Физиология растений и животных. Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология

• Название: Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология
• Анкор: Физиология растений и животных.doc
• Дата: 13.12.2017
• Размер: 35.41 Mb.
• Имя файла: Физиология растений и животных.doc
• Тип: Документы; #11309
• страница: 26 из 89

Глава 6. ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ ПО РАСТЕНИЮ

Передвижение минеральных и органических веществ по расте­нию имеет очень большое значение, так как это процесс, с помощью которого осуществляется физиологическая взаимосвязь отдельных органов. В растениях существуют два основных тока питательных веществ — восходящий и нисходящий. Большую роль в выяснении путей передвижения отдельных питательных веществ сыграл прием кольцевания растений. Этот прием заключается в наложении кольцевых вырезок на стебель растения; при этом кора (флоэма) удаля­ется, и древесина (ксилема) остается неповрежденной. С помощью этого приема еще в конце XVII в. итальянским исследователем Мальпиги было показано, что восходящий ток воды с минеральными веществами идёт по ксилеме. Нисходящий ток органических веществ из листьев идет по элементам флоэмы. Вывод этот был сделан Мальпиги на основании того, что над кольцевой вырезкой листья оставались тургесцентными, несмотря на удаление коры, в них продолжа­ла поступить вода. Вместе с тем ток органических веществ приостанавливался и это приводило к образованию под вырезкой утолщений (наплывов).

Передвижение элементов минерального питания (восходящий ток)

Использование меченного фосфора позволило установить, что передвижение солей идет быстрее при усилении транспирации и замедляется при уменьшении этого процесса. Если листья закрыть поли­этиленовыми пикетами, то транспирация задержится и скорость передвижения соответственно уменьшится. Эти опыты позволяют считать, что передвижение питательных веществ в восходящем направлении идет по сосудам ксилемы вместе с водой. Однако скорость передвижения растворённых веществ по ксилеме может быть отличаться от скорости передвижения воды. Это обстоятельство связано с тем, что растворенные вещества могут адсорбироваться стенками сосудов, а также передвигаться в радиальном направлении. Поскольку между ксилемой и флоэмой существует постоянный обмен, часть веществ может передвигаться и по флоэме. Между проводящими элементами ксилемы и флоэмы располагаются живые клетки камбия и растворенные вещества из сосудов ксилемы частично поступают в клетка камбия. Последние оказываются своего рода регуляторами количества и состава растворенных питательных веществ, передвигающихся по ксилеме. Если какого либо элемента слишком много в восходящем токе ксилемы, то он аккумулируется клетками камбия. Они же могут служить и источником недостающих элементов питания, передавая их по мере необходимости в ксилемный сок. Передвижение питательных веществ по ксилеме в восходящем направлении — это пассивный процесс, мало связанный с процессами обмена. Понижение температуры и даже умерщвление стебля горячим паром не прекращает передвижения по ксилеме и мало сказывается на его скорости. Направление и распределение питательных веществ, передвигающихся по сосудам ксилемы, по органам растения определяется интенсивностью транспирации и напряженностью процессов обмена веществ, происходящих в данной органе. Опыты, проведенные с использованием меченого фосфора, показали, что, чем выше расположен лист, чем он моложе, чем интенсивнее в нем процесс обмена, тем больше в него поступает питательных веществ. Одним из факторов, влияющих на распределение питательных веществ, являются фитогормоны. Показано, что удаление верхушек растения вызывает равномерное распределение меченого фосфора по всем листам независимо от их возраста, что коррелирует с содержанием
фитогормонов.

КРУГОВОРОТ МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ В РАСТЕНИИ [РЕУТИЛИЗАЦИЯ]

Растительный организм, к отличие от животного, характеризуется большой экономностью в использовании питательных веществ, Это выражается в способности растений к реутилизации (повторному использованию) основных элементов минерального питания. Каждый' лист растения проходит свой цикл развития. Лист растет, достигает максимального размера, затем начинаются процессы старения, инаконец лист отмирает. На протяжении всей жизни листа в него поступают, питательные вещества. Одновременно какое-то количество вещества из него оттекает. В период физиологической молодости листа количество веществ, содержащих элементы минерального питания в нем увеличивается, поскольку скоростъ притока вещества. заметно превышает скорость оттока. Затем на короткий период эти два процесса (приток иотток) уравновешивают друг друга. И, наконец, по мере старения листа начинает преобладать отток. Во время цветения и листопада отток питательных веществ идет интенсивно из всех листьев. Таким образом, питательные. вещества передвигаются из корневой ­системы в надземные органы, в основном по ксилеме, а затем оттекают из листьев по флоэме до тканей стебля. Распространяясь в радиальном направлении из проводящих элементов флоэмы, пита­тельные вещества переходят вновь в сосуда ксилемы и с восходящим током направляются к более молодым органам и листьям. Следовательно, элементы питания совершают круговорот по растению. Переход из нисходящего тока (по флоэме) в восходящая ток (по ксилеме) может происходить в разных точкам стебля. Для соединений азота показано, что передвижение в нисходящем направлении идет по флоэме до корневой системы. В проводящей системе корня соединения азота переходят в восходящий ток и движутся по сосудам ксилемы. Повторное использование растительным организмом отдельных элементов оказывает влияние на их распределение. Врастении существуют два ярко выраженных градиента распределения минераль­ных веществ. Для элементов, подвергающееся повторному использованию, характерен базипетальный градиент распределения, т. е. чем выше расположен лист, чем он моложе; тем больше в нем азота, фосфора, калия. Это особенно проявляется при недостатке данного элемента в почве. Для элементов, не подвергавшихся повторному использованию (калий, бор, железо) характерен акропетальный градиент распределения. Чем старше орган, тем больше содержание в нем указанных элементов. По отношению к элементам, подвергающимся повторному использованию, признаки голодания будут проявляться прежде всего на более старых листьях, тогда как по отношению к элементам не подвергавшимся реутилизации, признаки страдания проявляются в первую очередь на молодых органах.

ОСОБЕННОСТИ ПЕРЕДВИЖЕНИЯ ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ ПО РАСТЕНИЮ

Листья, а точнее_, хлоропласты снабжают образовавшимися в них органическими веществами все органы растительного организма. Пу­ти передвижения этих веществ неоднородны. Образовавшиеся в хло­ропласте вещества должны, прежде всего, поступить в цитоплазму, затем по паренхимным клеткам в ситовидные трубки флоэмы и по ним к различным потребляющие органам растения. Различают внутриклеточный, межклеточный паренхимный и флоэмный транспорт веществ.

1. Внутриклеточный транспорт. Выход ассимилятов из хлоропластов. В каждом хлоропласте за день количество образовавшихся в про­цессе фотосинтеза продуктов превосходит их собственную массу. В этой связи большое значение имеет отток ассимилятов в другие части клетки, т. е, внутриклеточный транспорт. Наиболее легко через мембраны хлоропластов проникают триозофосфаты (ФГА, ФДА) которые могут выходить из хлоропластов, и вновь поступать в них. Проникновение через мембрану хлоропластов фосфорилированных гексоз затруднено. Предполагается, что образующееся в хлоропластах более сложные углеводы распадаются на триозофосфаты и в та­ком виде передвигаются в цитоплазму, где могут служить материа­лом для ресинтеза гексоз, сахарозы и крахмала. Благодаря указан­ным превращениям концентрация триозофосфатов в цитоплазме не­прерывно снижается, что способствует их притоку по градиенту концентрации. Образовавшиеся в хлоропластах белки также распадаются и оттекают в цитоплазму в виде аминокислот. На свету проницаемость мембран хлоропластов повышается, что способствует оттоку из них различных веществ.

2. Межклеточный паренхимный транспорт. Поступившие в питоплазму органические соединения не только используются на нужды данной клетки, но и направленно передвигаются к ситовидным трубкам. Межклеточный паренхимный транспорт может осуществляться двумя путями — по плазмодесмам (симпласту) или по свободному пространству (клеточном оболочкам и межклеточным пространствам паренхимы листа). В зависимости от густоты расположения проводящих элементов в листе (сети жилок) -расстояния от паренхимной клетки производящей ассимиляты до ситовидных элементов флоэмы могут быть различными. Однако в среднем оно не превышает 3- 4 клеток и составляет сотые доли миллиметра. Скорость перемещения ассимилятов в паренхимных тканях равняется примерно 10-60 см/ч. Это заметно выше скорости диффузии. При пере­движении веществ по плазмодесмам такая скорость может достигаться лишь при большой дополнительной затрате энергии. Вместе с тем не у всех растений плазмодесмы хорошо развиты. Все это позволяет считать, что паренхимный транспорт осуществляется не только через плазмодесмы. В мезофилле листа к свободному пространству (открытому для свободной диффузии) можно отнести промежутки между фибриллами целлюлозы в клеточных, стенках, а также систему никсв. Показано, что клетки мезофилла листа обладают таой секреторной способностью и легко выде.тяют сахара в свободное пространсгво. Клетки флоэмных окончаний (передаточные) усиленно абсорбируют сахара и аминокислоты. Отличительной особенностью передаточных клеток являются многочисленные выросты кле­точных стенок. Благодаря этим выростам (направленным внутрь клеток) поверхность плазмалеммы возрастает, одновременно это увеличивает емкость свободного пространства - и создает благоприятные условия для отдачи веществ во флоэму.

3. Передвижение веществ по флоэме — флоэмный транспорт. Дальний транспорт органических питательных веществ в нисходя­щем направлений осуществляется в основном по флоэме. В отличие от ксилемы флоэма представляет собой совокупность живых кле­ток, В ее состав входят собственно ситовидные трубки, сопровождающие кле­тки, клетки флоэмной паренхимы и лу­бяные волокна. Ситовидные трубки представляют собой вертикальные ряды вытянутых в большинстве случаев цилиндрических клеток с тонкими клеточными оболочками. Отдельные клетки (членики} отделены друг от друга си­товидными пластинками, пронизанными многочисленными порами, через кото­рое проходят цитоплазматические тяжи. К каждой клетке ситовидной трубки примыкает богатая цитоплазмой клетка-спутница. В отличие от ксилемы флоэма представляет собой совокупность живых кле­ток, В ее состав входят собственно ситовидные трубки, сопровождающие кле­тки, клетки флоэмной паренхимы и лу­бяные волокна. Ситовидные трубки представляют собой вертикальные ряды вытянутых в большинстве случаев в цилиндрические клетки с тонкими клеточными оболочками. Отдельные клетки (членики} отделены друг от друга си­товидными пластинками, пронизанными многочисленными порами, через кото­рое проходят цитоплазматические тяжи. Ситовидные трубки образуют­ся из клеток камбия и в первое время не отличаются от других клеток флоэмы. Они содержат подвижную цитоплазму с многочисленными рибосомами, пластидами, митохондриями. В центре имеется вакуоль, окруженная мембраной - тонопласгом. По мере развития структура трубок претерпевает значительные изменения. Распадается ядро; пластиды, митохондрии уменьшаются в размере; исчезает тонопласт. На месте вакуоли образуется центральная полость. Цитоплазма располагается в пристеночном слое. Отдельные продольные тяжи цитоплазмы пронизывают центральную полость. В полости располагаются сгустки округлой формы, по-видимому, это скопления микротрубочек. Одновременно с этими изменениями в ситовидных пластинках образуются поры, через которые проходит тонкие тяжи цитоплазмы (филаменты); в некоторых случаях они принимают фор­му микротрубочек. По видимому именно вэтот период ситовидные трубки служат местом транспорта веществ. По мере старения в по­рах ситовидных пластинок откладывается углевод каллоза. Каллоза, сужая просветы пор, затрудняет передвижение веществ. У древесных растений отдельные элементы флоэмы функционируют только один год. По мере образования новых листьев отток из них идет по вновь организовавшимся ситовидным элементам. Большое значение имела разработка метода получения флоэмного сока с помощью сосущих насекомых, которые погружают хоботок в ситовидную трубку.
Если тело насекомого отрезать, из хоботка будет вытекать флоэмный
сок, который и подвергается анализу. Использование ¹⁴СО₂ позволило проводить проводить анализ меченых соединений в проводящих элементах флоэмы. Исследования показали, что 90% или более всех веществ, передвигающихся по флоэме, составляют углеводы. Основной транспортной формой углеводов служит сахароза (С₁₂Н₂₂О₁₁). Вместе с тем унекоторых видов наря­ду с сахарозой транспортной фирмой углеводов служат олигосахара (раффиноза, стахиоза), атакже некоторые спирты (маннитол, сорбитол), Моносахара (глюкоза и фруктоза) составляют малую долю передвигающихся углеводов. По-видимому, основная часть сахарозы происходит впаренхимных клеткам флоэмы, откуда она поступает в сетовидные трубки, кото­рые лишены ферментов, разлагающих сахарозу (инвертатазы), что и определяет сохранность этих соединений на всем пути его транс­порта. По флоэме в нисходящем направлении: может идти передвижение и других питательных элементов какв виде минеральных, так и органических соединений при их оттоке из стареющих органов в процессе реутилизации. Азотистые вещества при их повторном ис­пользовании продвигаются по флоэме в виде аминокислот и амидов. Транспорт по флоэме может идти в двух противоположных направлениях, образовавшиеся в листьях ассимиляты передвигаются как вверх — к точкам роста, цветкам и плодам, так и вниз — к корням, вместилищам запасных, питательных веществ. Определение скорости передвижения веществ по флоэме проводилось путем наблюдения за быст­ротой распространения меченых соединений_. Оказалось, что скорость передвижения в ситовидных трубки достаточно высока и составляет в среднем 50-100 см/час. У разных групп растений скорость пере­движения несколько варьировать. У одного и того же растения различные органические вещества могут передвигаться с разной скоростью. Значительное влияние на скорость передвижения оказывают условия внешней среды. В отличие от передвижения по ксиле­ме на транспорт веществ по флоэме влияют все факторы, изменяющие напряженность процессов обмена веществ. Передвижение по флоэме зависит от температуры. Оказалось, что оптимальная температура колеблется между 20 и 30° С. Дальнейшее повышение температуры уже тормозит отток ассимилятов из пластинки листа. Отношение к резкому охлаждению флоэмы у разных растений неодинаково. Так, южные растения (фасоль) полностью приостанавливают транспорт при температуре 1—2°С, тогда как у сахарной свеклы подобное охлаждение лишь замедляет передвижение. Условия минерального питания оказывают заметное влияние на транспорт веществ по флоэме. Особенно этого исследований посвя­щено влиянию бора. Показано, что под влиянием бора скорость передвижения сахарозы заметно возрастает. Возможно, это связано с образованием комплексных соединений бора с углеводами. Скорость передвижения ассимилятов ускоряется, также под влиянием фосфора. Фосфорилированные формы сахаров передвигаются быстрее. Скорость передвижения меняется под влиянием калия. Возможно калий поддерживает мембранный потенциал в ситовидных пластинках и тем самым способствует передвижению веществ по флоэме. Наиболее сложен вопрос о механизме флоэмного транспорта. Движущей силой этого потока является тургорное давление. Клетки, в которых образуются сахара (донор), характеризуются высоким тургорным давлением, а в которых сахара потребляются,— низким тургорным давлением (акцептор). если эти клетки соединены между собой, то должна перетекать из клеток с высоким давлением в клетки с низ­ким давлением. Далеко не всегда пере­движение идет по градиенту тургорного давления (в сторону его уменьшения). Так, нельзя объяснить интенсив­ную переброску ассимилятов из опадающих листьев или завядающих лепестков цветка, которые обладают, естественно; низким тургорным давлением. Расчеты повязывают, что для передвижения раствора сахарозы с той скоростью, которая наблюдается в ситовидных трубках нужна сила, значительно превосходящая силу тургорного давления, развиваемую в клетках-донорах. Альтернативной гипотезой является гипотеза, согласно которой передвижение органических веществ идет по тяжам цитоплазмы с затратой энергии. Существует взаимосвязь между флоэмным транспортом и напряженностью энергетиче­ского обмена. Источником энергии для транспорта веществ может быть АТФ, образовавшаяся как в самих ситовидных так и главным образом в клетках-спутницах. Показано, что клетки-спутницы характеризуются исключительно высокой интенсивностью дыхания и фосфорилирования.
Периодические сокращения белковых тяжей ситовидных тру­бок могут способствовать перемещению веществ в определенном направлении. Электронномикроскопические исследования показали наличие белковых нитей и в порах ситовидных пластинок. Возможно, что эти белковые тяжи способны к перистальтическом сокращениям, что и вызывает проталкивание ими раствора или особых гранул-носителей, на которых сконцентрированы ассимиляты. Конечно, эти перистальтические сокращения требуют затраты энергии. Таким образом транспорт ассимилятов по флоэме осуществляется с помощью нескольких механизмов. Основное значение при этом придается тем механизмам, которые связаны с перистальтическим сокращением белковых тяжей. Важное значевле для роста растительных организмов имеет направленное движние ассимилятов. Оно во многом определяется интенсивностью использования веществ, потребностями того или иного органа, интенсивностью его роста. Большое значение в распределении питательных веществ в растении имеют фитогормоны, Транспорт питательных веществ вдет в направлении к тем органам, которые характеризуются большим содержанием фитогормонов, в частности ауксинов. Обработка отдельных растений ауксином вызывает усиление притока к ним различных органических веществ. Влияние фитогормонов на передвижение ассимилятов связано с усилением напряженности энергетического обмена. Направление передвижения ассимилятов несколько ограничено расположением производящих их органов, а именно листьев. Показательно, что листья, расположенные по разным сторонам стебля, а также различные по ярусу (верхние и нижние) снабжают продуктами фотосинтеза различные части органы растения