Физиология растений и животных. Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология

• Название: Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология
• Анкор: Физиология растений и животных.doc
• Дата: 13.12.2017
• Размер: 35.41 Mb.
• Имя файла: Физиология растений и животных.doc
• Тип: Документы; #11309
• страница: 25 из 89

ПОСТУПЛЕНИЕ МИНЕРАЛЬНЫХ СОЛЕЙ ЧЕРЕЗ КОРНЕВУЮ СИСТЕМУ

Растение хорошо усваивает пита­тельные вещества из минеральных солеи. Однако окончательно во­прос о возможности усвоения тех или иных соединений, в которые входят элементы питания, не мог быть разрешен в обычных водных или песчаных культурах, так как в них присутствуют микроорганиз­мы, которые легко переводят одну форму соединений в другую. В присутствии микроорганизмов не может быть уверенности, что выс­шее растение поглощает соединения именно в той форме, в которой они первоначально введены в питательную смесь. Было показано, что в отсутствии микроорганизмов корневые сис­темы растений прекрасно усваивают вещества, внесенные в питатель­ную среду, в минеральной форме в виде растворимых солей. Некото­рые органические растворимые соединения, в частности соединения азота (аминокислоты), могут быть также усвоены растительным ор­ганизмом. Более сложные нерастворимые органические соединения в отсутствии микроорганизмов усваиваться растением не могут. Та­ким образом, основными источниками питательных веществ для рас­тений являются минеральные соли.

Катионы и анионы поступают в растения независимо друг от дру­га с разной скоростью. Оказалось, что рН раствора меняется, если в составе соли катион и анион используются расте­нием неравномерно. Так, если в качестве источника азота исполь­зуется хлористый аммоний (NН₄С1), то при выращивании растения рН раствора сдвигается в кислую сторону. Это происходит в силу то­го, что аммоний необходим растению в значительно большем коли­честве, чем хлор, поступает быстрее, обмениваясь на водород, адсор­бированный поверхностью корня. Выделяющийся водород с хлором образуют соляную кислоту. В результате среда подкисляется. Можно привести противоположный пример. Если в качестве источника азо­та используется нитрат натрия, то анион (NО₃^-) будет использо­ваться растением быстрее, а, следовательно и поступать быстрее. В окружающем растворе будет накапливаться NаНСО₃. Эта соль, подвергаясь гидролизу, образует NаОН (сильная щелочь) и Н₂СОз (слабая кислота), будет сдвигать рН раствора в щелочную сторону. Эти опыты привели к тому, что стали различать физиологически кис­лые (например, Nа₄С1, (NН₄)SО₄ и физиологически щелочные соли (например, NаNО₃, Са(Н₂РО₄)₂).

КОРНЕВАЯ СИСТЕМА КАК ОРГАН ПОГЛОЩЕНИЯ СОЛЕЙ

На заре эволюции способность к поглощению воды и питатель­ных веществ была присуща всем клеткам растительного организма. По-видимому, разделение функций между клетками отдельных орга­нов осуществлялось постепенно. Это подтверждается тем, что клетки листа сохранили в определенной мере способность к поглощению не только воды, но и питательных солей. Сформировавшаяся корне­вая система — сложный специализированный орган. Основной зоной поглощения питательных веществ, снабжающей и наземные органы растения, является зона растяжения клеток и зона корневых волос­ков. Подсчеты показывают, что на 1 мм² поверхности корня разви­вается от 200 до 400 корневых волосков. Таким образом, корневые волоски увеличивают поверхность корня в сотни раз. Они обладают и повышенной способностью к поглощению. Бы­ло установлено, что и клетки меристематической зоны корня обла­дают способностью к поглощению ионов, однако поглощенные ионы используются в этих же клетках. Это связано как с физиологическими особенностями меристематических клеток, так и с особенностями анатомического строения корня. В меристематической зоне еще нет дифференцированной сосудистой системы. При этом флоэма диффе­ренцируется раньше и лишь несколько выше по длине корня обра­зуется ксилема. Именно по ксилеме происходит передвижение воды с растворенными питательными веществами. Таким образом, в корне различают зону, участвующую в поглощении питательных веществ (меристематическая зона), и зону, участвующую как в поглощении, так и в снабжении питательными веществами надземных органов растений (зона корневых волосков). Поверхность корня, участвую­щую в адсорбции питательных веществ, называют общей адсорби­рующей поверхностью. Поверхность корня, которая участвует не толь­ко в адсорбции, но и в передаче питательных веществ в сосуды кси­лемы и дальше в надземные органы, называют рабочей адсорбирую­щей поверхностью.

ОСОБЕННОСТИ ПОСТУПЛЕНИЯ СОЛЕЙ В КОРНЕВУЮ СИСТЕМУ

Растительный организм обладает способностью к избирательно­му накоплению питательных элементов. Для выяснения механизма поступления минеральных веществ в растение большое значение име­ли исследования по влиянию на этот процесс различных условий.

Влияние внешних условий на поступление солей. При темпера­туре, близкой к 0°С, поглощение солей идет очень медленно. Затем в пределах до 40°С поглощение усиливается. Увеличение температу­ры на 10°С может вызвать возрастание поглощения в два и даже три раза.

В темноте поглощение солей замедляется и постепенно прекра­щается, а под влиянием освещения ускоряется. Так, при освещении поглощение фосфора усиливается уже через 2—5 мин. Быстрота ре­акции указывает на прямое действие света. Вместе с тем свет может оказывать и косвенное влияние. На свету в процессе фотосинтеза образуются углеводы, которые необходимы для дыхания. Зависи­мость поглощения от интенсивности дыхания проявляется четко. При длительном выдерживании растений в темноте, после того как запас дыхательных субстратов исчерпан, поглощение солей не только пре­кращается, но может даже наблюдаться их выделение.

Интенсивность поступления солей остается на одном уровне при уменьшении содержания кислорода до 2—3%. Лишь снижение кон­центрации кислорода ниже 3% вызывает падение поглощения при­мерно в два раза. Необходимо учитывать, что и интенсивность ды­хания сохраняется на высоком уровне в широком диапазоне концен­траций кислорода. Падение интенсивности дыхания наблюдается при той же концентрации кислорода, при которой поглощение солей уменьшается.

Концентрация ионов водорода (рН) сказывается на поглощении различными путями. Было показано, что при подкислении раствора поступление катио­нов задерживается. Это происходит, по всей вероятности, в силу конкуренции, которая наблюдается между одинаково заряженными ионами, за возможность вступить в реакцию с переносчиками. Вме­сте с тем подкисление улучшает доступность ионов фосфорной кис­лоты. Наоборот, подщелачивание внешнего раствора снижает поступ­ление фосфора благодаря переходу одновалентного иона Н₂РО₄^- в двухвалентный НРО₄^2- и трехвалентный Р0₄^3-, которые являются менее доступными для растения. Резкое изменение рН может также оказать влияние из-за повреждения мембран клетки.

Поглощение одного иона зависит от присутствия других ионов. Так, в присутствии легко поглощаемого аниона катионы той же соли поступают быстрее. Ионы с одинаковым зарядом обычно конкуриру­ют между собой. Однако в некоторых случаях наблюдается противо­положная закономерность. Так, при наличии в среде иона фосфора (РО₄^3-) поглощение нитратов (NО₃^-) ускоряется. Это может явить­ся косвенным результатом увеличения использования нитратов в при­сутствии фосфорной кислоты.

Влияние внутренних факторов на поступление солей. Зависимость поступления солей от интенсивности дыхания является установлен­ным фактом. При замене кислорода азотом не только прекращается поступление, но наблюдается выделение питательных ионов из кор­ня. Ингибиторы процесса дыхания (в частности, цианистый калий) резко тормозят поступление солей. Процесс дыхания может оказы­вать влияние на поступление солей в нескольких направлениях. Так, в процессе дыхания выделяющаяся углекислота в водной среде дис­социирует на ионы Н⁺ и НСО₃^-. Адсорбируясь на поверхности кор­ня, эти ионы служат обменным фондом для поступающих катионов и анионов. В процессе переноса ионов через мембрану участвуют спе­цифические белки-акцепторы, синтез которых находится в зависи­мости от интенсивности дыхательного процесса. Наконец, энергия, выделяемая в процессе дыхания, непосредственно используется для поступления солей. В этой связи особенно важно, что вещества, на­рушающие накопление энергии дыхания в макроэргических фосфорных связях (динитрофенол), также тормозят поступление солей.

Поступление воды и солей во многих случаях идет независимо друг от друга. Сопоставление количества испаренной воды в процес­се транспирации и количества поступивших солей показывает, что прямой зависимости между этими процессами обычно нет. Так, при выращивании растений в условиях высокой влажности воздуха транспирация резко падает, а поступление солей идет с достаточной ин­тенсивностью. Все же в некоторых случаях увеличение интенсивнос­ти транспирации может сказаться положительно на поглощении со­лей. Опыты показали, что в молодом возрасте (до фазы выхода в трубку) растения пшеницы поглощают фосфора в 14 раз больше, а в фазу колошения поглощение фосфора в 2 раза меньше, чем это следовало бы, исходя из того количества, которое должно было бы содержаться в испаренной воде. Известно также, что усиление транс­пирации приводит к ускорению передвижения восходящего тока во­ды с растворенными солями, что способствует быстрейшему осво­бождению от них клеток корня, а, следовательно, косвенно ускоряет поглощение. Надо иметь в виду и трудность разграничения влияния транспирации от влияния фотосинтеза. Открытие устьиц вызывает усиление как того, так и другого процесса. Увеличение интенсивнос­ти фотосинтеза приводит к возрастанию содержания углеводов и, как следствие, к увеличению интенсивности дыхания и поступления солей. Как правило, ускорение темпов роста увеличивает использование питательных веществ и тем самым усиливает их поступление. Наря­ду с этим быстрый рост корневой системы оказывает прямое влияние на поглощение благодаря увеличению поверхности, соприкасающейся с почвой.

Механизм и пути поступления минеральных солей через корневую систему.

Способность растения к избирательному концентрированию ве­ществ, относительная независимость поступления воды и солей, за­висимость поступления от дыхания и фотосинтеза, ускорение по­ступления под влиянием температуры и света показывают, что по­ступление питательных солей в корневую систему носит частично активный, связанный с метаболизмом характер. Для разграничения пассивного и активного поступления солей в корневую систему важное значение имели опыты, в которых было по­казано, что, если корневые системы растений перенести из слабого раствора в концентрированный, скорость поглощения на короткое время усиливается, а затем выравнивается. Эта первая фаза погло­щения из более концентрированного раствора не зависит от темпера­туры и не тормозится в присутствии ингибиторов. Если растение сно­ва перенести в более слабый раствор, то некоторое количество ионов выделяется во внешнюю среду, так как часть тканей корня открыта для свободной диффузии ионов. Проникновение ве­ществ через мембрану идет с помощью переносчиков и требует обычно затраты энергии (активное поступление). Установлено понятие свободного прост­ранства корня, т. е. той части тканей, в которую вода с растворенны­ми веществами может поступать путем свободной диффузии. Сво­бодное пространство можно определить по количеству ионов, диф­фундирующих из ткани в воду. Однако надо иметь в виду, что часть солей, поступившая путем свободной диффузии, концент­рируется (адсорбируется) на клеточных оболочках. Благодаря ад­сорбции обратная диффузия солей, естественно, уменьшается. По­скольку именно этот показатель служит для определения величины свободного пространства, то она оказывается преуменьшенной потому что, определяется не истин­ное, а кажущееся свободное пространство. Это тот объем, в котором идет свободная диффузия солей и который поддается определению. Большинство исследователей считает, что объем свободного прост­ранства составляет 5—10% от всего объема корневой системы. До­полнительно к свободному пространству, входящему в объем клет­ки, в свободное пространство корня входит система межклетников. Таким образом, свободное пространство тканей является внешним по отношению к протопласту клеток и внутренним по отношению к органу в целом пли к окружающей среде.

В зоне поглощения каждого корня ионы адсорбируются на по­верхности клеточных оболочек ризодермы. Из адсорбированного со­стояния ионы могут по коре корня передвигаться двумя путями: по апопласту и симпласту. Апопласт — это свободное пространство тка­ни. Симпласт — это совокупность протопластов всех клеток корпя, соединенных плазмодесмами. При поступлении в симпласт ионы должны проникнуть через мембрану и далее передвигаться по плазмодесмам к сосудам ксилемы. Ток воды с растворен­ными веществами, движущийся по свободному пространству (апо­пласту), как бы омывает все клетки коры. На всем этом пути может наблюдаться активное поступление ионов в клетки через соответст­вующие мембраны и включение их в обмен веществ. Необходимо учесть, что па пути движения по апопласту имеется преграда в виде клеток эндодермы с поясками Каспари. Передвижение через клетки эндодермы возможно, по-видимому, только через цитоплазму. Даже если признать, что в стенках клеток эндодермы остаются промежут­ки для свободной диффузии, то они настолько малы, что вещества не могут через них проникнуть. В связи с этим перенос ионов через мембраны клеток эндодермы необходим и осуществляется с помощью переносчиков.

Вопрос, что является движущей силой, заставляющей клетки кор­пя секретировать ионы в сосуды ксилемы, является спорным. Име­ется мнение, что клетки, расположенные около сосудов ксилемы, об­ладают более низкой метаболической активностью по сравнению с более удаленными благодаря меньшему содержанию в них кислоро­да. Эти клетки отдают соли в сосуды ксилемы. Затем соли вместе с водой благодаря присасывающей силе транспирации поднимаются по сосудам вверх.

РОЛЬ КОРНЕЙ В ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ РАСТЕНИЙ

Корень является органом, регулирующим скорость поступления веществ в надземные органы. При выращивании расте­ний в водных культурах на среде, содержащей все питательные эле­менты, оказалось, что в пасоке выделяется меньше фосфора по срав­нению с тем количеством, которое поступает в корневую систему. При переносе растений из полной питательной среды в дистиллиро­ванную воду в пасоке продолжают выделяться соединения фосфора в течение длительного времени. Иначе говоря, в восходящем токе по сосудам ксилемы передвигаются не только питательные соли, поступившие непосредственно из почвы, но и предварительно акку­мулированные в клетках корня. Это положение имеет большое зна­чение. Известно, что к концу онтогенеза, по мере старения клеток корня, их поглотительная способность резко падает. В этот же пери­од в почве уменьшается количество доступных питательных ве­ществ. Тем не менее, клетки корня продолжают снабжать надземные органы питательными веществами.

В клетках корня происходят очень активные обменные процес­сы. Так, вне зависимости от того, какие соединения азота находи­лись в питательной среде и поступали в клетки (аммиак или нитра­ты), в пасоке были обнаружены аминокислоты и амиды. Уже через несколько секунд после поступления неорганическая фосфорная кислота оказывается в составе АТФ. Правда, при переходе из клеток корня в полость сосудов фосфорная кислота обычно вновь отщепляется. Есть такие вещества, которые синтезируются только в клетках корня. Было показано, что образование таких азотсодержащих веществ, как алкалоиды, происходит в клетках корня. Опыты показали, что клетки корня не­обходимы для нормальной жизнедеятельности организма, они снаб­жают его какими-то специфическими веществами, возможно, гормо­нального типа. Если изолированные листья табака поместить в питательную среду и на них образуются корни, то они долгое время сохраняют зеленую окраску. Если корни обрывать, то при выдерживании на питательной смеси листья желтеют. При этом влияние корней оказалось возможным заменить нанесением на листья раствора фитогормона кинетина. Та­ким образом, живые клетки корня являются источником многих важ­ных и незаменимых органических веществ, в том числе гормонов.

ПОСТУПЛЕНИЕ И ПРЕВРАЩЕНИЕ СОЕДИНЕНИЙ АЗОТА

В РАСТЕНИЯХ

Азот составляет около 1,5% сухой массы растений. Азот входит в состав таких важнейших макромолекул, как белки и нуклеиновые кислоты. Азот содержат фосфолипиды, играющие огромную роль как составная часть мембран клетки. Азот входит в состав соединений группы порфиринов, которые лежат в основе хлорофилла и цитохрома, многочисленных ферментов, в том числе НАД и НАДФ, а также во многие витамины. В связи с центральной ролью азота в метабо­лизме растительного организма вопросам азотного питания уделялось и уделяется большое внимание.

Формы азота в окружающей растения среде чрезвычайно разно­образны: в атмосфере — газообразный азот и пары аммиака, в поч­ве — неорганические формы азота (азот аммиака, аммония, нитра­тов, нитритов) и органические (азот аминокислот, амидов, белка, гумуса и др.). Такое разнообразие форм азота ставило перед исследо­вателями вопрос об источниках азотного питания для растительного организма. В растениях соединения азота также находятся в разно­образной форме. В силу этого для понимания особенности азотного питания требовалось установить основные этапы превращения его соединений. Высшие растения не могут усваивать азот атмос­феры.

Однако есть растения, обогащающие почву азотом, к ним от­носится семейство бобовых. Установлено, что на корнях бобовых растений образуются вздутия — клубеньки, заполненные жи­выми клетками бактерий. Эти бактерии живут в симбиозе с высши­ми растениями семейства бобовых и фиксируют азот атмосферы. Дальнейшие исследования показали, что способностью фиксировать (усваивать) молекулярный азот атмосферы наделен ряд микроорга­низмов.

ОСОБЕННОСТИ УСВОЕНИЯ МОЛЕКУЛЯРНОГО АЗОТА

Процесс фиксации азота атмосферы имеет важное значение. Бла­годаря этому процессу азот переходит в форму, которую могут ис­пользовать все растительные, а через них и животные организмы.

Организмы, способные к усвоению азота воздуха, можно разде­лить па: а) симбиотические азот фиксаторы — это микроорганизмы, которые усваивают азот атмосферы, только находясь в симбиозе с высшим растением; б) несимбиотические азотфиксаторы — микро­организмы, свободно живущие в почве и усваивающие азот воздуха.

Наибольшее значение имеют азотфиксаторы, живущие в клубень­ках корней бобовых растений (клубеньковые бактерии), относящие­ся к роду Rhizobium. Связывание азота атмосферы возможно только при симбиотической ассоциации микроорганизмов этого вида и выс­шего растения из семейства бобовых.

Существует большое количество видов и рас клубеньковых бак­терий, каждая из которых приспособлена к заражению одного или нескольких видов бобовых растений. Корневые системы бобовых рас­тений обладают специфическими корневыми выделениями. Благода­ря этому клубеньковые бактерии скопляются вокруг корневых во­лосков, которые при этом скручиваются. Через корневой волосок бак­терии в виде сплошного тяжа, состоящего из соединенных слизью бесчисленных бактерий, проникают в паренхиму корня. Возможно, бактерии выделяют гормон ауксин и именно это является причиной разрастания тканей, образуются вздутия — клубеньки. Клетки клу­беньков заполняются быстро размножающимися бактериями, но ос­таются живыми и сохраняют крупные ядра. Клубеньковые бактерии заражают только полиплоидные клетки корня.

Ткань клубеньков, заполненная бактериями, приобретает розо­вую окраску, так как после заражения там образуется пигмент, сход­ный с гемоглобином,— легоглобин. По-видимому, этот пигмент при­нимает непосредственное участие в усвоении азота воздуха. При от­сутствии легоглобина азот не усваивается. Информация об образо­вании легоглобина содержится в ДНК ядра клетки высшего растения. Однако он образуется после их заражения. Взаимоотношения между высшими растениями и клубеньковыми бактериями обычно характеризуют как симбиоз. Однако на первых этапах заражения бактерии питаются целиком за счет высшего рас­тения, т. е. практически паразитируют на нем. В этот период рост зараженных растений даже несколько тормозится. В дальнейшем азотфиксирующая способность бактерий увеличивается и они начина­ют снабжать азотистыми веществами растение-хозяина, вместе с тем бактерии получают от высшего растения углеводы. По мере даль­нейшего развития наступает этап, когда высшее растение паразити­рует на клетках бактерий, потребляя все образующиеся там азоти­стые соединения. В этот период часто наблюдается растворение (лизис) бактериальных клеток. Благодаря деятельности клубеньковых бактерий часть азотистых соединений из корней бобовых растений диффундирует в почву, обо­гащая ее азотом. Высев бобовых растений ведет к повышению поч­венного плодородия. Гектар бобовых растений в симбиозе с бакте­риями может перевести в связанное состояние от 100 до 200 кг азо­та за 1 г. Существуют и другие виды высших растений, которые живут в симбиозе с бактериями, фиксирующими азот (ольха, лох и др.). До на­стоящего времени не выяснено, какие виды азотфиксирующих мик­роорганизмов развиваются на корнях этих растений.

Большое значение имеют свободно живущие бактерии — азотфик­саторы. Для того чтобы эти микроорганизмы осуществляли процесс фиксации азота, необходимо присутствие молибдена, железа и кальция. Особенно важно присут­ствие молибдена. Свободно живущие азотфиксаторы ус­ваивают в среднем около 1 г азота на 1 м² в год. Конечным продуктом фиксации азота является аммиак. В про­цессе восстановления азота до аммиака участвует мультиферментный комплекс — нитрогеназа. Нитрогеназа состоит из двух белков. Один из них содержит железо, а другой — молибден и железо. Источником водорода и электрона для восстановления азота служит пировиноградная кислота, которая образуется из углеводов в анаэробной фазе дыхания. Это указывает на связь усвоения азота атмосферы с про­цессами фотосинтеза (образование углеводов) и дыхания (образо­вание пировиноградной кислоты). Образовавшийся аммиак реагирует с α-кетоглютаровой кислотой с образованием глютаминовой кислоты, которая и вовлекается в дальнейший обмен. Фиксирование атмосферного азота может осуще­ствляться и рядом фотосинтезирующих организмов (сине-зелеными водорослями, серными бактериями), в этом случае донором водорода и электронов может быть или вода, или сероводород.

ПИТАНИЕ АЗОТОМ ВЫСШИХ РАСТЕНИИ

Высшие растения поглощают соединения азота из почвы. Основ­ным источником азотного питания для растений являются нитраты и аммиак. Однако эти формы не равноценны, каждая из них оказы­вает свое специфическое влияние на обмен веществ.

АЗОТНЫЙ ОБМЕН РАСТЕНИЙ

Изучение отдельных этапов превращения азотистых соединений, а также исследования, показавшие широкое распространение процес­сов реутилизации соединений азота, привели к представлению о кру­говороте азотистых веществ в растительном организме. Корневые системы растений хорошо усваивают нитраты, которые, поступая в корни растения, подвергаются ферментативному восста­новлению до нитритов и далее до аммиака. Этот процесс происходит главным образом в корнях, однако и клетки листьев обладают этой способностью. Восстановление нитратов до аммиака идет через ряд этапов. Ни­траты восстанавливаются до нитритов при участии фермента нитратредуктазы (нитратредуктаза — это флавопротеид, содержащий мо­либден). Образовавшиеся нитриты восстанавливаются до гипонитрита, гидроксиламина, наконец, до аммиака.

Восстановление нитритов до гипонитрита катализируется фермен­том нитритредуктазой. Нитритредуктаза активируется медью. Соот­ветственно последующие реакции катализируются ферментами гипонитритредуктазой и гидроксиламинредуктазой. Последний фермент активируется марганцем. Надо, однако, сказать, что, начиная с вос­становления нитритов, дальнейший процесс изучен недостаточно. Промежуточные соединения не выделены, не исключено, что они являются иными. Для восстановления нитратов необходимо присут­ствие донора водорода и электронов, которыми являются восстанов­ленные никотинамиды (НАДФ-Н₂ или НАД-Н₂). Поставщиком этих соединений является процесс дыхания. Именно поэтому восстанов­ление нитратов тесно связано с дыхательным газообменом. Для нор­мального протекания процесса дыхания растение должно быть до­статочно обеспечено углеводами. При усиленном поступлении нитра­тов содержание углеводов падает. При искусственном снижении содержания углеводов (выдерживание растений в темноте) нитраты не восстанавливаются, а накапливаются во всех органах растения. Интересно, что растения-нитратонакопители, к которым относятся некоторые среднеазиатские солян­ки, содержат мало углеводов и большое количество органических кислот. Большое влияние на вос­становление нитратов оказывает свет. По-видимому, для восстанов­ления нитратов могут быть непо­средственно использованы продук­ты, образующиеся в процессе не­циклического фотофосфорилирования (НАДФ-Н₂, АТФ). Восста­новление нитратов стимулируется при освещении синим светом. Воз­можно, это связано с тем, что флавин, который входит в состав нитратредуктазы, поглощает синий свет и активируется им. Наряду с нитратами в растение могут поступать и нитриты, кото­рые также подвергаются восстановлению до аммиака. Однако нитриты при накоплении могут оказаться ядовитыми. Аммиак также может служить источником азотного питания для растений. При этом он поступает в растения даже быстрее, чем нитраты.

Более быстрое поглощение аммиака объясняется тем, что для его использования на построение органических веществ не требуется предварительного восстановления, которые необходимы при питании растений нитратами. Аммиак представляет собой основное и, по-видимому, единственное соединение, вовлекаемое в процессы азо­тистого обмена. При этом аммиак может быть разного происхожде­ния: непосредственно поступивший из почвы, образовавшийся в результате восстановления нитратов или в результате вторичного распада белка в стареющих органах и клетках. Накопление аммиака в клетках приводит к нежелательным последствиям. Однако расте­ния обладают способностью обезвреживать аммиак путем присоеди­нения его к органическим кислотам с образованием амидов (глутамина, аспарагина). Этот процесс аналогичен обезвреживанию аммиа­ка животными организмами в виде мочевины.

Существует целая группа растений, накапливающая большое ко­личество органических кислот и с их помощью обезвреживающая аммиак, образуя соли. Это позволило разделить растения на амидные, образующие амиды,— аспарагин и глутамин — и аммиачные, обра­зующие соли аммония. Изменяя рН клеточного сока, можно менять направление азотистого обмена, превращать растения с амидным ти­пом обмена в аммиачные, и наоборот.

Каковы же пути образования амидов в растениях? В процессе дыхания в качестве промежуточных продуктов образуются органиче­ские кислоты, в том числе α-кетоглутаровая и щавелевоуксусная. Эти кислоты в результате реакции прямого восстановительного аминирования присоединяют аммиак. Катализируется реакция ферментом глутаматдегидрогеназой с актив­ной группой НАД. Этот фермент локализован главным образом в ми­тохондриях, так как именно в них образуются органические кисло­ты и восстановленные никотинамидные коферменты. Аспарагиновая кислота образуется по аналогии с глутаминовой кислотой путем вос­становительного аминирования щавелевоуксусной кислоты.

Кроме того, аспарагиновая кислота может образовываться путем прямого аминирования фумаровой кислоты при участии фермента аспартазы. Синтез аспарагиновой кислоты стимулируется светом и локализо­ван главным образом в хлоропластах. Глутаминовая и аспарагиновая аминокислоты, присоединяя еще одну молекулу аммиака, дают амиды — глутамин и аспарагин. Амидная группировка предохраняет глутаминовую и аспарагиновую кислоты от обратного отщепления аммиака при окислительном
дезаминировании. Для того чтобы амиды образовались, необходима
затрата энергии (АТФ) и присутствие ионов магния. Реакция катализируется ферментом глутаматсинтетазой.

Образование аспарагина происходит аналогичным путем.

Для образования амидов особенное значение имеет возраст расте­ний. Как правило, чем моложе растение, тем больше его способность к образованию амидов. В более молодых органах (листьях) и даже в более молодых клетках одного и того же органа образование амидов идет интенсивнее. В пасоке и в соке гуттации обычно присутствуют амиды. Это показывает, что аммиак, поступивший в растения, может преобразовываться в форму амидов в живых клетках корня.

В тех случаях, когда углеводов не хватает или интенсивность ды­хания ослаблена, амиды не образуются и аммиак накапливается, в результате может наступить отравление растений. Относительное количество образовавшегося аспарагина и глутамина и их роль раз­личны в зависимости от вида растений и условий среды. Все же, по-видимому, образование аспарагина преобладает в том случае, когда происходит распад белков в семенах. В клетках корня и листа рас­тущего растения идет главным образом образование глутамина. Та­ким образом, аспарагин — форма обезвреживания аммиака, образо­вавшегося на пути распада белка (регрессивная ветвь азотного об­мена), тогда как глутамин—форма обезвреживания аммиака, используемого на пути синтеза белка (прогрессивная ветвь азотного обмена).

Растительный организм, в отличие от животного, обладает способностью синтезировать все необходимые ему аминокислоты, которые могут образовываться в разных органах растений — в листьях, корнях, верхушках стебля. Некоторые аминокислоты образуются не­посредственно в хлоропластах и здесь используются на образова­ние белка. Наиболее интенсивно синтез белка происходит в меристематических и молодых развивающихся тканях. Интересно, что в от­резанных листьях синтез белка полностью прекращается, это служит еще одним доказательством, что для синтеза белка нужен какой-то фактор, образующийся в корнях растений. Можно предположить, что это фитогормон, относящийся к группе цитокининов, или близкое к нему вещество.

Для нормального протекания синтеза белка в растительном орга­низме нужны следующие условия: 1) обеспеченность азотом; 2) обес­печенность углеводами (углеводы необходимы и как материал для построения углеродистого скелета аминокислот, и как субстрат для дыхания); 3) высокая интенсивность и сопряженность процесса ды­хания и фосфорилирования. На всех этапах преобразования азоти­стых веществ (восстановление нитратов, образование амидов, акти­визация аминокислот при синтезе белка и др.) необходима энергия, заключенная в макроэргических фосфорных связях (АТФ); 4) при­сутствие нуклеиновых кислот: ДНК необходима как вещество, в ко­тором зашифрована информация о последовательности аминокислот в синтезируемой молекуле белка; и-РНК — как агент, обеспечиваю­щий перенос информации от ДНК к рибосомам; т-РНК — как обес­печивающая перенос аминокислот к рибосомам; 5) рибосомы, струк­турные единицы, где происходит синтез белка; б) белки-ферменты, катализаторы синтеза белка (аминоацил-т-РНК-синтетазы); 7) ряд минеральных элементов (ионы Мg²⁺, Са²⁺).

Образованием белка заканчивается прогрессивная ветвь азотисто­го обмена в растениях, которая преобладает главным образом в мо­лодых растущих органах (первичный синтез белковых веществ). Однако в растениях идет и непрерывный распад белка. За 48 ч до 60% белка организма синтезируется вновь. Вторая половина схемы Прянишникова показывает последователь­ность появления соединений в процессе распада белков (регрессив­ная ветвь азотистого обмена). Белки распадаются до аминокислот и далее до аммиака. Аммиак вновь обезвреживается в виде амидов (аспарагин и глутамин). На основе этих соединений образуются аминокислоты. Это позволяет организму синтезировать новый набор аминокислот, который обеспечит построение иных белков со своим специфическим набором и последовательностью аминокислот (вто­ричный синтез белковых веществ). В условиях, обеспечивающих достаточно высокий уровень синтети­ческих процессов, аммиак представляет собой прекрасный источник азотного питания для растений.

Значение аммиака как источника азотного питания имеет не толь­ко теоретическое, но и практическое значение. Получение удобре­ний, содержащих аммиачные соли.— процесс более простой и деше­вый по сравнению с удобрениями, где азот содержится в форме нит­ратов. Опыты, проведенные в стерильных условиях, показали, что в ка­честве источника азотного питания могут быть использованы расте­ниями и растворимые органические соединения (аминокислоты, ами­ды и мочевина). В естественных условиях эти соединения редко мо­гут быть источником питания, поскольку их содержание в почве, как правило, очень мало. Для некоторых растений с уклоняющимся ти­пом питания (паразиты, полупаразиты, сапрофиты, насекомоядные растения) источником питания может служить органический азот.

ПОЧВА КАК ИСТОЧНИК ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ

Важнейшим свойством почвы является ее плодородие, или способ­ность снабжать растение водой и питательными веществами. Поч­ва — это сложное природное тело, которое влияет па жизнь растений различными путями. Система почва — растение — сложный взаимо­действующий комплекс. Расчеты показывают, что запасы питатель­ных веществ в пахотном горизонте достаточно велики, чтобы полно­стью удовлетворить потребность в них растений. Между тем извест­но, что во многих случаях внесение небольших доз удобрений ока­зывает положительное влияние на рост и продуктивность растений. Это объясняется тем, что абсолютное (валовое) содержание того или иного питательного элемента еще не говорит о его доступности для растения.

ПИТАТЕЛЬНЫЕ ВЕЩЕСТВА В ПОЧВЕ И ИХ УСВОЯЕМОСТЬ

Какие же формы питательных веществ являются усвояемыми, до­
ступными для растительного организма? Вопрос этот осложняется
тем, что в почве непрерывно идут многочисленные химические и микробиологические процессы, быстро меняющие формы всех питательных веществ; кроме того, большое значение имеет и тип растения. Разные растения обладают различной усвояющей способностью. Это связано с их метаболической активностью и, что особенно важно, с
характером корневых выделений. В некоторых случаях корневые выделения могут переводить одну форму питательных веществ (пло­хо усвояемую) в другую (хорошо усвояемую).

Наиболее доступной формой питательных веществ в почве явля­ются вещества, находящиеся в почвенном растворе. Однако их недос­таточно для поддержания нормального роста растений. При выра­щивании растения на воде, профильтрованной через почву, рост его будет чрезвычайно ослаблен по сравнению с тем, которое выращива­лось прямо на почве.

Для питания растений важнейшее значение имеет физико-хими­ческая, или обменная, поглотительная способность почвы. Это свой­ство почвы связано с наличием в ней частиц почвенного поглощаю­щего комплекса — это мелкодисперсная коллоидная часть почвы, смесь минеральных (алюмосиликатных) и органических (гуминовых) соединений. Большая часть коллоидов почвы заряжена отри­цательно. На их поверхности в адсорбированном (поглощенном) со­стоянии находятся катионы. Некоторая часть коллоидов почвы в определенных условиях может быть заряжена положительно, поэто­му па них в поглощенном адсорбированном состоянии будут нахо­диться анионы. Обменные катионы и анионы — это один из важней­ших источников питания для растений. Катионы и анионы, находя­щиеся в поглощенном состоянии на частицах почвенного поглощаю­щего комплекса, могут обмениваться на ионы, адсорбированные на поверхности клеток корпя. Особенно успешно проходит этот процесс при тесном контакте между коллоидами почвы и клетками корня (контактный обмен). Доступность поглощенных катионов зависит от ряда условий: 1) от степени насыщенности почвы данным катио­ном. Чем относительно больше данного катиона (по отношению ко всем другим поглощенным катионам) находится в почве, тем с мень­шей силой он удерживается и легче поступает в клетки корня; 2) от насыщенности данным катионом поверхности клеток корпя растения. Чем больше эта насыщенность, тем меньше способность клеток корня к его поглощению. Насыщенность клеток катионом за­висит от быстроты его продвижения внутрь растения, а также от скорости его использования. Чем интенсивнее процессы обмена ве­ществ в растении, чем больше его темпы роста, тем выше его способ­ность к поглощению катионов; 3) от содержания воды в почве. По­казано, что обмен ионов между коллоидами почвы и клетками корня осуществляется легче в том случае, когда поверхность соприкоснове­ния увлажнена.

В некоторых случаях растения могут использовать питательные вещества из труднорастворимых соединений. Это относится, прежде всего, к фосфатам.

ЗНАЧЕНИЕ КИСЛОТНОСТИ ПОЧВЫ

Кислотность почвы влияет па растворимость, а также усвояемость растением различных питательных веществ. Такие питательные эле­менты, как фосфор (в определенных условиях), калий, железо, цинк, марганец, бор и др., более усвояемы на кислых почвах. Вместе с тем большое увеличение кислотности почвы (низкое рН) может сильно тормозить рост и даже оказывать повреждающее влияние на расте­ние. Для каждого вида растения существуют свои границы рН, при которых возможен его рост. Оптимальные значения рН для некото­рых растений следующие: люпин — 4—5, картофель — 5, овес — 5— 6, рожь — 5—6, лен — 5—6, клевер — 6—6,5, горох — 6—7, свек­ла — 7.

Как видно из приведенных данных, для большинства растений наиболее благоприятной является слабокислая реакция (рН 5—6) или нейтральная (рН 7). Резкий сдвиг рН в ту или иную сторону оказывает вредное, а иногда и губительное влияние на растение. Менее вреден сдвиг рН почвы в щелочную сторону. Это происходит потому, что клетки корня растения выделяют СО₂, а иногда и орга­нические кислоты, которые нейтрализуют избыточную щелочность. Резкий сдвиг реакции почвы в кислую сторону оказывает нежела­тельные последствия в силу нескольких обстоятельств: прямого по­вреждающего влияния на поверхностные слои протоплазмы, тормо­жения поступления в клетки корня питательных катионов, перехода в раствор солей алюминия и железа. Последнее переводит фосфор­ную кислоту в неусвояемую для растений форму, а также оказывает непосредственное ядовитое влияние на растительный организм. Для устранения избыточной кислотности в агропомической прак­тике широко применяется известкование.

ЗНАЧЕНИЕ ПОЧВЕННЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ

Почва представляет собой благоприятную среду для развития микроорганизмов. Приблизительные подсчеты показывают, что в 1г почвы содержатся 1х10⁹ бактерий, 1х10⁵ грибов, 1х10⁵ актиномицетов, 1х10³ водорослей. Суммарная масса всех микробных кле­ток в пахотном слое составляет примерно 6—7 т на 1 га. Естествен­но, такое колоссальное количество живых клеток оказывает многооб­разное и разностороннее влияние на процессы, происходящие в поч­ве, и на жизнь высших растений. Особенно много микроорганизмов развивается около корневых систем — ризосферные микроорганизмы. Число микроорганизмов в прикорневой зоне в 50—100 раз превыша­ет их число вне сферы влияния корневых систем. Это и понятно, так как благодаря выделениям около корневых систем создаются благо­приятные условия для их питания. Поскольку корневые выделения различны у разных растений, ризосферные микроорганизмы тоже специфичны.

Под влиянием микроорганизмов происходят как нежелательные процессы, так и полезные. Микроорганизмы могут вызывать заболе­вания растений и накопление некоторых токсичных веществ. Мик­роорганизмы могут выступать как конкуренты высших растений, поглощая усвояемые питательные вещества. Микроорганизмы уча­ствуют в минерализации органических веществ, тем самым переводя их в усвояемую форму. В этой связи органическое вещество почвы является важнейшим резервом питательных веществ для растения. Чрезвычайно полезное значение имеет усвоение азота атмосферы микроорганизмами, что является почти единственным источником азотистых соединений в почве. Микроорганизмы осуществляют пре­вращение (окисление, восстановление) ряда неорганических соеди­нений, переводя их в более или, наоборот, менее усвояемую форму. Важной особенностью микроорганизмов является выделение ряда биотических веществ (витамины, гормоны), которые способствуют росту высшего растения. Многие высшие растения живут в симбиозе с грибами, образуя микоризу, или грибокорень. Различают эктотрофную и эндотрофную микоризу. При эктотрофной микоризе, свойст­венной главным образом древесным растениям, корень как бы плотно опутан гифами гриба, которые неглубоко проникают в межклетни­ки коры корня. При эндотрофной микоризе (у травянистых расте­ний) гифы гриба не только распространяются по межклетникам, но и внедряются внутрь клеток корня. Растения - микоризообразователи могут обходиться и без сожительства с грибом, все же образование микоризы улучшает рост растения. Грибной мицелий увеличивает рабочую поверхность корневой системы и тем самым способствует поглощению из почвы воды и питательных веществ.

На надземных органах растений развивается эпифитная микро­флора. Ее микроорганизмы способствуют росту высшего растения, в данном случае путем снабжения их гормональными веществами. В целом рост высших растений возможен на минеральной питатель­ной среде в стерильных условиях. Однако в присутствии микроор­ганизмов он идет более интенсивно. Даже при полной обеспеченности всеми питательными веществами в стерильных условиях темпы рос­та растений снижаются. Это, по-видимому, связано с недостатком гор­монов. Внесение извне таких фитогормонов, как ауксины и гиббереллины, в стерильных условиях оказывает особенно благоприятное влияние.