Физиология растений и животных. Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология
 Скачать 35.41 Mb.
|
Глава 7. ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙЖивая клетка представляет собой открытую энергетическую систему, она обменивается энергией с внешней средой и живет за счет притока энергии извне. Клетка, организма может сохранять свою индивидуальность лишь при притоке свободной энергии из окружающей среды. Как только этот приток прекращается, наступает дезорганизация и смерть организма. Энергии солнечного света, запасенная при фотосинтезе в органическом веществе, вновь высвобождается и используется на самые различные процессы жизнедеятельности. Энергия квантов света, аккумулированная в углеводах, вновь быстро освобождается в процессе их распада (диссимиляции). В самой общей форме можно отметить, что все живые клетки получают энергию за счет ферментативных реакций, в ходе -которых электроды переходят с более высокого энергетического уровня на более низкий. В природе существуют два основных процесса, в ходе которых энергия солнечного света, запасенная ворганическом веществе, высвобождается — это дыхание и брожение. Дыхание — это окислительный распад органических соединений на простые сопровождаемый выделением энергии. Брожение — это процесс рассада органических соединений на более простые, сопровождаемый выделением энергии. При брожении степень окисленности соединений не меняется. В случае дыхания акцептором электрона служит кислород, в случае брожения — органические соединения. Процессы, входящие в энергетический цикл, имеют настолько важное значение, что в настоящее время возникла наука биоэнергетика, изучающая молекулярные и субмолекулярные основы трансформации энергии. ОБЩИЕ ВОПРОСЫ ДЫХАТЕЛЬНОГО ОБМЕНАСуммарное уравнение реакции дыхания: С6Н12О6 + 6О2 →6СО2 + 6Н2О + 2824 кДж Не вся энергия, высвобождаемая при дыхании, может быть использована в процессах жизнедеятельности. Используется организмом в основном та энергия, которая аккумулируется в АТФ и идет на процессы синтеза (белка, нуклеиновых кислот и других органических соединений), процессы поступления и передвижения питательных веществ и воды, процессы движения, роста и развития организмов. Процесс дыхания противоположен фотосинтезу. Если фотосинтез — синтетический процесс образования органического вещества, то дыхание — процесс распада, т. е. траты органического вещества. В некоторых случаях, когда энергия дыхания выделяется в виде тепла, дыхание ведет к бесполезной потере сухого вещества. АДЕНОЗИНГРИФОСФАТ, СТРУКТУРА И ФУНКЦИИПроцессы обмена веществ включают в себя реакции, идущие с потреблением энергии, и реакции — с выделением энергии. В некоторых случаях эти реакции сопряжены. В процессе эволюции у растительных и животных организмов выработалась возможность хранения энергии в форме соединений, обладающих богатыми энергией связями. Среди них центральное место занимает аденозинтрифосфат (АТФ). АТФ представляет собой тринуклеотидфосфат, состоящий из азотистого основания (аденина), пентозы (рибозы) и трёх молекул фосфорной кислоты. Две концевые молекулы фосфорной кислоты образуют макроэргические связи. В клетке АТФ содержится главным образом в виде комплекса с ионами магния. Аденозинтрифосфат образуется в процессе дыхания из аденозиндифосфата и остатка неорганической фосфорной кислоты (Фн) с использованием энергии, освобождающейся при окислении различных органических веществ: АДФН + ФН → АТФ + Н2О. Распад АТФ происходит по уравнению АТФ + Н2О → АДФ + ФН, при этом происходит как бы разрядка аккумулятора, при рН 7 выделяется 30,6 кДж. Этот процесс катализируется ферментом аденозинтрифосфазой. АТФ может служить переносчиком фосфатных групп от фосфорных соединений с высокой энергией гидролиза и служить сопрягающей системой. С химической точки зрения – дыхание это медленное окисление. Молекулярный кислород достаточно инертное соединение Имеются ферменты окидазы, активирующие кислород. Процесс активации состоит в том что происходит образование пероксидных соединений. Показано, что в процессе дыхания активирется как водород субстрата, так и кислород воздуха. СУБСТРАТЫ ДЫХАНИЯИнтенсивность процессадыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях ратений углеводов. Эта дало основание считать, что именно углеводы являются основным веществом, потребляемым при дыхании. Дыхательный коэффициент это объемное или молярное отношение СО2 выделяющегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же промжуток времени О2. Если в процессе дыхания используются углеводы, то процесс идёт согласно уравнению: С6 Н12 О6 + 6О2 = 6СО2 = 6Н2О При окислении в процессах дыхания более восстановленных соединений, таких, как жиры и белки, требуется больше кислорода и дыхательный коэффициент становится меньше единицы. Определение дыхательных коэффициентов разных тканей растений показывает, что в нормальных условиях он близок к единице, что дает основание считать, что в первую очередь растения используют в качестве дыхательного материала углеводы. ПУТИ ДЫХАТЕЛЬНОГО ОБМЕНАСуществуют две основные системы и два основных пути превращения дыхательного субстрата или окисления углеводов: 1) гликолиз + цикл Кребса (дихотомический), 2) пентозофосфатный (апотомический). Относительная роль этих путей дыхания может меняться в зависимости от типа растений, возраста, фазы развития, от условий внешней среды. ГЛИКОЛИЗ + ЦИКЛ КРЕБСАСостоит из двух фаз. Первая фаза — анаэробная (гликолиз) и вторая фаза — аэробная. Анаэробная фаза дыхания. В процессе глшиколиза происходит преобразование молекулы гексозы до двух молекул пировиноградной кислоты С6Н12О6 → 2С3Н4О3 +2Н2 Этот процесс протекает в анаэробных условиях (в отсутствии кислорода) и идет через ряд этапов. В результате процесса мгликолиза образуются четыре молекулы АТФ, однако две из них покрывают расход на первоначальное активирование субстрата. Кроме двух молекул АТФ образуются 2 НАД.Н2 и две молекулы пировиноградной кислоты. Аэробная фаза дыхания Вторая фаза дыхания требует присутствия кислорода. Процесс можно разделить на три основные стодии: 1) окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты; 2) цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса). 3) заключительная стадия окисления — электронно-транспортная цепь (ЭТЦ). Первая стадия — окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты приводит к образованию ацетилкоэнзима А, восстановленного НАД (НАД.Н + Н+) и выделению углекислоты. Вторая стадия – цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса). Ацетил-КоА конденсируется с щавелевоуксусной кислотой (ЩУК) и дальнейшее превращение идет через ряд ди- и трикарбоновых органических кислот. Третья стадия – электронно-транспортная цепь (ЭТЦ). При окислении пировиноградной кислоты в цикле Кребса образовались пары водорода 2Н, которые можно рассматривать как 2Н+ + 2ē. В процессе продвижения электронов и водорода играют ферменты класса оксиредуктаз. Оксиредуктазы делятся на три подкласса: Пиридиновые дегидрогеназы (коферментом служит НАД или НАДФ) отнимают два атома водорода от субстрата. При этом к коферментам присоединяется один водород и один электрон. Флавиновые дегидрогеназы (простетическая группа этих ферментов служат производные витамина В2 (рибофлавин) - флавин адениннуклеотид (ФАД) и флавинмононуклеотид (ФМН). Цитохромы - железопорфирины (четыре класса а, в, с, d ). Роль цитохромов заключается в в переносе электрона от флавиновых дегидрогеназ к кислороду воздуха. Непосредственно с кислородом воздуха взаимодействует цитохромоксидаза. Окислительное фосфорилирование - накопление энергии окисления в АТФ при продвижении электрона по цепи переносчиков. Переносчики дыхательной цепи сосредоточены в мембране митохондрий. Электрохимический мембранный потенциал является движущей силой для синтеза АТФ. При переносе пары электронов во внешнее пространство выбрасываются шесть пар ионов водорода, что и приводит к образованию трех молекул АТФ. |