Физиология растений и животных. Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология

• Название: Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология
• Анкор: Физиология растений и животных.doc
• Дата: 13.12.2017
• Размер: 35.41 Mb.
• Имя файла: Физиология растений и животных.doc
• Тип: Документы; #11309
• страница: 17 из 89

ПОСТУПЛЕНИЕ И ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ВОДЫ ПО РАСТЕНИЮ

У вышедших па сушу растений должны были выработаться при­способления, позволяющие им сохранить насыщенность клеток во­дой, восполнить ее потерю, вызванную испарением. Это было до­стигнуто различными путями. Такие растения, как лишайники, со­хранили способность всасывать воду всей своей поверхностью, а при недостатке влаги впадать в состояние анабиоза. У высших растений в процессе эволюции выработались специальные приспособления к поглощению воды.

4. КОРНЕВАЯ СИСТЕМА КАК ОРГАН ПОГЛОЩЕНИЯ ВОДЫ

Основным источником влаги является вода, находящаяся в поч­ве, и основным органом поглощения воды — корневая система. Роль этого органа прежде всего заключается в том, что благодаря огром­ной поверхности обеспечивается поступление воды в растение из воз­можно большего объема почвы. Сформировавшаяся корневая систе­ма представляет собой сложный орган с хорошо дифференцированной внешней и внутренней структурой.

Рост корня, его ветвление продолжаются в течение всей жизни растительного организма, т. е. практически он не ограничен. Мери­стемы — образовательные ткани — расположены на верхушке каж­дого корпя. Доля меристематическнх клеток сравнительно велика (10% по массе против 1% у стебля). Оказалось, что общая поверхность корней обычно превыша­ет поверхность надземных органов в 140—150 раз. Подсчитано, что число корней у однолетних сеянцев яблони достигает 45 тыс. Кор­невые системы даже однолетних хлебных злаков проникают в почву на глубину 1,5—2 м. При выращивании одиночного растения ржи было установлено, что общая длина его корней достигает 600 км, при этом на них образуются 15 млрд. корневых волосков. Эти данные говорят об огромной потенциальной способности к росту корневых систем. Однако эта способность не всегда проявляется. При росте растений в фитоценозах, с достаточно большой густотой их стояния, размеры корневых систем заметно уменьшаются.

Рост корней отличается большой скоростью. Считается, что одно растение риса в благоприятных условиях может образовать до 5 км новых корней в сутки. За счет этого прироста корневой системы в растение может дополнительно поступить 1,5 л воды. Только благо­даря такому интенсивному росту корневые системы растения могут использовать скудно рассеянную в почве воду. Важное значение име­ет явление гидротропизма, при котором по мере роста корневая сис­тема как бы идет из более иссушенных слоев почвы к более влажным.

С физиологической точки зрения корневая система неоднородна. Далеко не вся поверхность корня участвует в поглощении воды. В каждом корне различают несколько зон. Правда, не всегда все зоны выражены одинаково четко. Окончание корня снаружи защищено корневым чехликом, напоминающим округлый колпачок, состоящий из живых тонкостенных продолговатых клеток. Корневой чехлик служит защитой для точки роста. Клетки корневого чехлика слущиваются, что уменьшает трение и способствует проникновению корпя в глубь почвы. Под корневым чехликом расположена меристематическая зона. Меристема состоит из многочисленных мелких, уси­ленно делящихся плотно упакованных клеток, почти целиком заполненных протоплазмой. Следующая зона — зона растяжения. Здесь клетки увеличиваются в объеме (растягиваются). Одновремен­но в этой зоне появляются дифференцированные ситовидные трубки, затем следует зона корневых волосков. При дальнейшем увеличении возраста клеток, а также расстояния от кончика корня корневые волоски исчезают, начинается кутилизация и опробковение клеточных оболочек. Поглощение воды происходит главным образом клет­ками зоны растяжения и зоны корневых волосков.

Поверхность корня в этой зоне покрыта ризодермой. Это однослойная ткань с двумя видами клеток, формирующими и не формирующими корневые волоски. В настоящее время показано, что клетки, формирующие корневые волоски, отличаются особым типом обмена веществ. У большинства растений клетки ризодермы облада­ют тонкими стенками. Вслед за ризодермой до перицикла идут клет­ки коры. Кора состоит из нескольких слоев паренхимных клеток. Важной особенностью коры является развитие системы крупных межклетников. На границе коры и центрального цилиндра развива­ется один слой плотно прилегающих друг к другу клеток — эндодер­ма, для которой характерно наличие поясков Каспари. Цитоплазма в клетках эндодермы плотно прилегает к клеточным оболочкам. По мере старения вся внутренняя поверхность клеток эндодермы, за исключением пропускных клеток, покрывается суберином. При даль­нейшем старении сверху могут накладываться еще слои. По-види­мому, именно клетки эндодермы служат основным физиологическим барьером для передвижения как воды, так и питательных веществ. В центральном цилиндре расположены проводящие ткани корня. При рассмотрении структуры корня в продольном направлении важ­но отметить, что начало роста корневых волосков, появление пояс­ков Каспари в стенках эндодермы и дифференциация сосудов ксиле­мы происходят на одном и том же расстоянии от апикальной мери­стемы. Именно эта зона является основной зоной снабжения растений питательными веществами. Обычно поглощающая зона со­ставляет 5—10 см в длину. Величина ее зависит от скорости роста корня в целом. Чем медленнее растет корень, тем зона поглощения короче.

Надо отметить, что в целом корневые системы значительно менее разнообразны по сравнению с надземными органами, в связи с тем что среда их обитания более однородна. Хорошо показано влияние температуры на формирование корневых систем. Как правило, оптимальная температура для роста корневых систем несколько ниже по сравнению с ростом надземных органов того же растения. Все же сильное понижение температуры заметно тормозит рост корней и способствует образованию толстых, мясистых, мало ветвящихся корневых систем.

Большое значение для формирования корневых систем имеет влажность почвы. Распределение корней по горизонтам почвы часто определяется распределением воды в почве. Обычно в первый пери­од жизни растительного организма корневая система растет чрезвы­чайно интенсивно и, как следствие, скорее достигает более влажных слоев почвы. Некоторые растения развивают поверхностную корне­вую систему. Располагаясь близко к поверхности, сильно ветвящиеся корни перехватывают атмосферные осадки. В засушливых районах часто глубоко и мелко укореняющиеся виды растений растут рядом. Первые обеспечивают себя влагой за счет глубоких слоев почвы, вто­рые за счет усвоения выпадающих осадков.

Важное значение для развития корневых систем имеет аэрация. Именно недостаток кислорода является причиной плохого развития корневых систем на заболоченных почвах. Растения, приспособлен­ные к росту на плохо аэрируемых почвах, имеют в корнях систему межклетников, которые вместе с межклетниками в стеблях и листьях составляют единую вентиляционную систему. Большое значение имеют условия питания. Показано, что внесе­ние фосфорных удобрений способствует углублению корневых сис­тем, а внесение азотных удобрений — их усиленному ветвлению.

ОСНОВНЫЕ ДВИГАТЕЛИ ВОДНОГО ТОКА

Поглощение воды корневой системой идет благодаря работе двух концевых двигателей водного тока: верхнего концевого двигателя, или присасывающей силы испарения (транспирации), и нижнего концевого двигателя, или корневого давления. Основной силой, вы­зывающей поступление и передвижение воды в растении, является присасывающая сила транспирации в результате которой возникает градиент водного потенциала. Водный потенциал — это мера энергии, используемой водой для передвижения. Водный потенциал и сосущая сила одинаковы по абсолютному значению, но противопо­ложны по знаку. Чем меньше насыщенность водой данной системы, тем меньше (более отрицателен) ее водный потенциал. При потере воды растением в процессе транспирации создается ненасыщенность клеток листа водой, как следствие, возникает сосущая сила (водный потенциал падает). Поступление воды идет в сторону большей сосу­щей силы, или меньшего водного потенциала.

Таким образом, верхний концевой двигатель водного тока в рас­тении — это присасывающая сила транспирации листьев, и его рабо­та мало связана с жизнедеятельностью корневой системы. Действи­тельно, опыты показали, что вода может поступать в побеги и через мертвую корневую систему, причем в этом случае поглощение воды даже ускоряется. Кроме верхнего концевого двигателя водного тока, в растениях существует нижний концевой двигатель. Это хорошо доказывается на примере таких явлений, как гуттация.

Листья растений, клетки которых насыщены водой, в условиях высокой влажности воздуха, препятствующей испарению, выделяют капельно-жидкую воду с небольшим количеством растворенных ве­ществ — гуттация. Выделение жидкости идет через специальные вод­ные устьица — гидатоды. Выделяющаяся жидкость — гутта. Таким образом, процесс гуттации является результатом одностороннего то­ка воды, происходящего в отсутствие транспирации, и, следовательно, вызывается какой-то иной причиной. К такому же выводу можно прийти и при рассмотрении явления плач растений. Если срезать побеги растения и к срезанному концу присоединить стеклянную трубку, то по ней будет подниматься жид­кость. Анализ показывает, что это вода с растворенными вещества­ми — пасока. В некоторых случаях, особенно в весенний период, плач наблюдается и при надрезе веток растений. Определения пока­зали, что объем выделяющейся жидкости (пасоки) во много раз пре­вышает объем корневой системы. Таким образом, плач — это не просто вытекание жидкости в результате пореза. Все сказанное при­водит к выводу, что плач, как и гуттация, связан с наличием одно­стороннего тока воды через корневые системы, не зависящего от транспирации. Силу, вызывающую односторонний ток воды по со­судам с растворенными веществами, не зависящую от процесса транс­пирации, называют корневым давлением. Наличие корневого давле­ния позволяет говорить о нижнем концевом двигателе водного тока. Корневое давление можно измерить, присоединив манометр к концу, оставшемуся после срезания надземных органов растения, или по­местив корневую систему в серию растворов различной концентрации и подобрав такую, при которой плач прекращается. Оказалось, что величина корневого давления равна примерно 0,1—0,15 МПа. Концентра­ция наружного раствора, останавливающего плач, значительно выше концентрации пасоки. Это позволило высказать мнение, что плач может идти против градиента концентрации. Было показано также, что плач осуществляется только в тех условиях, в которых нормаль­но протекают все процессы жизнедеятельности клеток. Не только умерщвление клеток корня, но и снижение интенсивности их жизне­деятельности, в первую очередь интенсивности дыхания, прекращает плач. В отсутствие кислорода, под влиянием дыхательных ядов, при пониженной температуре плач приостанавливается. Таким образом - плач расте­ний — это прижизненный односторонний ток воды и питательных веществ, зависящий от аэробной переработки ассимилятов. Односторонний ток воды в корне. Объясняется тем, что клетки корня поляризо­ваны в определенном направлении. Это проявляется в том, что в разных отсеках одной и той же клетки процессы обмена веществ различны. В одной части клетки идут усиленные процессы распада, в частности, крахмала на сахара, вследствие чего концентрация кле­точного сока возрастает. Следо­вательно, если со стороны, где клетка обращена к внешней среде, она насыщена водой, то, с другой стороны, наблюдается секреция воды, тургорное давление, которое превышает осмотическое, и клетка будет вы­делять воду. Надо учитывать, что весь этот механизм будет работать только при достаточном количестве воды в среде и при ненарушен­ном обмене веществ.

Согласно другой гипотезе, зависимость плача растений от интен­сивности дыхания является косвенной. Энергия дыхания использует­ся для поступления ионов в клетки коры, откуда они десорбируются в сосуды ксилемы. В результате концентрация солей в сосудах кси­лемы повышается, что и вызывает поступление воды

ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ВОДЫ ПО РАСТЕНИЮ

Вода, поглощенная клетками корня, под влиянием разности вод­ных потенциалов, которые возникают благодаря транспирации, а так­же силе корневого давления, передвигается до проводящих элемен­тов ксилемы. Согласно современным представлениям, вода в корне­вой системе передвигается не только по живым клеткам. В корневой системе существуют два относительно независимых друг от друга объема, по которым передвигается вода,— апопласт и симпласта. Апопласт — это свободное пространство корня, в которое вхо­дят межклетные промежутки, оболочки клеток, а также сосуды кси­лемы. Симпласт — это совокупность протопластов всех клеток, отграниченных полупроницаемой мембраной. Благодаря многочислен­ным плазмодесмам, соединяющим между собой протопласт отдель­ных клеток, симпласт представляет единую систему. Апопласт, по-видимому, не непрерывен, а разделен на два объема. Первая часть апопласта расположена в коре корня до клеток эндодермы, вторая — по другую сторону клеток эндодермы, и включает в себя сосуды кси­лемы. Клетки эндодермы благодаря пояскам Каспари представляют как бы барьер для передвижения воды по свободному пространству (межклетникам и клеточным оболочкам). Для того чтобы попасть в сосуды ксилемы, вода должна пройти через полупроницаемую мем­брану и протоплазму клеток эндодермы. Передвижение воды по коре корпя идет главным образом по апопласту и лишь частично по симпласту. Однако в клетках эндодермы передвижение воды идет, по-видимому, по симпласту. Далее вода поступает в сосуды ксилемы. Это, очевидно, вызвано противоположными изменениями в процессах обмена с разных сторон клеток. Согласно другой, это след­ствие секреции солей в сосуды ксилемы, в результате чего там соз­дается повышенное осмотическое давление. Дальнейшее передвиже­ние воды идет по сосудистой системе корня, стебля и листа. Прово­дящие элементы ксилемы состоят из сосудов (трахей) и трахеид.

Опыты с кольцеванием показали, что восходящий ток воды по растению движется в основном по ксилеме. В сосудах ксилемы вода встречает незначительное сопротивление, что, естественно, облегча­ет передвижение воды на большие расстояния. Правда, в настоящее время признается, что некоторое количество воды передвигается и вне сосудистой системы. Однако по сравнению с ксилемой сопротив­ление движению воды других тканей значительно больше (не менее чем на три порядка). Это приводит к тому, что вне ксилемы движет­ся всего от 1 до 10% общего потока воды.

Из сосудов стебля вода попадает в сосуды листа. Вода движется из стебля через черешок или листовое влагалище в лист. В листовой пластинке водопроводящие сосуды расположены в жилках. Жилки, постепенно разветвляясь, становятся все более мелкими. Чем гуще сеть жилок, тем меньшее сопротивление встречает вода при передви­жении к клеткам мезофилла листа. Именно поэтому густота жилко­вания листа считается одним из важнейших признаков ксероморфной структуры — отличительной чертой растений, устойчивых к засухе.

Иногда мелких ответвлений жилок листа так много, что они под­водят воду почти к каждой клетке. Вся вода в клетке находится в равновесном состоянии. Иначе говоря, в смысле насыщенности во­дой, имеется равновесие между вакуолью, цитоплазмой и клеточной оболочкой, их водные потенциалы равны. В связи с этим, как только в силу процесса транспирации возникает ненасыщенность водой клеточных стенок паренхимных клеток, она сейчас же передается внутрь клетки, водный потенциал падает, сосущая сила возрастает. Вода передвигается от клетки к клетке благодаря градиенту сосущей силы. По-видимому, передвижение воды от клетки к клетке в листо­вой паренхиме идет не по симпласту, а в основном по клеточным стенкам, где сопротивление значительно меньше.

Таким образом, по сосудам вода движется благодаря присасываю­щей силе транспирации и создающемуся в силу этого градиенту вод­ного потенциала. Однако ни один всасывающий насос не может под­нять воду на высоту больше 10 м (соответствующую 0,1 МПа нор­мального давления). Между тем есть деревья, у которых вода поднимается на высоту более 100 м. Объяснение этому дает теория сцепления между молекулами воды, которое в полной мере проявляет­ся при отсутствии воздуха.

Вся вода в растении представляет единую взаимосвязанную сис­тему. Поскольку между молекулами воды имеются силы сцепления (когезия), вода поднимается на высоту значительно большую 10 м. Сила сцепления увеличивается, так как молекулы воды обладают большим сродством друг к другу. Силы сцепления существуют и между водой и стенками сосудов. Стенки проводящих элементов кси­лемы эластичны. В силу этих двух обстоятельств даже при недостат­ке воды связь между молекулами воды и стенками сосудов не нару­шается. Это подтверждается исследованиями по изменению толщины стебля травянистых растений. Определения показали, что в полуден­ные часы толщина стебля травянистых растений уменьшается. Если перерезать стебель, то сосуды сразу расширяются и воздух врывает­ся в них. Степень натяжения водных нитей в сосудах зависит от соотноше­ния процессов поглощения и испарения воды. Все это позволяет рас­тительному организму поддерживать единую водную систему и не обязательно восполнять каждую каплю испаряемой воды.

В том случае, если в отдельные членики сосудов попадает воздух, они, по-видимому, выключаются из общего тока проведения воды. Таков путь воды по растению и его основные движущие силы. Современные методы исследования позволяют определить ско­рость передвижения воды по растению. Согласно полученным дан­ным, скорость движения воды в течение суток изменяется. В днев­ные часы она значительно больше. При этом разные виды растений отличаются по скорости передвижения воды. Если скорость передви­жения у хвойных пород обычно не превышает 0,5—1 см/ч, то у лиственных она значительно выше. У дуба, например, скорость передвижения составляет 43,6 см/ч. Скорость передвижения воды мало зависит от напряженности обмена. Изменение температуры, введение метаболических ингибиторов не влияют на передвижение воды. Вместе с тем этот процесс, как и следовало ожидать, очень сильно зависит от скорости транспирации и от диаметра водопроводящих сосудов. В более широких сосудах вода встречает меньшее со­противление. Однако надо учитывать, что в более широкие сосуды скорее могут попасть пузырьки воздуха или произойти какие-либо иные нарушения тока воды.

4.1. ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ НА ПОСТУПЛЕНИЕ ВОДЫ В РАСТЕНИЕ

Поступление воды через кор­невые системы зависит от температуры. С понижением температуры скорость поступления воды резко сокращается. Это может оказать заметное влияние на жизнь растительного организма, особенно в осенний период, когда испарение идет еще достаточно интенсивно, а поступление воды задерживается из-за пониженной температуры. В результате растения завядают и даже могут погибнуть от обезво­живания. Причин, по которым понижение температуры вызывает уменьшение поступления воды, по-видимому, несколько: 1) повыша­ется вязкость воды и, как следствие, снижается ее подвижность; 2) уменьшается проницаемость протоплазмы для воды; 3) уменьша­ется скорость всех метаболических процессов. Последнее обстоятель­ство, по-видимому, должно сказаться или непосредственно (ослабле­ние активного поступления), или косвенно, через уменьшение по­ступления солей и, как следствие, уменьшение осмотического давления клеток корня. Снижение аэрации почвы также тормозит по­ступление воды. Это можно наблюдать, когда после сильного дождя, когда все промежутки почвы заполнены водой и вместе с тем на солнце при сильном испарении растения завядают. Все условия, снижающие метаболизм, такие, как недостаток кислорода, избыток СО₂, дыхатель­ные яды, уменьшают поступление воды. Однако все они в еще боль­шей степени снижают поступление ионов.

Большое значение имеет содержание воды в почве, а также кон­центрация почвенного раствора. Естественно, вода поступает в ко­рень только тогда, когда сосущая сила корня больше сосущей силы почвы, иначе говоря, когда водный потенциал корня ниже водного потенциала почвы. Всякое уменьшение влажности почвы снижает по­ступление воды. Чем меньше воды в почве, тем с большей силой она удерживается и тем меньше ее водный потенциал. Для того чтобы в растение поступила вода, должен существовать градиент водного по­тенциала в системе почва — растение — атмосфера. Надо также учи­тывать, что уменьшение содержания воды в корне затрудняет ее дальнейшее продвижение к сосудам ксилемы. Это объясняется тем, что при уменьшении содержания воды сопротивление ее передвиже­нию по клеткам корня растет. Подсыхающие клеточные оболочки оказывают значительное сопротивление передвижению воды. Сопро­тивление корневой системы передвижению воды при ее недостатке настолько велико, что это может сни­жать транспирацию, т. е. служит средством для ее регуляции.

С физиологической точки зрения удобно выделить следующие фор­мы почвенной влаги, различающиеся по степени доступности их для растения. Гравитационная вода заполняет крупные проме­жутки между частицами почвы, она хорошо доступна растениям. Од­нако, как правило, она легко стекает в нижние горизонты под влия­нием силы тяжести, вследствие чего бывает в почве лишь после дож­дей. Капиллярная вода заполняет капиллярные поры в почве. Эта вода также хорошо доступна для растений, она удерживается в капиллярах силами поверхностного натяжения и поэтому вниз не стекает. Пленочная вода окружает коллоидные частицы почвы. Вода из периферических слоев гидратационных оболочек может по­глощаться клетками корня. Вместе с тем, чем ближе к коллоидным частицам располагаются молекулы воды, тем с большей силой они удерживаются и, как следствие, менее доступны для растения. Гигроскопическая вода адсорбируется сухой почвой при по­мещении ее в атмосферу с 95% относительной влажности воздуха. Эта форма воды полностью недоступна для растения.

Количество воды в процентах, при котором растение начинает за­вядать, называют коэффициентом завядания, или влаж­ностью завядания. Влажность, при которой наступает завядание на данной почве, мало зависит от вида растения. Это связано, по-видимому, с тем, что растения завядают в тот момент, когда вода в почве перестает пере­двигаться. Однако было показано, что если завядание начинается при одной и той же влажности, то промежуток времени от завядания до гибели (интервал завядания) у растений может быть различным.

Так, для растений бобов интервал завядания составляет несколько суток, тогда как для проса — несколько недель. Все это сказывается на устойчивости растений к засухе. Основное значение при опреде­лении показателя влажности завядания имеет тип почвы. Одно и то же растение на черноземе завядает при значительно более высокой влажности, чем на подзоле. Это связано с тем, что черноземные поч­вы более тонкого механического состава с большей силой удержива­ют почвенную влагу. Влажность завядания еще не дает представле­ния о количестве воды, полностью недоступной растению, поскольку при завядании какое-то количество воды продолжает поступать в растительный организм. В связи с этим было введено понятие мерт­вый запас влаги в почве — это количество воды, полностью недоступ­ное растению. Мертвый запас зависит исключительно от типа поч­вы, ее механического состава. Чем больше глинистых частиц в почве, тем больше мерт­вый запас влаги. Почвы более тонкого механического состава харак­теризуются и большей влагоёмкостью. Количество доступной для растительного организма воды представляет разность между полной влагоёмкостью (максимальное количество воды, удерживаемое поч­вой без стекания) и мертвым запасом. В связи со сказанным пере­гнойные суглинистые почвы обладают не только наибольшим мерт­вым запасом, но и наибольшим запасом доступной влаги.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ

К ЗАСУХЕ

Вопрос об устойчивости растений к засухе имеет очень большое не только теоретическое, но и практическое значение. Необходимо также учитывать, что для растений важно не только и даже не столько общее годовое количество осад­ков, сколько их распределение по месяцам. Для большинства сель­скохозяйственных растений особенно важны дожди в первую поло­вину лета (май, июнь), между тем именно этот период часто бывает резко засушливым. В понятие засухи входит целый комплекс метеорологических ус­ловий. Засуха — это длительный период бездождья, сопровождае­мый непрерывным падением относительной влажности воздуха и по­вышением температуры. Различают засуху атмосферную и почвен­ную. Атмосферная засуха характеризуется низкой относительной влажностью воздуха. Почвенная — отсутствием доступной для рас­тений воды в почве. Чаще всего эти виды засухи сопровождают друг друга. К очень тяжелым последствиям приводят также такие явле­ния, как мгла и суховей. Мгла — это атмосферная засуха, сопровождаемая появлением в воздухе во взвешенном состоянии твердых час­тиц. Суховей — это атмосферная засуха, сопровождаемая сильным ветром, при котором перемещаются большие массы горячего воздуха.

ВЛИЯНИЕ НА РАСТЕНИЯ НЕДОСТАТКА ВОДЫ

В естественных условиях очень часто даже в обычные ясные дни поступление воды в растение не успевает за ее расходованием. Обра­зуется водный дефицит, который легко обнаружить, определяя содер­жание воды в листьях в разные часы суток. Определения показали, что в полуденные часы содержание воды в листьях примерно на 25—28% меньше по сравнению с утренними. Увеличение водного дефицита сопровождается возрастанием сосущей силы листьев. Именно поэтому в дневные часы сосущая сила листьев, как прави­ло, наибольшая.

Полуденный водный дефицит представляет собой нормальное яв­ление и особенной опасности для растительного организма не пред­ставляет. Значительному увеличению водного дефицита при доста­точном количестве воды в почве препятствует сокращение транспирации в ночные часы. Б нормальных условиях водоснабжения перед восходом солнца листья растений насыщены водой. Однако при оп­ределенном сочетании внешних условий водный дефицит настолько возрастает, что не успевает восстанавливаться за ночь. В утренние часы листья растений уже недонасыщепы водой, появляется остаточ­ный водный дефицит. В последующие дни, если снабжение водой не улучшится, недостаток воды будет все больше и больше нарастать. В некоторых случаях может наблюдаться завядание растений и ут­рачивается тургор. Первые фазы завядания сходны с первыми фаза­ми плазмолиза, так как в силу уменьшения содержания воды объем клетки сокращается. Однако в дальнейшем течение процессов завяда­ния и плазмолиза различно. При плазмолизе наружный раствор про­никает через клеточную оболочку и вызывает отставание протоплаз­мы; при завядании в силу потери воды сокращающаяся протоплазма тянет за собой оболочку. На оболочке образуются как бы складки, она теряет первоначальную форму, что и вызывает потерю прямостояче­го положения тканей и организма в целом. Завядание не означает, что растение погибло. Если своевременно снабдить растение водой то тургор восстанавливается, жизнедеятельность организма продолжает­ся, правда с большими или меньшими повреждениями. Различают два типа завядания.

Временное завядание. Причиной временного завядания чаще всего бывает атмосферная засуха, когда доступная вода в почве есть, однако низкая влажность воздуха, высокая температура на­столько увеличивают транспирацию, что поступление воды не поспе­вает за ее расходованием. При временном завядании в основном те­ряют тургор листья. Чаще всего это наблюдается в полуденные ча­сы. В ночные часы растения оправляются и к утру вновь находятся в тургесцентном состоянии. Временное завядание, конечно, не прохо­дит без последствий. При потере тургора устьица закрываются, фотосинтез резко замедляется, растение не накапливает сухого веще­ства, а только тратит его. Однако все же временное завядание срав­нительно легко переносится растением.

Глубокое завядание наступает тогда, когда в почве поч­ти не остается доступной для растения воды. В этих условиях даже небольшая транспирация вызывает все возрастающий водный дефи­цит и глубокое завядание, при котором происходит общее иссушение всего растительного организма. Растущие молодые листья оттягива­ют воду от стебля и корневой системы. Последствия такого завядания могут быть необратимыми и губительными.

Вместе с тем непродолжительное завядание может рассматри­ваться как один из способов защиты растения от гибельного обезво­живания. Так, при завядании благодаря устьичным и внеустьичным регулирующим механизмам транспирация резко сокращается, это позволяет растительному организму в течение определенного проме­жутка времени сохранить воду, необходимую для поддержания жиз­неспособности, и не погибнуть от полного высыхания.

Завядание может происходить при разной потере воды. Есть рас­тения тенистых местообитаний с малоэластичными клеточными обо­лочками, у которых потеря воды, равная 3—5%, уже вызывает за­вядание. Однако есть и такие растения, у которых завядание насту­пает только при водном дефиците, равном 20 и даже 30%.

Водный дефицит и завядание вызывают сдвиги в физиологической деятельности растения. Эти изменения могут быть более или менее сильными, обратимыми и необратимыми, в зависимости от длитель­ности обезвоживания и от вида растительного организма.

За начало страдания растений от недостатка воды обычно прини­мается появление остаточного утреннего водного дефицита. Одновре­менно в этот же период прекращается плач растений. Последствия водного дефицита многообразны. Прежде всего в клетках понижает­ся содержание свободной воды, одновременно возрастает концентра­ция клеточного сока. Происходят глубокие изменения в цитоплазме, сильно возрастает проницаемость мембран. Клетки перестают удер­живать ионы и легко отдают их во внешнюю среду. Листья, подверг­шиеся завяданию при помещении в воду, выделяют значительное количество солей и других растворимых соединений. Усиленный вы­ход солей (экзоосмос) наблюдается также из клеток корня, под­вергнутых завяданию. Одновременно эти клетки теряют способность к поглощению питательных веществ. Обезвоживание изменяет и дру­гие свойства протоплазмы, в частности возрастает ее вязкость. В результате нарушения гидратных оболочек меняется конфигура­ция белков-ферментов и, как следствие, их активность. Особенно рез­ко падает активность ферментов, катализирующих процессы синтеза. Вместе с тем активность ферментов, катализирующих процессы рас­пада, возрастает. Завядание приводит к увеличению активности фер­ментов, катализирующих распад белков (протеолиз). Это может быть связано с тем, что при обезвоживании устьица закрываются, что, в свою очередь, приводит к недостатку кислорода. В результате все процессы сдвигаются в анаэробную сторону, в частности накапливаются сульфгидрильные группировки (SН), которые являются акти­ваторами протеолитических ферментов. Активация работы протеолитических ферментов приводит к тому, что при завядании содержа­ние белкового азота резко падает, тогда как небелкового возрастает. Распад белков при обезвоживании может быть настолько глубоким, что наступает гибель растения.

Завядание в первую очередь сказывается на более старых листьях. При этом в них усиливаются процессы распада сложных углеводов на более простые (крахмала на сахара), а также распад белков на аминокислоты и далее до ам­миака.

За последнее время много внимания уделяется изучению влияния недостатка воды на нуклеиновый обмен. Показано, что при возраста­нии водного дефицита приостанавливается синтез ДНК, одновремен­но усиливаются процессы распада этого важнейшего соединения. Усиливается также распад РНК. Возможно, что изменение в нуклеи­новом обмене является одной из причин остановки синтеза белков.

При рассмотрении вопроса о влиянии происходящих при завяда­нии процессов распада на жизнедеятельность организма надо, по-ви­димому, учитывать два обстоятельства. С одной стороны, этот про­цесс приводит к увеличению концентрации клеточного сока, повы­шению осмотического давления и сосущей силы и в этой связи представляет собой защитную реакцию организма. С другой сторо­ны, усиление процессов распада приводит к тяжелым физиологиче­ским нарушениям и даже к гибели организма.

Недостаток воды изменяет и такие основные физиологические процессы, как фотосинтез и дыхание. Прежде всего при обезвожива­нии устьица закрываются, это резко снижает поступлепие углекис­лоты в лист и, как следствие, интенсивность фотосинтеза падает. Однако уменьшение содержания воды снижает интенсивность фото­синтеза и у растений, те имеющих устьиц (мхи, лишайники). По-видимому, обезвоживание, изменяя конформацию ферментов, участ­вующих в процессе фотосинтеза, уменьшает их активность. Что ка­сается интенсивности дыхания, то в первый период завядания она даже возрастает. Это связано с тем, что в результате усиления под влиянием завядания процесса распада крахмала возрастает количе­ство Сахаров — этого основного субстрата дыхания. Вместе с тем при недостатке воды в клетках энергия, выделяющаяся в процессе дыха­ния, не аккумулируется в АТФ, а в основном выделяется в виде тепла. Таким образом, при завядании энергия дыхания пе может быть использована растением. В силу этого усиление дыхания, со­провождаемое распадом органических веществ, может принести вред растительному организму.

Из всех физиологических процессов наиболее чувствительным к недостатку влаги является процесс роста. Наблюдения показывают, что в самый начальный период, когда растение испытывает недоста­ток влаги, фотосинтез еще идет, дыхание осуществляется нормаль­ным путем, а рост уже приостанавливается. Это объясняется несколькими причинами. Уменьшение содержания воды прекращает реду­пликацию ДНК, а следовательно, деление клеток. Вторая фаза рос­та клеток (фаза растяжения) идет за счет усиленного поступления воды. В условиях недостатка воды эта фаза резко тормозится. Клет­ки, образовавшиеся в условиях засухи, всегда отличаются малым раз­мером.

Таковы общие закономерности страдания растительного организ­ма под влиянием водного стресса. Надо заметить, что отдельные ор­ганы растения страдают не в одинаковой степени и в определенной последовательности. При начинающемся водном дефиците в расте­нии наблюдается перераспределение воды. Молодые листья оттяги­вают воду от более старых, а также от корневой системы. Отмирают корневые волоски. Усиливаются процессы опробковения корней. Указанные изменения приводят к значительному сокращению зоны, участвующей в поглощении воды, к снижению проницаемости клеток корня для воды. Именно это определяет тот факт, что после длитель­ного завядания растения оправляются медленно. Более того, способ­ность корневых систем к поглощению воды после завядания полно­стью не восстанавливается. После достижения растением полного тургора процессы обмена восстанавливаются не сразу, так как вод­ный стресс вызывает нарушения в системах регуляции.

Затянувшееся завядание может привести растение к гибели. В крайних случаях при внезапном и очень большом напряжении всех метеорологических факторов растение гибнет буквально от высыха­ния (захват) или высоких температур (запал). Однако обычно ги­бель растения от водного дефицита наступает еще до их полного вы­сыхания, и причиной ее являются нарушения обмена веществ. Осо­бенно опасно в этом отношении нарушение нуклеинового и белково­го обмена. Прекращение синтеза и усиление распада белка, снижение его содержания ниже критического уровня приводит к необратимым изменениям. Организм не может восстановить способность к ново­образованию белка, а без этого невозможна жизнь. Глубокий распад сложных органических соединений ведет к образованию промежуточ­ных продуктов распада (например, аммиака), которые, накаплива­ясь, отравляют организм. Не исключено также, что обезвоживание приводит к повреждению из-за резкого повышения концентрации клеточного сока и сдвига рН в кислую сторону. Необходимо отметить, что растения на протяжении онтогенеза относятся к недостатку воды неодинаково. У каждого вида растений существуют «критические» периоды, т. е. периоды наибольшей чув­ствительности к снабжению водой. Исследования показали, что имен­но периоды наибольшего роста данного органа или всего раститель­ного организма в целом наиболее чувствительны к недостатку воды. С агрономической точки зрения критические периоды — это перио­ды, когда наиболее интенсивно растут и формируются те органы, ра­ди которых данное растение возделывают. Особенно чувствительными к недостатку воды являются периоды формирования пыльцы и опло­дотворения.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЗАСУХОУСТОЙЧИВЫХ РАСТЕНИЙ

По отношению к воде все растения делятся на три экологические группы: 1) водные растения, которые погружены в воду целиком или частично, а также растения увлажненных местообитаний — гигрофи­ты; 2) растения, обитающие в среде со средним уровнем обеспечен­ности водой, не имеющие ясно выраженных приспособлений к избыт­ку или недостатку воды, —- мезофиты; 3) растения, обитающие в сре­де, характеризующейся резким недостатком воды, — ксерофиты.

Остановимся па физиологической характеристике ксерофитов.

Ксерофиты — растения засушливых местообитаний, которые в высокой степени обладают способностью к приспособлению в про­цессе онтогенеза к перерывам в водоснабжении.

Ксерофиты не представляют собой физиологически однородной группы. Некоторые ксерофиты обладают малой интенсивностью транспирации, вместе с тем есть ряд ксерофитов, которые характери­зуются весьма интенсивной транспирацией. Воз­можность переносить резко засушливые условия достигается разны­ми физиологическими средствами. В связи с этим ксерофиты можно разделить на ряд подгрупп:

1) растения, избегающие засуху (эфемеры). Эти растения обладают коротким вегетационным периодом, приурочивая весь жизнен­
ный цикл к периоду дождей;

2)растения, запасающие влагу (ложные ксерофиты). К этой группе растений относятся суккуленты, прежде все­го кактусы — растения с толстыми и мясистыми стеблями (или толстыми листьями), испаряющая поверхность у которых сильно сокращена. Листья часто редуцированы, вся поверхность покрыта толстым слоем кутикулы. Благодаря этому кактусы являются ограничен­
но транспирирующими растениями. Кактусы обладают неглубокой,
но широко распространяющейся корневой системой. Клетки корня
характеризуются сравнительно низкой концентрацией клеточного со­ка, а, следовательно, низким осмотическим давлением. Кактусы растут в районах, где периоды резко засушливые сменяются периодами
дождей, их корневая система приспособлена к поглощению этой дож­
девой воды. В остальное время кактусы живут за счет воды, запасаемой в их мясистых органах, причем эту воду они тратят чрезвычайно медленно. По мере уменьшения содержания воды в клетках
интенсивность транспирации падает.

Суккуленты, в частности кактусы, обладают своеобразным обме­ном веществ. У них днем устьица закрыты, однако ночью они от­крываются, чтобы обеспечить доступ в лист углекислого газа, который акцептируется органическими кислотами. В клетках кактуса благо­даря неполному сгоранию углеводов в процессе дыхания накаплива­ется большое количество органических кислот. Основное количество СО₂ поступает в ткани кактуса через открытые устьица в ночной период и акцептируется этими органическими кислотами. В дневные часы акцептированный СО₂ вновь высвобождается и используется в процессе фотосинтеза. Указанная особенность позволяет этим расте­ниям осуществлять фотосинтез при закрытых днем устьицах. Все же фотосинтез идет у кактусов чрезвычайно медленно. Как следствие, для кактусов характерно крайне медленное накопление сухого веще­ства — низкие темпы роста. Кактусы не являются устойчивыми к засухе, к водному стрессу. Обезвоживание кактусы переносят сравни­тельно плохо, начинают страдать и погибают. Это растения, запасаю­щие воду и экономно ее расходующие в процессе медленного роста;

3) растения, у которых сильно развиты приспособления к добыванию воды. У них глубоко идущая, сильно разветвленная корневая
система. Клетки корня обладают, как правило, высоким осмотическим давлением, высокой сосущей силой.

Благодаря указанным особенностям эти растения могут исполь­зовать для сбора воды очень большие объемы почвы. Их корневые системы достигают даже грунтовых вод, если последние лежат не слишком глубоко. Растения данного типа обладают хорошо развитой проводящей системой. Листья у них тонкие, с очень густой сетью жилок, что сокращает сопротивление передвижению воды к живым клеткам листа до минимума. Это растения с очень высокой интен­сивностью транспирации. Даже в очень жаркие, сухие дни они дер­жат устьица открытыми. Благодаря высокой интенсивности транспи­рации, температура листьев значительно понижается, что позволяет осуществлять процесс фотосинтеза при высоких дневных температу­рах. К таким тонколистным, высокотранспирирующим ксерофитам принадлежат степная люцерна, дикий арбуз, полынь и др. Листья некоторых из них покрыты волосками. Волоски создают как бы эк­ран, который дополнительно защищает листья от перегрева. Очень важной особенностью данного типа ксерофитов является их способ­ность переносить достаточно глубокое обезвоживание — длительное завядание без необратимых повреждений. При улучшении водоснаб­жения этот тип растений быстро переходит к нормальной жизнедея­тельности;

4) растения, переносящие засуху в состоянии анабиоза. Это растения с жесткими листьями (склерофиты), которые и в состоянии
тургора характеризуются сравнительно малым содержанием воды.
При завядании содержание воды в этих растениях может опускаться
до 25%. В обезвоженном состоянии склерофиты впадают в анабиоз
(состояние покоя). Эти растения характеризуются большим развитием механических тканей. Листья у них жесткие, что позволяет им
при потере тургора избежать механических повреждений. Они отличаются исключительно высокой вязкостью протоплазмы. При достаточном количестве воды интенсивность транспирации у них высокая.
Вместе с тем при недостатке воды у этих растений имеется ряд приспособлений к сокращению транспирации. Так, многие из них обладают способностью к свертыванию листьев в трубку, так что устьица оказываются внутри ее. У некоторых растений устьица находятся
в специальных углублениях и сверху еще закрываются смоляными
пробками. Иногда листья редуцированы. К этому типу ксерофитов
относятся такие растения, как ковыль, типчак и др. Таковы основные типы ксерофитов. Естественно, что в природе нет строгого разграничения и существует много переходных типов. Устойчивыми к засухе являются лишь последние два типа, которые действительно способны переносить обезвоживание. С агрономической точки зрения чрезвычайно важным является вопрос, чем определяется степень устойчивости к засухе растений среднего типа — мезофитов, к которым относятся и все наши куль­турные растения. Засухоустойчивость — это комплексный признак, связан­ный с целым рядом физиологических особенностей. Основным, опре­деляющим признаком является способность растений переносить обезвоживание без резкого снижения ростовых процессов и урожайности. В свою очередь, это свойство определяется, по-видимому, преж­де всего устойчивостью цитоплазмы или ее способностью сохранять особенности структуры при уменьшении гидратных оболочек, окружающих молекулы белка, а также устойчивостью ферментных сис­тем. Иначе говоря, засухоустойчивость определяется способностью растительного организма как можно меньше изменять процессы об­мена веществ в условиях недостаточного водоснабжения. Так, засухоустойчивые сорта обладают способностью поддерживать синтети­ческую деятельность ферментов на высоком уровне даже при силь­ном завядании.

Большое значение имеют также анатомо-морфологические признаки. Показано, что анатомическая структура листьев правильно изме­няется в зависимости от их ярусности. Оказалось, что, чем выше расположен лист, тем более в нем выражены определенные призна­ки: мельче клетки, мельче величина устьиц, большее число устьиц, большее число жилок на единицу поверхности листа, более сильно разбита палисадная паренхима. Одновременно, чем выше располо­жен лист, тем более высокой транспирацией и большей интенсивно­стью фотосинтеза он обладает. Указанные закономерности получили название закона Заленского. При изучении причин данного явления выяснилось, что оно является следствием худшего водоснабжения верхних листьев. Одновременно было показано, что у листьев расте­ний, выращенных в более засушливых условиях, проявляются те же изменения, как и у листьев более верхнего яруса. В связи с этим со­вокупность названных анатомо-физиологических признаков получи­ла название ксероморфной структуры. Растения, листья которых об­ладают ксероморфной структурой, более устойчивы к засухе.

Для характеристики устойчивости того или иного растения к за­сухе имеет значение величина транспирационного коэффициента. Этот показатель может служить характеристикой, указывающей на более экономное расходование воды. Сравнение расходования воды с накоплением сухого вещества растением правомерно потому, что интенсивность того и другого процесса связана в определенной мере со степенью открытости устьиц.

Подводя итоги, можно сказать, что при оценке и выведении засу­хоустойчивых сортов селекционеры могут использовать совокупность всех рассмотренных признаков. Наряду с селекционной работой в настоящее время предложены методы так называемого предпосевно­го закаливания растений к засухе. Было подмечено, что растения, перенесшие засуху, становятся более устойчивыми к обезвоживанию. Однако, если завяданию подвергается взрослое растение, темпы рос­та и продуктивность его снижаются. В этой связи предложено проводить подсушивание намоченных семян перед посе­вом. Из таких семян вырастают растения, более устойчивые к засу­хе. По-видимому, при подсушивании перестраивается характер бел­ков-ферментов и они становятся менее чувствительными к потере во­ды. Вместе с тем новые клетки и органы, возникающие из меристем, перенесших обезвоживание, характеризуются сравнительной мелкоклеточностыо и другими ксероморфными признаками и, как следст­вие, большей устойчивостью.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОРОШЕНИЯ

Наиболее радикальным способом борьбы с засухой является оро­шение. Однако для правильного применения этого приема, установ­ления сроков и норм полива необходимы методы, позволяющие опре­делять нуждаемость растений в воде. Это особенно важно потому, что как избыточное, так и недостаточное орошение не только не дает положительного эффекта, но может привести к отрицательным ре­зультатам. При избыточном орошении растение не успевает исполь­зовать даваемую ему воду. Избыток воды уплотняет, а иногда даже заболачивает почву, и тем самым резко ухудшает снабжение корней кислородом. Недостаток кислорода приводит к накоплению в почве записных соединений, ядовитых для растений, и одновременно умень­шается интенсивность дыхания клеток корня. В результате падения интенсивности дыхания поступление питательных веществ в клетки корня тормозится. При избыточном увлажнении часто наблюдается также засоление почвы. Вода, проникая в глубокие слои почвы, бо­гатые солями, растворяет их, раствор солей поднимается вверх по капиллярам. Как следствие концентрация солей в пахотном горизон­те растет. Большинство культурных растений очень чувствительно к концентрации солей. В результате из-за неправильного пользования поливной водой и засоления приходится забрасывать обширные про­странства плодородных земель с дорогостоящими оросительными со­оружениями.

Недостаточные поливы также могут привести к нежелательным последствиям. При длительных межполивных периодах растения пе­риодически попадают в условия засухи. Растения, получившие полив, развивают большую листовую поверхность и теряют значительное количество воды в процессе транспирации, вся их структура уклоня­ется в сторону большей влаголюбивости. Такие растения требуют больше влаги и при перерывах в водоснабжении страдают сильнее по сравнению с растениями, совсем не получившими полива.

Из сказанного понятно, что сроки и нормы полива (схема оро­шения) должны быть таковы, чтобы растения не испытывали недос­татка в воде и в то же время чтобы они успевали израсходовать поч­ти всю данную им за полив воду. При этом надо учитывать, что особенно важно обеспечить растения водой в так называемые кри­тические периоды. Схема орошения может быть заранее фиксирована только в тех районах, где осадков практически нет. В зоне неустойчивого увлажнения схема орошения должна изменять­ся в зависимости от метеорологических условий, а также от темпов роста растительных организмов. Наилучшие результаты дает опре­деление сроков полива по физиологическому состоянию самого рас­тительного организма. Для определения нуждаемос­ти растений в воде могут быть использованы различные показатели: 1. Содержание воды в листьях. 2. Степень открытости устьиц. 3. Ин­тенсивность транспирации. 4. Величина сосущей силы.

Надо учитывать, что орошение оказывает глубокое влияние не только на водный режим почвы, но и на приземный климат. С по­мощью орошения можно изменить микроклимат в сторону, благопри­ятную для растений. С этой точки зрения большое значение имеет введение освежительных поливов малыми нормами (дождевание). Эти поливы повышают влажность и снижают температуру призем­ного воздуха, что положительно влияет на растение. Применение оро­шения требует особенно тщательной регулировки питания растений.