы­вать новообразование целого ряда белков-ферментов. Разные фито­гормоны могут индуцировать образование одинаковых белков-фер­ментов. Действие фитогормонов на процесс транскрипции может осу­ществляться не только путем регуляции дифференциальной актив­ности генома. Возможно, что фитогормоны влияют на структурную организацию генома, облегчая доступ к ДНК фермента РНК-полимеразы. Некоторые гормоны изменяют активность самого фермента РНК-полимеразы. В частности, это показано для гиббереллина. Действие фитогормонов на новообразование белков-ферментов может осуществляться и на уровне трансляции. В последнее время прове­ден ряд исследований, показавших, что под влиянием цитокинина повышается функциональная активность рибосом, а также их число, что и приводит к возрастанию синтеза белков-ферментов на уровне трансляции. Возможно, что фитогормоны могут регулировать процесс поступления в цитоплазму и-РНК, а также время ее жизни.

Для проявления активности фитогормоны должны предваритель­но взаимодействовать с определенными белками-рецепторами. ИУК повышает активность хроматина лишь после инкубации с фракцией мембран, так как в мембранах локали­зован белок-рецептор, после взаимодействия с которым фитогормоны приобретают способность активировать определенные участки ге­нома. В настоящее время большое внимание уделяется возможности влияния фитогормонов через изменение свойств мембран, в частнос­ти для ауксина, через гиперполяризацию мембран. Как известно, в дыхательной цепи создается градиент ионов водорода и одновремен­но разность электрических потенциалов, по разные стороны мембра­ны. При взаимодей­ствии ИУК с мембранами происходит увеличение выброса ионов во­дорода на их наружную поверхность или активация протонной пом­пы. Мембраны гиперполяризуются. Это может привести к различным последствиям.

Возможно непосредственное влияние водородных ионов на
клеточную стенку. В результате подкисления клеточной оболочки и
обратного транспорта ионов Са активируются ферменты, ее разрыхляющие. Клеточная оболочка изменяется, становится более эластичной и под действием тургорного давления растягивается. После разрыхления клеточной оболочки начинается собственно ее рост. Размягчение клеточной стенки под влиянием ауксина наступает
очень быстро. Собственно рост оболочки требует довольно значительного времени и связан с биосинтезом полисахаридов. Полагают, что
влияние ауксина на синтез веществ клеточной стенки осуществляется через регуляцию новообразования соответствующих ферментов. В этом случае действие фитогормона проявляется на уровне
генов. Гиперполяризация мембран митохондрий может также явиться причиной увеличения синтеза АТФ в процессе окислительного
фосфорилирования. Образовавшаяся АТФ, помимо непосредственного использования на различные синтезы, может служить источником
образования циклической аденозинмонофосфорной кислоты. Циклическая АМФ образуется из АТФ при участии связанного с мембранами фермента аденилатциклазы. Циклическая аденозинмонофосфорная кислота по аналогии с животными организмами может явиться регулятором активности генома у растений. При участии этого соединения происходит фосфорилирование гистонов. Между тем, по-видимому, именно белки гистоны являются репрессорами активности ДНК. Фосфорилирование меняет их конфигурацию, при этом теряется способность ингибировать процесс транскрипции. Есть данные, что циклическая АМФ может заменить гиббереллин при его действии на индукцию образования α-амилазы. Фитогормоны, по-видимому, могут оказывать различное влияние во времени. Некоторые проявления действия фитогормонов наступают очень быстро, уже через минуту после их внесения, когда их влияние через изменение активности генома не может еще проявиться. В этом случае основное значение приобретает их непосредственное влияние на мембраны. Однако есть гормональные эффекты, проявляющиеся через более длительные промежутки времени, при осуществлении которых гормоны могут влиять уже как регуляторы генной активности. Изложенный материал показывает, что под влиянием условий сре­ды, а также в зависимости от свойств данной клетки (ее местополо­жения) в ней создается определенное соотношение гормонов. Это, в свою очередь, определяет темпы ее роста и дифференциацию. Са­ма клетка определенным образом реагирует на полученную ею гене­тическую информацию. На одной фазе роста и развития поступаю­щие в клетки ферменты могут вызвать одну реакцию, а на другой фазе те же ферменты — иную.

Применение фитогормонов в практике растениеводства

Для успешного практического применения всех фитогормонов или их синтетических заменителей необходимо соблюдение опреде­ленных основных условий.

1. Фитогормоны оказывают влияние лишь тогда, когда в растении их недостает. Это чаще всего наблюдается в особые, переломные моменты жизни растительного организма (про­растание семян, цветение, образование плодов), а также когда на­рушена целостность растительного организма (черенки, изолирован­ные ткани). В некоторых случаях условия внешней среды препятст­вуют образованию гормонов, тогда этот недостаток может быть вос­полнен их экзогенным внесением.

2. Клетки, ткани, органы должны быть компетентны (восприимчивы) к фитогормонам. Компетенция связана с общим состоянием внутриклеточных процессов. Клетка может быть на одной фазе роста компетентна к внесению данного фитогормона, а на другой — нет.

3. Необходимо достаточное снабже­ние растения водой и питательными веществами.

4. Действие всех гормонов зависит от концентрации. Повышенная концентрация сверх определенного уровня вызывает не стимуляцию, а резкое торможение роста и даже гибель растений.

5. Эндогенные (естественные) фитогормоны определенным образом локализованы в отдельных компартментах (отсеках) клетки. При внесении извне распределение гормонов будет иным. В этой связи экзогенное внесение не может полностью заменить гормоны, образовавшиеся при естественном ме­таболизме.

В настоящее время фитогормоны применяются в следующих па-правлениях.