Физиология растений и животных. Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология

• Название: Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология
• Анкор: Физиология растений и животных.doc
• Дата: 13.12.2017
• Размер: 35.41 Mb.
• Имя файла: Физиология растений и животных.doc
• Тип: Документы; #11309
• страница: 13 из 89

ПОСТУПЛЕНИЕ ИОНОВ В РАСТИТЕЛЬНУЮ КЛЕТКУ

Из внешней среды в клетку растения непрерывно поступают пи­тательные соли. Это естественный процесс, без которого жизнедея­тельность клетки была бы невозможна. Причем клетка осуществляет поглощение, несмотря на ограниченную проницаемость плазмалеммы, о чем говорит явление плазмолиза. Живая клетка в высокой степени обладает способностью к избирательному накоплению питательных веществ.

3.2. ПАССИВНОЕ И АКТИВНОЕ ПОСТУПЛЕНИЯ

Поглощение питательных веществ клеткой может быть пассивным и активным. Пассивное поглощение — это поглощение, не требую­щее затраты энергии. Оно связано с процессом диффузии и идет по градиенту концентрации данного вещества. Как уже рассматривалось выше( см. с. 46), с термодинамической точки зрения направление диффузии определяется химическим потенциалом вещества. Чем вы­ше концентрация вещества, тем выше его химический потенциал. Передвижение идет в сторону меньшего химического потенциала. Необходимо отметить, что направление движения ионов определяется не только химическим, но также электрическим потенциалом. Ионы, обладающие разноименным зарядом, могут диффундировать через мембрану с разной скоростью. Благодаря этому создается разность потенциалов, которая, в свою очередь, может служить движущей "силой поступления противоположно заряженного иона. Электриче­ский потенциал может также возникать в результате неравномерно­го распределения зарядов в самой мембране. Таким образом, пассив­ное передвижение ионов может идти по градиенту химического и электрического потенциала.

Наряду с пассивным имеет место активный транспорт ионов в клетку, т. е. с затратой энергии, выделяющейся в процессе метабо­лизма. Имеется ряд доказательств существования активного транс­порта ионов. В частности, это опыты по влиянию внешних условий. Так, оказалось, что поступление ионов зависит от температуры. В оп­ределенных пределах с повышением температуры скорость поглоще­ния веществ клеткой возрастает. В отсутствии кислорода, в атмосфере азота, поступление ионов резко тормозится и может даже наблюдать­ся выход солей из клеток корня наружу. Под влиянием дыхательных ядов, таких, как КСN, СО, поступление ионов также затормаживает­ся. С другой стороны, увеличение содержания АТФ усиливает про­цесс поглощения. Все это указывает на то, что между поглощением солей и дыханием существует тесная связь.

Первичная клеточная оболочка — сложная структура. Пектиновые вещества, целлюлоза, гемицеллюлоза и другие соединения, входящие в состав клеточных оболочек, содержат карбоксильные группы, кото­рые при диссоциации заряжают ее отрицательно. В составе оболочки имеются также белки, которые могут в зависимости от рН сообщать поверхности клеток отрицательный или положительный заряд. В ре­зультате этого клеточная оболочка может выступать как ионообменник, обратимо связывая катионы и анионы. На поверхности клеточ­ной оболочки оказываются адсорбированными ионы Н⁺ и НС0₃^-, ко­торые в эквивалентных количествах меняются на ионы, находящиеся в свободном пространстве. Благодаря тому, что оболочка имеет зна­чительное количество (межфибриллярных) промежутков, не занятых матриксом, у нее имеется большая внутренняя поверхность, которая и участвует в адсорбции ионов из свободного пространства. Ионы могут, таким образом, накапливаться в клеточной оболочке, и она служит как бы их резервуаром.

Для того чтобы поступить в цитоплазму и включиться в метабо­лизм клетки, ионы должны пройти через мембрану — плазмалемму. Существует несколько гипотез, объясняющих проникновение ионов через мембрану. Наиболее распространенное мнение, что ионы про­никают через мембрану с помощью переносчиков.

Транспорт с участием переносчиков может идти по направлению химического или электрического градиента. В этом случае поступле­ние ионов не требует затрат энергии — это пассивный процесс. Одна­ко он идет с большей скоростью, чем обычная диффузия (облегчен­ная диффузия). Процесс избирательного концентрирования ионов в клетке, идущий против электрохимического градиента, требует затра­ты энергии. Именно этот активный перенос имеет решающее значение для жизнедеятельности клетки. Энергия, используемая для активно­го поступления ионов, поставляется процессом дыхания и в основном аккумулирована в АТФ. Как известно, для использования энергии, заключенной в АТФ, это соединение должно быть гидролизовано по уравнению АТФ + НОН → АДФ + Ф_н. Процесс этот катализируется ферментом аденозинтрифосфатазой (АТФ-аза). АТФ-аза обнаружена в мембранах различных клеток. Для жи­вотных клеток показано, что в мембранах локализована транспорт­ная АТФ-аза. Этот фермент активируется в присутствии одновалент­ных катионов калия и натрия (К⁺, N⁺, АТФ-аза) и ингибируется гликозидом уабаином. С наличием транспортной АТФ-азы связывают активный перенос ионов через мембраны. АТФ-азная активность об­наружена и в растительных мембранах. Освобождаемая при распаде АТФ энергия используется для изменения конфигурации самой АТФ-азы, благодаря чему участок фермента, связывающий определенный ион, поворачивается и оказывается по другую сторону мембраны. Таким путем может осуществляться активный перенос иопов (с использованием энергии) против градиента концентрации. Расчет показывает, что для того, чтобы 1 моль соли диффундировал против градиента концентрации, необходимо затратить около 4600 Дж. Вместе с тем при гидролизе АТФ выделяется 30 660 Дж/моль. Следовательно, этой энергии АТФ должно хватить для транспорта нескольких молей соли. Имеются данные, показыва­ющие прямо пропорциональную зависимость, существующую между активностью фермента АТФ-азы и поступлением ионов.

Необходимость молекул АТФ для осуществления переноса под­тверждается еще и тем, что ингибиторы, нарушающие аккумуляцию энергии дыхания в АТФ (нарушение сопряжения окисления и фосфорилирования), в частности динитрофенол, тормозят поступление ионов. Вместе с тем энергия дыхания может и непосредственно без предварительного накопления в АТФ использоваться на перенос ио­нов против градиента концентрации. Механизм этого явления заклю­чается в том, что в результате процесса дыхания на одной стороне мембраны (наружной) накапливаются ионы водорода, при этом вну­тренняя сторона мембраны заряжается отрицательно. Катионы по­ступают внутрь, притягиваясь к отрицательно заряженной внутрен­ней стороне мембраны.

Пиноцитоз — это впячивание поверхностной мембраны, благодаря которому происхо­дит заглатывание капелек жидкости с растворенными вещества­ми. Явление пиноцитоза известно для клеток животных организмов. Сейчас доказано, что оно харак­терно и для клеток растений. Про­цесс этот можно подразделить па несколько фаз:

1) адсорбция ио­нов на определенном участке плазмалеммы;

2) впячивание, ко­торое происходит под влиянием заряженных ионов;

3) образова­ние пузырьков с жидкостью, кото­рые могут мигрировать по цито­плазме;

4) ферментативное разрушение мембраны, окружающей пиноцитозный пузырек, и включение веществ в метаболизм. С помощью пиноцитоза в клетки могут попа­дать не только ионы, но и различные растворимые органические ве­щества.