Физиология растений и животных. Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология

• Название: Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология
• Анкор: Физиология растений и животных.doc
• Дата: 13.12.2017
• Размер: 35.41 Mb.
• Имя файла: Физиология растений и животных.doc
• Тип: Документы; #11309
• страница: 23 из 89

ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ НА ИНТЕНСИВНОСТЬ ПРОЦЕССА ФОТОСИНТЕЗА

Интенсивность процесса фотосинтеза может быть выражена в сле­дующих единицах: в миллиграммах СО₂, ассимилированной 1 дм² листа за 1 ч; в миллилитрах О₂, выделенного 1 дм² листа за 1 ч; в миллиграммах сухого вещества, накопленного 1 дм² листа за 1 ч.

При интерпретации данных, полученных любым методом, следует иметь в виду, что на свету растения не только фотосинтезируют, но и дышат. В связи с этим все измеренные тем или иным методом по­казатели представляют собой результат двух прямо противоположных процессов, или разность между показателями процессов фотосинтеза и дыхания. Это видимый фотосинтез. Так, например, наблюдаемое изменение содержания СО₂ — это разность между тем его количест­вом, которое поглощено в процессе фотосинтеза, и тем, которое вы­делилось в процессе дыхания. Для того чтобы перейти к истинной величине фотосинтеза, во всех случаях необходимо вносить поправ­ку, учитывающую интенсивность процесса дыхания.

ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ НА ИНТЕНСИВНОСТЬ ПРОЦЕССА ФОТОСИНТЕЗА

В естественной обстановке все факторы взаимодействуют друг с другом, т. е. действие одного фактора зависит от напряженности всех остальных. В общем виде это можно сформулировать так: изменение напряженности одного фактора при неизменности прочих влияет на фотосинтез, начиная от минимального уровня, при котором процесс начинается, и, кончая оптимумом, при достижении которого процесс перестает изменяться (кривая выходит на плато). Во многих случаях увеличение напряженности фактора после определенного уровня при­водит даже к торможению процесса. Однако если начать изменять какой-либо другой фактор, то оптимальное значение напряженности первого фактора меняется в сторону увеличения. Иначе говоря, пла­то достигается при более высоком значении напряженности. Скорость процесса, в частности скорость фотосинтеза, зависит в первую оче­редь от напряженности того фактора, который находится в минимуме (ограничивающий фактор). В качестве примера можно привести взаимодействие таких факторов, как интенсивность света и содер­жание СО₂. Чем выше содержание углекислоты (в определенных пределах), тем при более высокой освещенности показатели фото­синтеза выходят па плато.
Влияние света

Увеличение интенсивности освещения сказывается на процессе фотосинтеза различие в зависимости от типа растения и напряжен­ности других факторов. Растения в процессе исторического развития приспособились к произрастанию в различных условиях освещен­ности. По этому признаку растения разделяют на группы: светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые. Эти эко­логические группы характеризуются рядом анатомо-физиологических особенностей. Они различаются по содержанию и составу пиг­ментов.

Светолюбивые растения характеризуются более светлой окраской листьев, меньшим общим содержанием хлорофилла по сравнению с теневыносливыми. В листьях теневыносливых растений по сравне­нию со светолюбивыми относительно высокое содержание ксантофилла и хлорофилла b. Эта особенность в составе пигментов позволяет листьям теневыносливых растений использовать «отработанный свет», уже прошедший через листья светолюбивых растений. Свето­любивые растения — это растения открытых местообитаний, которые чаще испытывают недостаток водоснабжения. В связи с этим их ли­стья по сравнению с теневыносливыми обладают более ксероморфиой анатомической структурой, отличаются большей толщиной, более сильно развитой палисадной паренхимой. У некоторых светолюбивых растений палисадная паренхима располагается не только с верхней, но и с нижней стороны листа. Листья светолюбивых растений по сравнению с теневыносливыми характеризуются также более мелки­ми клетками, более мелкими хлоропластами, меньшей величиной устьиц при большем их количестве на единицу поверхности листа, более густой сетью жилок.

Светолюбивые и теневыносливые растения отличаются и по фи­зиологическим признакам. Большое содержание пигментов позволя­ет теневыносливым растениям лучше использовать малые количества света. У светолюбивых растений интенсивность фотосинтеза увеличи­вается при возрастании интенсивности освещения в более широких пределах. Важной особенностью, определяющей возможность расте­ний произрастать при большей или меньшей освещенности, является положение компенсационной точки. Под компенсационной точкой по­нимается та освещенность, при которой процессы фотосинтеза и ды­хания уравновешивают друг друга. Иначе говоря, это та освещен­ность, при которой растение за единицу времени образует в процес­се фотосинтеза столько органического вещества, сколько оно тратит в процессе дыхания. Естественно, что рост зеленого растения может идти только при освещенности выше компенсационной точки. Чем ниже интенсивность дыхания, тем ниже компенсационная точка и тем при меньшей освещенности растения растут. Теневыносливые растения характеризуются более низкой интенсивностью дыхания, что и позволяет им расти при меньшей освещенности. Компенсаци­онная точка заметно растет с повышением температуры, так как по­вышение температуры сильнее увеличивает дыхание по сравнению с фотосинтезом. Именно поэтому при низкой освещенности повыше­ние температуры может снизить темпы роста растений.

Для фотосинтеза, как и для всякого процесса, включающего фо­тохимические реакции, характерно наличие нижнего порога осве­щенности, при котором он только начинается (около одной свечи на расстоянии 1 м). В целом зависимость фотосинтеза от интенсивности освещения может быть выражена логарифмической кривой. Первона­чально увеличение интенсивности освещения приводит к пропорцио­нальному усилению фотосинтеза (зона максимального эффекта). При дальнейшем увеличении интенсивности света фотосинтез про­должает возрастать, но медленнее (зона ослабленного эффекта) и, наконец, интенсивность света растет, а фотосинтез не изменяется (зона отсутствия эффекта — плато). Наклон кривых, выражающих зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности, различен для разных растений. Есть растения, у которых фотосинтез возрас­тает вплоть до освещения их прямыми солнечными лучами. Вместе с тем для многих растений увеличение интенсивности освещения свыше 50% от прямого солнечного света оказывается уже излиш­ним. Это обстоятельство связано с тем, что конечный выход продук­тов фотосинтеза зависит от скорости не столько световых, сколько темповых реакций. Между тем интенсивность освещения влияет на скорость лишь световых реакций. Следовательно, для того чтобы интенсивность света оказывала влияние после достижения определен­ного уровня, необходимо увеличить скорость темновых реакций. В свою очередь, скорость темновых реакций фотосинтеза в большой степени зависит от температуры и содержания углекислоты. С повы­шением температуры или с увеличением содержания углекислоты оп­тимальная освещенность меняется в сторону увеличения.

В естественных условиях из-за взаимного затенения па нижние листья падает лишь небольшая доля солнечной энергии. Так, в густом посеве растений вики в стадии цветения интенсивность света в при­земном слое составляет всего 3% от полного дневного освещения. Часто нижние листья освещаются светом, близким к'компенсацион­ной точке. Таким образом, в посевах общая интенсивность фотосин­теза всех листьев растений может возрастать вплоть до уровня, со­ответствующего полной интенсивности солнечного света.

При очень высокой интенсивности света, прямо попадающего на лист, может наблюдаться депрессия фотосинтеза. На начальных эта­пах депрессии, вызванной высокой интенсивностью света, хлоро-пласты передвигаются к боковым стенкам клетки (фототаксис). При дальнейшем возрастании освещенности интенсивность фотосинтеза может резко сокращаться. Причиной депрессии фотосинтеза ярким светом могут служить перегрев и нарушение водного баланса. Воз­можно, на ярком свету возникает избыток возбужденных молекул хлорофилла, энергия которых тратится на окисление каких-то фер­ментов, необходимых для нормального протекания процесса фото­синтеза.

Коэффициент использования солнечной энергии

В ясный солнечный день на 1 дм² листовой поверхности за 1 ч падает около 30 168 кДж. Из этого количества поглощается пример­но 75 %, или 22 626 кДж, 25 % падающей энергии проходят через лист и отражаются от него. Исходя из количества сухого вещества, накапливаемого листом за определенный промежуток времени рассчитали количество запасаемой энергии и сопоставили его с тем количеством, которое лист получает. Согласно полученным данным, КПД фотосинтеза оказался равным 2,6%. Можно еще более просто подойти к расчету интересующей нас величины. Так, одно растение кукуру­зы накапливает за сутки в среднем 18,3 г сухого вещества. Можно принять, что все это вещество — крахмал. Теплота сгорания 1 г крахмала будет 17,6 кДж. Следовательно, суточная прибыль энергии составит (18,3X17,6) 322 кДж. При густоте на 1 га 15 тыс. расте­ний поле в 1 га за сутки накапливает 4830651 кДж, а получает за день 209 500 000 кДж. Таким образом, использование энергии состав­ляет 2,3%.

Следовательно, расчеты показывают, что КПД процесса фотосин­теза в естественных условиях ничтожно мал. Задача повышения КПД использования солнечной энергии является одной из важней­ших в физиологии растений. Эта задача вполне реальна, так как тео­ретически КПД процесса фотосинтеза может достигать значительно большей величины.

Влияние температуры

Влияние температуры па фотосинтез находится в зависимости от интенсивности освещения. При низкой освещенности фотосинтез от температуры не зависит (Q₁₀ = 1). Это связано с тем, что при низкой освещенности интенсивность фотосинтеза лимитируется скоростью световых фотохимических реакций. Напротив, при высокой осве­щенности скорость фотосинтеза определяется протеканием темновых реакций, и в этом случае влияние температуры проявляется очень отчетливо. Температурный коэффициент Q₁₀ может быть около двух. Так, для подсолнечника повышение температуры в интервале от 9 до 19°С увеличивает интенсивность фотосинтеза в 2,5 раза. Темпера­турные пределы, в которых возможно осуществление процессов фо­тосинтеза, различны для разных растений. Минимальная температу­ра для фотосинтеза растений средней полосы около 0°С, для тропи­ческих растений 5—10°С. Имеются данные, что полярные растения могут осуществлять фотосинтез и при температуре ниже 0°С. Опти­мальная температура фотосинтеза для большинства растений со­ставляет примерно 30—33°С. При температуре выше 30—33°С ин­тенсивность фотосинтеза резко падает. Это связано с тем, что зави­симость процесса фотосинтеза от температуры представляет собой равнодействующую противоположных процессов. Так, повышение температуры увеличивает скорость темновых реакций фотосинтеза. Одновременно при температуре 25—30°С происходит процесс инак­тивации хлоропластов. Повышение температуры может вызвать так­же закрытие устьичных щелей.

Влияние содержания СО₂ в воздухе

Источником углерода для процесса фотосинтеза является угле­кислый газ. Попытки заменить углекислый газ угарным (СО) не увенчались успехом. В основном в процессе фотосинтеза использует­ся СО₂ атмосферы. Содержание СО₂ в воздухе составляет всего 0,03%. Процесс фото­синтеза осуществляется при содержании СО₂ не менее 0,008%. Повышение содержания СО₂ до 1,5% вызывает прямо пропорциональное возрастание интенсивности фотосинтеза. При повышении содер­жания СО₂ свыше 1,5% фотосинтез продолжает возрастать, но уже значительно медленнее. При увеличении содержания СО₂ до 15—20% процесс фотосинтеза выходит па плато. При содержании СО₂ выше 70% наступает депрессия фотосинтеза. Есть растения, более чувст­вительные к повышению концентрации СО₂, у которых торможение фотосинтеза начинает проявляться уже при содержании СО₂, рав­ном 5%. Повышение концентрации СО₂ оказывает ингибирующее влияние в силу разных причин. Прежде всего, увеличение содержа­ния СО₂ вызывает закрытие устьиц. Вместе с тем высокие концентра­ции СО₂ сказываются особенно неблагоприятно при высокой осве­щенности. Последнее заставляет полагать, что СО₂ в определенных концентрациях ингибирует темновые ферментативные реакции.

В естественных условиях содержание СО₂ настолько мало, что может ограничивать возрастание процесса фотосинтеза. Надо еще учесть, что в дневные часы содержание СО₂ в воздухе вокруг расте­ний понижается.

В связи со сказанным увеличение содержания СО₂ в воздухе яв­ляется одним из важных способов повышения интенсивности фото­синтеза и, как следствие, накопления сухого вещества растением. Однако в полевых условиях регулирование содержания СО₂ затруд­нено. Частично это может быть достигнуто с помощью поверхност­ного внесения навоза или других органических удобрений (мульчи­рование). Легче достигается повышение содержания СО₂ в закры­том грунте. В этом случае подкормки СО₂ дают хорошие резуль­таты и должны быть широко используемы. Разные растения неодинаково используют одни и те же концентрации СО₂. Растения, у которых фотосинтез идет по «С-4» пути (кукуруза), обладают более высокой способностью к связыванию СО₂ благодаря высокой актив­ности фермента фосфоенолпируваткарбоксилазы.
Влияние снабжения водой

Небольшой водный дефицит (5—15%) в клетках листьев оказы­вает благоприятное влияние на интенсивность фотосинтеза. При полной насыщенности водой клеток листа фотосинтез снижается. Частично это может быть связано с тем, что при полном насыщении клеток мезофилла замыкающие устьичные клетки оказываются несколько сдавленными, устьичные щели не могут открыться (гидропассивные движения). Однако дело не толь­ко в этом. Небольшое обезвоживание_листьев сказывается благопри­ятно на процессе фотосинтеза и вне зависимости от степени откры­тия устьиц. Увеличение вод­ного дефицита свыше 15—20% приводит к заметному снижению интенсивности фотосинтеза. Это связано в первую очередь с закры­тием устьиц (гидроактивные движения), что резко уменьшает диф­фузию СО₂ в лист. Кроме того, это вызывает сокращение транспирации, как следствие, температура листьев возрастает. Между тем по­вышение температуры выше 30°С вызывает снижение фотосинтеза. Наконец обезвоживание оказывает влияние на конформацию, а сле­довательно, и активность ферментов, принимающих участие в тем­повой фазе фотосинтеза.

Снабжение кислородом и интенсивность фотосинтеза

Несмотря на то, что кислород является одним из продуктов про­цесса фотосинтеза, в условиях полного анаэробиоза процесс фотосин­теза останавливается. Можно полагать, что влияние анаэробиоза косвенное, связано с торможением процесса дыхания и накоплением продуктов неполного окисления, в частности органических кислот. Это предположение подтверждается тем, что вредное влияние ана­эробиоза сказывается более резко в кислой среде. Повышение кон­центрации кислорода (до 25%) также тормозит фотосинтез (эффект Варбурга).

Тормозящее влияние высоких концентраций кислорода на фото­синтез проявляется особенно резко при повышенной интенсивности света. Эти наблюдения заставили обратить внимание на особенности процесса дыхания в присутствии света (фотодыхание). Химизм это­го процесса отличен от обычного темнового дыхания. Фотодыхание— это поглощение кислорода и выделение СО₂ па свету в использовани­ем в качестве субстрата промежуточных продуктов цикла Кальвина. По-видимому, образующаяся в цикле Кальвина фосфоглицериновая кислота в процессе фотодыхания окисляется и декарбоксилируется до гликолевой кислоты, а гликолевая кислота окисляется до глиоксилевой кислоты. Образование гликолевой кислоты происходит в хлоропластах, однако там не накапливается, а транспортируется в осо­бые органеллы пероксисомы. В пероксисомах происходит превращение гликолевой кислоты в глиоксилевую кислоту. Глиоксилевая кис­лота, в свою очередь, подвергается аминированию, а затем декарбоксилированию, при этом выделяется углекислый газ.

Выделение СО₂ при фотодыхании может достигать 50% от всего СО₂, усвоенного в процессе фотосинтеза. В связи с этим можно пола­гать, что уменьшение интенсивности фотодыхания должно привести к повышению продуктивности растений. Так, мутантные формы та­бака, не обладающие способностью к образованию гликолевой кис­лоты, отличаются повышенным накоплением сухой массы. Имеются данные, что некоторое уменьшение содержания кислорода в атмос­фере сказывается благоприятно на темпах накопления сухого веще­ства проростками. У кукурузы и других растений, осуществляющих фотосинтез по «С-4» пути фотодыхание не идет. Не исключено, что такой тип обмена способствует большей продуктивности этих рас­тений.

Влияние минерального питания

Влияние калия на фотосинтез многосторонне. При недостатке ка­лия интенсивность фотосинтеза снижается уже через короткие про­межутки времени. Калий может влиять на фотосинтез косвенно, че­рез повышение оводненности цитоплазмы, ускорение оттока ассимилятов из листьев, увеличение степени открытия устьиц. Вместе с тем имеет место и прямое влияние калия, поскольку он активирует про­цессы фосфорилирования.

Очень велико значение фосфора для фотосинтеза. На всех этапах фотосинтеза принимают участие фосфорилированные соединения. Энергия света аккумулируется в фосфорных связях.

В последнее время много внимания уделяется выяснению роли марганца. При изучении фотосинтеза штамма хлореллы, который может расти как в темноте за счет готового органического вещества, так и на свету, было показано, что марганец необходим только в последнем случае. Для тех микроорганизмов, которые осуществляют процесс фоторедукции, марганец не нужен. Вместе с тем отсутствие марганца резко угнетает реакцию Хилла и процесс нециклического фотофосфорилирования. Все это доказывает, что роль марганца оп­ределяется его участием в реакциях фотоокисления воды.

Многие соединения, функционирующие как переносчики, содер­жат железо (цитохромы, ферредоксин) или медь (пластоцианин). Естественно, что при недостатке этих элементов интенсивность фо­тосинтеза понижается.

ВЛИЯНИЕ ВНУТРЕННИХ ФАКТОРОВ НА ПРОЦЕСС ФОТОСИНТЕЗА

Влияние содержания хлорофилла. Интенсивность фотосинтеза возрастает с увеличением содержания хлорофилла. Введено понятие ассимиляционного числа. Ассимиляционное число — это количество СО₂ в миллиграммах, ус­военное на единицу содержания хлорофилла в единицу времени. При увеличении со­держания хлорофилла с 0,7 до 15,6 мг на 1 г сырой массы, т. е. более чем в 20 раз, интенсивность фотосинтеза увеличивается всего в два раза. Соответственно ассимиляционное число падает в 10 раз. Инте­ресно заметить, что величина ассимиляционных чисел зависит от интенсивности освещения. При низкой освещенности, когда лимити­рующей является скорость световых реакций, увеличение содержания хлорофилла не сопровождается падением ассимиляционного числа. При высокой освещенности повышенное содержание хлорофилла приводит к заметному уменьшению ассимиляционного числа. Из это­го следует, что содержание хлорофилла и интенсивность света можно рассматривать как единый фактор, определяющий поглощение све­та. При высокой интенсивности света даже сравнительно небольшое количество хлорофилла может поглощать его достаточно, для того чтобы было достигнуто световое насыщение.

Влияние оттока ассимилятов. Депрессия фотосинтеза часто связана с нарушением про­цесса оттока ассимилятов. Так, при нарушении процесса оттока ас­симилятов к плоду путем кольцевания фотосинтез листа резко тор­мозится. Известно, что зеленые створки плодов гороха обладают спо­собностью к фотосинтезу. Оказалось, что можно заметно усилить их фотосинтез, если ослабить приток к ним ассимилятов из листьев. В этой связи важное значение имеет то обстоятельство, что усилен­ное использование ассимилятов на ростовые процессы, как правило, повышает интенсивность фотосинтеза.

Влияние скорости оттока ассимилятов на процесс фотосинтеза связано, по-видимому, с несколькими причинами. Прежде всего, со­гласно закону действующих масс, накопление продуктов реакции всегда тормозит ее течение. Однако это проявляется только в том случае, когда продукты реакции находятся в растворенном состоянии. Следовательно, это справедливо для растений, накапливающих в качестве продуктов фотосинтеза сахара (лук). Вместе с тем многие рас­тения в процессе фотосинтеза накапливают крахмал. В этом случае крахмальные зерна могут настолько переполнять клетки, что созда­ются механические препятствия для их новообразования. Продукты фотосинтеза (ко­нечные или промежуточные) блокируют один или несколько фер­ментов фотосинтетического цикла. Возможно, они вызывают конформациоиные изменения ферментов, из-за чего активность по­следних падает.

Влияние возраста листа. По мере роста листьев интенсивность фо­тосинтеза повышается. Наибольшая интенсивность характерна для вполне сформировавшихся листьев. По мере дальнейшего увеличе­ния возраста листьев (процесс старения) интенсивность фотосинтеза падает. На интенсивность фотосинтеза оказывает влияние возраст всего растения. У большинства однолетних растений интенсивность фотосинтеза возрастает в процессе онтогенеза и достигает максиму­ма в фазу бутонизации, цветения. После цветения интенсивность фотосинтеза в листьях снижается.

Влияние степени открытости устьиц. В том случае, если содержа­ние воды поддерживается в листе на достаточно высоком уровне, увеличение ширины устьичных щелей, как правило, сопровождается увеличением интенсивности фотосинтеза. При полном закрытии усть­иц фотосинтез протекает, но в очень слабой степени.

ДНЕВНОЙ ХОД ФОТОСИНТЕЗА

В естественных условиях происходит сложное взаимодействие всех внешних и внутренних факторов. В силу этого суточный ход фотосинтеза неустойчив и подвержен значительным изменениям. При умеренной дневной температуре и достаточной влажности дневной ход фотосинтеза примерно соответствует изменению интенсивности солнечной инсоляции. Фотосинтез, начинаясь утром с восходом солн­ца, достигает максимума в полуденные часы, постепенно снижается к вечеру и прекращается с заходом солнца. При повышенной темпе­ратуре и уменьшении влажности максимум фотосинтеза сдвигается на ранние часы. При еще большей напряженности метеорологических факторов кривая дневного хода фотосинтеза принимает двувершинный характер. В этом случае в полуденные часы фотосинтез резко снижается. В засушливых районах (Средняя Азия) в полуденные часы возможно даже превышение интенсивности дыхания над ин­тенсивностью фотосинтеза. Надо учесть при этом, что снижение со­держания воды в листьях и высокая температура задерживают отток ассимилятов, что, в свою очередь, вызывает депрессию фотосинтеза. В этих условиях выделение СО₂ превышает его использование в про­цессе фотосинтеза. В полярных условиях, несмотря на круглосуточ­ное освещение, процесс фотосинтеза все же сохраняет определенный ритм, понижаясь в ночные часы суток.

ФОТОСИНТЕЗ И УРОЖАЙ

Фотосинтез является основным процессом, при котором образу­ется сухое вещество растений. Однако зависимость между фотосин­тезом и урожаем далеко не простая. Л. А. Ивановым было предложе­но следующее уравнение, характеризующее отношение между на­коплением сухой массы растением (биологическим урожаем) и интенсивностью фотосинтеза. М—аSТ—bS₁Т₁где М — сухая масса растения; а — интенсивность фотосинтеза; S — фотосинтезирующая поверхность; Т — время фотосинтеза. Произведение аSТ — продук­тивность фотосинтеза; b — интенсивность дыхания; S₁ — поверхность клеток, осуществляющих дыхание, и Т1 — время дыхания. Надо учи­тывать при этом, что фотосинтез осуществляется лишь в зеленых клетках, тогда как процесс дыхания идет во всех клетках без ис­ключения. Время, в течение которого осуществляется фотосинтез, также меньше времени дыхания. В связи с этим, для того чтобы происходило накопление сухого вещества, интенсивность фотосин­теза должна примерно в 10 раз превышать интенсивность дыхания.

Однако не все образовавшееся сухое вещество накапливается. Частич­но оно расходуется в процессе дыхания, теряется при опадении от­дельных органов, а также при экзоосмосе. Эти потери составляют око­ло 25 — 30%. Вместе с тем определенное количество веществ посту­пает через корневую систему (5 — 10% от общей массы растения).

Следовательно, общее накопление сухой массы растений зависит от интенсивности фотосинтеза, коэффициента эффективности (куда входит трата па процесс дыхания), размера листовой поверхности и суммы дней вегетационного периода. Необходимо учесть, что в агро­номической практике важен не столько биологический, сколько хо­зяйственный урожай. Хозяйственный урожай (У_хоз) — это доля по­лезного продукта, ради которого возделывают данное растение (зер­но, корнеплоды, волокно и т. д.). У_хоз = У_биол Х К_хоз. К_хоз может ко­лебаться в зависимости от растений примерно от 50% (сахарная свекла) до 1% (волокно хлопчатника).

Для одного и того же рас­тения К_хоз также может значительно изменяться. Приведенные вы­кладки позволяют проанализировать зависимость урожайности рас­тений от разных показателей. В большей степени биологический, а следовательно, и хозяйственный урожай зависит от площади листь­ев. Для получения максимального прироста сухой массы растений необходимо добиваться быстрого развития листовой поверхности в на­чале вегетационного периода, но чрезмерное развитие листьев неже­лательно. В этом случае листья затеняют друг друга и их работо­способность уменьшается. Могут быть даже случаи, когда листья из снабжающих органов становятся потребляющими. Вместе с тем лист — это не только орган фотосинтеза, но и орган транспирации. Следовательно, чем больше площадь листьев, тем больше растение теряет воды в процессе испарения.

Лучшие результаты достигаются в том случае, когда общая площадь листьев растений равна пример­но 30 тыс. м²/га. В этом случае солнечная энергия поглощается наи­более полно, одновременно в посеве сохраняются благоприятные ус­ловия освещения. Для получения наибольшего хозяйственного уро­жая важно, чтобы в конце вегетационного периода питательные ве­щества были как можно полнее использованы. В этой связи все приемы, которые усиливают отток ассимилятов и даже отмирание листьев в конце вегетационного периода, могут быть полезными. Как видно из приведенных уравнений, биологический урожай зави­сит не только от площади листьев, но и от интенсивности фотосин­теза. В этом отношении также имеются широкие возможности. Тео­ретические расчеты показывают, что интенсивность фотосинтеза может быть повышена до 100 мг СО₂ на 1 дм²/ч. Наконец, для получения наибольшего хозяй­ственного урожая важное значение имеет повышение К_хоз, иначе го­воря, увеличение доли полезного продукта в урожае. Это может быть достигнуто прежде всего путем изменения направления оттока асси­милятов из листьев и связанного с этим различной скорости роста от­дельных органов. В этом отношении важную роль должно сыграть умелое применение регуляторов роста — фитогормонов.

близкий к нейтральному рН, который не должен сильно сдвигаться при выращивании растений. 3. Общая концентра­ция солей не должна превышать определенный уровень.

При веге­тационном методе растения выращивают в специальных сосудах, за­полненных водой, песком или почвой. Соответственно различают вод­ные, песчаные или почвенные культуры. В зависимости от задач исследования в сосуды вносят определенную питательную смесь. Вегетационный метод исследования широко используется в фи­зиологических и агрохимических экспериментах. Сосуды обычно ста­вят на специальные вагонетки, которые помещают в вегетационный домик, имеющий застекленную и незастекленную часть. Вегетацион­ный домик служит для растений укрытием и защищает от дождя, ветра и небольших заморозков. В последнее время широкое распро­странение получили лаборатории искусственного климата, где расте­ния выращивают в контролируемых условиях влажности, температу­ры и освещенности. В на­чале XX в. при современных методах очистки воды и реактивов была показана необходимость для растений, кроме перечисленных выше еще пяти элементов (микроэлементов), бора, марганца, цинка, меди и молибдена. Предполагают, что для нормального роста некоторых растений необходимы и такие элементы, как хлор, кобальт, натрий и др. Все необходимые элементы корневого питания подчиняются основным правилам, сформулированным еще Ю. Либихом: 1. Все пе­речисленные элементы равнозначны и полное исключение любого из них приводит растение к глубокому страданию и гибели. 2. Ни один из перечисленных элементов не может быть заменен другим, даже близким по химическим свойствам, т. е. каждый элемент имеет свое специфическое физиологическое значение.