Физиология растений и животных. Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология
 Скачать 35.41 Mb.
|
ТИПЫ РОСТА ОРГАНОВ РАСТЕНИЯХарактерной чертой ростовых процессов растительных организмов является их локализация в определенных тканях — меристемах. Клетки меристемы делятся, дочерние клетки достигают размеров материнской и снова делятся. Однако размер и объем меристем остаются постоянными. Это связано с тем, что большинство меристематических клеток через несколько делений (4—5) переходят к росту растяжением. Однако есть клетки, которые делятся в течение всей жизни органа. Таким образом, меристемы корня и стебля состоят из двух типов клеток, резко отличающихся по функциям и по способности к делению. Меристематические клетки, расположенные на самом верху стебля или корня, не прекращают деления в течение всего периода роста. Эту зону меристематических клеток называют покоящимся центром (для корня) или меристемой ожидания (для стебля). Более длительная способность к делению является следствием меньшей частоты делений и большей длительности интерфазы. Одновременно данные клетки характеризуются и большей длительностью митотического цикла. Вместе с тем эти клетки более устойчивы к неблагоприятным воздействиям. Так, в них реже возникают хромосомные аберрации, что очень важно для сохранения жизнеспособности организма. Клетки меристемы ожидания стебля менее дифференцированы, что облегчает их последующую дифференциацию и имеет значение при переходе к образованию генеративных органов. Меристемы различны по расположению в отдельных органах. Апикальные, или верхушечные, меристемы расположены в окончаниях (верхушках) стебля, растущих побегов и корня и обеспечивают верхушечный тип роста. Вставочные, или интеркалярные, меристемы, расположенные между двумя закончившими рост тканями, характерны для стебля (рост междоузлий у злака) и для некоторых листьев. Этим меристемам соответствует интеркалярный тип роста. Базальные меристемы расположены у основания органа и характерны для листьев, которые растут основанием. Наконец, существуют меристемы, обеспечивающие рост стебля в толщину, расположенные в стебле между ксилемой и флоэмой (камбий). Уже на первой фазе роста — фазе деления — клетки, находящиеся в нижней части меристемы, начинают дифференцироваться. В них постепенно накапливаются физиологические, а затем и морфологические различия. Эти различия обусловлены местоположением клетки, взаимодействием ее с другими клетками, а также той генетической программой, которая в нее вложена. Вопрос о причинах дифференциации клеток — один из наиболее сложных вопросов биологии. Все клетки данного организма обладают одинаковым геномом, а следовательно, все клетки обладают и одинаковыми потенциальными возможностями (тотипотентны). Однако эти потенциальные возможности проявляются по-разному. Тотипотентность растительных клеток хорошо доказана на культуре изолированных тканей. КУЛЬТУРА ИЗОЛИРОВАННЫХ ТКАНЕЙСущность метода заключается в том, что выделенные кусочки ткани или отдельные клетки выращивают на искусственной питательной среде в стерильных условиях. Если полностью дифференцированную клетку изолировать, то в стерильных условиях на соответствующей питательной среде она снова начинает делиться и затем из нее может развиться целый растительный организм. Так из одной, полностью дифференцированной клетки флоэмы, выделенной из корнеплода моркови или из клетки сердцевинной паренхимы табака, можно получить целое, полностью развившееся растение. При выращивании клеток флоэмы моркови на питательной среде в стерильных условиях сначала удалось заставить их делиться и получить недифференцированную массу клеток — каллюс. Затем в этой массе клеток возникли очаги дифференциации. Процесс вторичной дифференциации можно разделить на две фазы. Первая фаза — это образование в массе однородных клеток очагов регенерационной меристемы и возникновение зародышевых структур, которые напоминают настоящие и имеют зачаточную почечку и зачаточный корешок. Для того чтобы зародышевые структуры появились, необходимо добавление фитогормонов цитокининов. На второй фазе происходит рост этих зародышевых структур, но для этого необходимо добавить в питательную среду ауксины. При этом в зависимости от соотношения ауксинов и цитокининов происходит преимущественный рост тех или иных органов. В настоящее время ведутся исследования с изолированными протопластами, которые выделяют путем разрушения клеточных стенок специальными ферментами. Из протопласта, изолированного из дифференцированной клетки мезофилла листа, получают целый растительный организм. Рост и дифференциация и в этом случае зависят от соотношения гормонов в питательной среде. Из этих опытов можно сделать несколько выводов: 1. Все клетки действительно имеют одинаковые потенциальные возможности, 2, Клетка, находящаяся в окружении других клеток, и клетка, выделенная из ткани, проявляют эти возможности по-разному. 3. Проявление возможности клетки определяется внутренними и внешними условиями. Большое значение имеют гормоны. 4. В основе регуляции, дифференциации клетки лежит дифференциальная активность генома. 5. Не все клетки могут полностью проявить свои возможности. В некоторых случаях гены клетки настолько репрессированы, что эти возможности не проявляются. В этой связи гены клетки делятся на активные, потенциально активные и неактивные. |