Физиология растений и животных. Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология

• Название: Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология
• Анкор: Физиология растений и животных.doc
• Дата: 13.12.2017
• Размер: 35.41 Mb.
• Имя файла: Физиология растений и животных.doc
• Тип: Документы; #11309
• страница: 19 из 89

ХЛОРОПЛАСТЫ, ИХ СТРОЕНИЕ И ОБРАЗОВАНИЕ

Весь процесс фотосинтеза протекает в зеленых пластидах — хло­ропластах. Различают три вида пластид: лейкопласты — бесцветные, хромопласты — оранжевые, хлоропласты — зеленые. Именно в хлоропластах сосредоточен зеленый пигмент хлорофилл.

Незеленые растения, например грибы, лишены пластид. Эти рас­тения не обладают способностью к фотосинтезу. В процессе эволюции дифференциация пластид произошла очень рано. Правда, у фотосинтезирующих бактерий и сине-зеленых водорослей пластид еще нет, их роль выполняет окрашенная часть протоплазмы, прилегающая к оболочке. Это наиболее примитивная организация фотосинтетическо­го аппарата. Однако уже у водорослей имеются специальные образо­вания (хроматофоры), в которых сосредоточены пигменты, они раз­нообразны по форме (спиральные, ленточные, в виде пластинок или звезд). Высшие растения характеризуются вполне сформировавшим­ся типом пластид в форме диска или двояковыпуклой линзы. Приняв форму диска, хлоропласты становятся универсальным аппаратом фотосинтеза. ХИМИЧЕСКИЙ

СОСТАВ И СТРОЕНИЕ ХЛОРОПЛАСТОВ

Химический состав хлоропластов достаточно сложен и может быть охарактеризован следующими средними данными (% на сухую мас­су) : белок — 35—55; липиды — 20—30; углеводы — 10; РНК — 2—3; ДНК — до 0,5; хлорофилл — 9; каротиноиды — 4,5.

Важно отметить, что многие белки хлоропластов обладают фер­ментативной активностью. Действительно, в хлоропластах сосредо­точены все ферменты, принимающие участие в процессе фотосинтеза (окислительно-восстановительные, синтетазы, гидролазы). В настоя­щее время показано, что в хлоропластах, так же как и в митохонд­риях, имеется своя белоксинтезирующая система.

Многие из ферментов, локализованных в хлоропластах, являются двухкомпонентными. Во многих случаях простетическая группа фер­ментов — это различные витамины. В хлоропластах сосредоточены многие витамины и их производные (витамины группы В, К, Е, О). В хлоропластах находится 80 7о Ре, 70% 2п, около 50% Си от всего количества этих элементов в листе. Размер хлоропластов колеблется от 4 до 10 мкм. Число хлоропластов обычно составляет от 20 до 100 на клетку.

Внутреннее строение хлоропластов, их ультраструктура была раскрыта после того, как появился электронный микроскоп. Оказа­лось, что хлоропласты окружены двойной оболочкой (мембраной). Толщина каждой оболочки 7,5—10 нм, расстояние между ними 10— 30 нм. Внутреннее пространство хлоропластов пронизано мембранами (ламеллами). Мембраны, соединенные друг с другом, образуют как бы пузырьки — тилакоиды (греч. «тилакоидес» — мешковидный). В хлоропластах тилакоиды двух типов. Короткие тилакоиды собра­ны в пачки (граны) и расположены друг над другом, напоминая стопку монет. Длинные тилакоиды расположены параллельно друг другу. Короткие тилакоиды состоят из ламелл гран, длинные тилакои­ды — ламелл стромы. Все ламеллы погружены в среду зернистого строе­ния — строму. Существу­ет мнение, что ламеллы гран как бы зажаты между ламеллами стромы. Предложена гранулярно-решетчатую модель, согласно которой внутренние пространства всех тилакоидов соединены между собой. У хлоропластов большин­ства водорослей гран нет, а ла­меллы собраны в группы (пачки) по 2—8 штук. Не во всех случаях и у высших растений хлоропласты имеют гранальную структуру. Так, в листьях кукурузы имеются два ви­да хлоропластов. В клетках мезофилла содержатся мелкие хлоропласты. В клетках обкладки, окру­жающих листовые сосудистые пучки, хлоропласты крупные и гран не содержат. Ламеллы хлоропластов состоят из глобулярных липопротеиновых субъединиц. При этом белки и липиды связаны друг с другом и об­разуют комплексы. По мнению Т. Вейера, каждая липопротеиновая субъединица включает пигмен­ты, а также все компоненты элект­ронно-транспортной цепи. На наружной поверхности мембраны тилакоидов сосредоточе­ны гидрофильные группировки белка и галакто- и сульфолипиды. Молекулы хлорофилла определенным образом ориентированы в мембранах. При этом фитольная часть (хвост) погружена в глобулу и находится в контакте с гидрофобными группами белковых молекул. Порфириновые ядра (головка) молекул хлорофилла в ос­новном локализованы в пространстве между соприкасающимися мембранами тилакоидов гран. Молекулы хлорофилла могут быть и в мембранах стромы. В этом случае они находятся внутри субъединиц.

ОНТОГЕНЕЗ ПЛАСТИД

Хлоропласты в клетках листа растут и развиваются, т. е. имеют свой онтогенез. Так же как и для митохондрий, начальной стадией роста хлоропластов являются инициальные частицы. Эти частицы глобулярные образования, окруженные двойной мембраной, значи­тельно более плотной консистенции по сравнению с окружающей гиалоплазмой. По внешнему виду инициальные частицы хлороплас­тов и митохондрий настолько сходны, что их различить можно, толь­ко проследив их дальнейшую судьбу.

По мере роста клетки, инициальные частицы увеличиваются в раз­мере и приобретают форму двояковыпуклой линзы. Одновременно их внутренняя мембрана начинает разрастаться, образуя складки. От складок отшнуровываются пузырьки (тилакоиды), которые рас­полагаются параллельно и пронизывают всю строму. На этой стадии развития частицы становятся видимыми в световой микроскоп (0,3— 0,5 мкм) — это уже пропластиды.

Для дальнейшего развития структуры пропластид необходим свет. На свету образуется хлорофилл. Молекулы хлорофилла локализуют­ся в мембранах. Именно на свету образуются два типа тилакоидов. Длинные тилакоиды тянутся через все продольное сечение пластид и образуют тилакоиды стромы. Короткие тилакоиды располагаются стопкой друг над другом и образуют тилакоиды гран. Пластиды до­стигают окончательного размера. Непосредственно из про­пластид могут образовываться и бесцветные пластиды (лейкопла­сты— амилопласты). Лейкопласты чаще всего локализованы в клетках запасающих тканей. Подобно пропластидам они характе­ризуются слабо развитой ламеллярной структурой. Во многих случа­ях в лейкопластах ламеллы сохраняют связь с внутренней оболочкой. В строме лейкопластов располагаются крахмальные зерна, осмиофильные глобулы, белковые включения. Хромопласты — это, по-ви­димому, результат деградации хлоропластов, образовавшиеся за счет частичного разрушения ламеллярной структуры. Одновременно про­исходит образование осмиофильных глобул, содержащих каротиноиды. Эти глобулы располагаются сплошным слоем под оболочкой пластид.

Как возникают пластиды? На этот счет единого мнения нет. Име­ются наблюдения, что вся система, развивающихся клеточных органелл в яйцеклетке разрушается. Вокруг ядра в большом количестве можно видеть округлые образования, окруженные двойной мембра­ной, — инициальные частицы. Происхождение этих инициальных частиц не установлено. До настоящего времени не удавалось наблю­дать их деления. Это позволяет предположить, что инициальные час­тицы возникают вновь (de novo) из оболочки ядра или эндоплазматического ретикулума.

Вокруг ядра яйцеклетки нарцисса наблю­дали пропластиды, при этом их оболочка была соединена с ядерной. Затем из этих образо­ваний постепенно развиваются хлоропласты. Однако есть и иная точка зрения, основанная на наблюдениях о существовании пластидной (внехромосомной) наследственности. Как известно, у раздельнополых организмов женские и мужские гаметы вносят в зиготу одинаковый вклад в отношении генов. Женская гаме­та содержит во много раз больше цитоплазмы. Еще ранние исследо­вания Корренса показали, что окраска листьев у пестролистных рас­тений наследуется исключительно по материнской линии. Так, оказа­лось, что цветки, развившиеся на зеленых побегах, дают семена, из которых вырастают растения с зе­леными листьями. Цветки на вет­вях с пестрыми листьями дают се­мена, из которых вырастают пест­ролистные растения. Окраска ли­стьев растений, с цветков которых собиралась пыльца для опыления, не имеет значения для потомства. Эти опыты и привели к предполо­жению, что хлоропласты представ­ляют собой генетически автоном­ные образования и их свойства наследуются по материнской ли­нии. Это подтверждается тем, что хлоропласты содержат специфиче­ские молекулы ДНК и обладают белоксинтезирующей системой. В этой связи рядом исследователей выдвигается предположение о том, путем самовоспроизведения, которое и происходит в зиготе. Прав­да, исследования показали, что хлоропласты нельзя отнести к полно­стью автономным образованиям. В самом деле, количество находя­щейся в пластидах ДНК не может обеспечить все разнообразие пластидных белков. Частично белки хлоропластов образуются под конт­ролем ядра. Таким образом, окончательного вывода о первоначальном происхождении пластид пока нет.

В сформировавшейся клетке растущих листьев пластиды размно­жаются путем деления. Деление может происходить или на стадии пропластид (у высших растений), или па стадии уже сформировав­шихся хлоропластов (у водорослей и папоротников). Пластиды де­лятся или путем возникновения поперечных перегородок, или, реже, путем почкования. Поперечные перегородки образуются за счет обра­зования складок на внутренней мембране. До тех пор, пока складка внутренней мембраны не поделила тело пластид, наружная мембрана сохраняется и объединяет обе дочерние пластиды. Дальнейшее пове­дение наружной мембраны неясно. Она либо разрывается, либо образу­ет складки.

Большой интерес представляет вопрос о возникновении хлоро­пластов в клетке в процессе эволюции. Поскольку хлоропласты пред­ставляют собой относительно независимое от ядра образование, спо­собное к делению, росту, дифференциации, возникла гипотеза о том, что на заре эволюции хлоропласты, так же как митохондрии, пред­ставляли собой самостоятельные организмы. Согласно этой гипотезе хлоропласты возникли в результате симбиоза какого-то автотрофного микроорганизма, способного трансформировать энергию солнечного света, с гетеротрофной клеткой хозяина. Было показано, что изолированные клетки млекопитающих способны заглатывать путем фагоцитоза выделенные из листьев хлоропласты. Захваченные клетками хлоропласты выжи вали на протяжении шести клеточных делений. При этом они сохра­няли структуру и делились. Вновь выделенные из этих клеток хлоро-пласты не потеряли способности к фотосинтезу.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ХЛОРОПЛАСТОВ

Важным свойством хлоропластов является их способность к дви­жению. Хлоропласты передвигаются не только вместе с цитоплаз­мой, но способны и самопроизвольно изменять свое положение в клет­ке. Скорость движения хлоропластов составляет около 0,12 мкм/с.

Хлоропласты могут быть распределены в клетке равномерно, од­нако чаще они скапливаются около ядра и вблизи клеточных стенок. Большое значение для расположения хлоропластов в клетке имеют направление и интенсивность освещения. При малой интенсивности освещения Хлоропласты становятся перпендикулярно к падающим лучам, что является приспособлением к лучшему их улавливанию. При высокой освещенности хлоропласты передвигаются к боковым стенкам и поворачиваются ребром к падающим лучам. В зависимости от освещения может также меняться и форма хлоропластов. При бо­лее высокой интенсивности света их форма становится ближе к сфе­рической.

Основная функция хлоропластов — это процесс фотосинтеза. В изолированных хлоропластах мо­жет быть осуществлен весь процесс фотосинтеза. Важно отметить, что хлоропласты имеются не только в клетках листа. Они встречают­ся в клетках не специализирующихся на фотосинтезе органов: в стеб­лях, колосковых чешуйках и остях колосьев, корнеплодах, клубнях картофеля и т. д. В ряде случаев зеленые пластиды обнаруживаются в тканях, расположенных не в наружных, освещенных частях расте­ний, а в слоях, удаленных от света, в тканях центрального цилиндра стебля, в средней части луковицы лилейных, а также в клетках заро­дыша семени многих покрытосеменных растений. Последнее явление (хлорофиллоносность зародыша) привлекает внимание систематиков растений. Имеются предложения разделить все покрытосеменные растения на две большие группы: хлороэмбриофиты и лейкоэмбриофиты, т. е. содержащие и не содержащие хлоропласты в зародыше (Яковлев). Исследования показали, что структура хлоропластов, рас­положенных в других органах растения, так же как и состав пигмен­тов, сходны с хлоропластами листа. Это дает основания считать, что они способны к фотосинтезу. В том случае, если они подвергаются освещению, по-видимому, в них действительно происходит фотосин­тез. Так, фотосинтез хлоропластов, расположенных в остях колоса, может составлять около 30% от общего фотосинтеза растения. Позе­леневшие на свету корни способны к фотосинтезу. В хлоропластах, находящихся, в кожуре плода до определенного этапа его развития, также может идти фотосинтез. Хлоропласты, расположенные вблизи проводящих путей, вы­деляя кислород, способствуют повышению интенсивности обмена ве­ществ ситовидных трубок.

Вместе с тем роль хлоропластов не ограничивается их способно­стью к фотосинтезу. В определенных случаях они могут служить ис­точником питательных веществ. Хлоропласты содержат большее количество витаминов, ферментов и даже фитогормонов (в частности, гиббереллина). В условиях, при которых ассими­ляция исключена, зеленые пластиды могут играть активную роль в процессах обмена веществ. Известно, что присутствие листьев, поме­щенных в условия, исключающие фотосинтез (закрывание землей), улучшает рост растений. Показано благоприятное влияние листьев на процесс сращивания привоя и подвоя.

Все сказанное еще раз подчеркивает многообразную роль, кото­рую играют зеленые пластиды в жизни растительного организма.