Физиология растений и животных. Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология
 Скачать 35.41 Mb.
|
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВОДЫ В КЛЕТКЕ И В ОРГАНИЗМЕСодержание воды в различных органах растений колеблется в довольно широких пределах. Оно изменяется в зависимости от условий внешней среды, возраста и вида растений. Так, содержание воды в листьях салата составляет 95%, кукурузы — 77%. Количество воды неодинаково в разных органах растений: в листьях подсолнечника воды содержится 81%, в стеблях — 88%, в корнях — 71%. Содержание воды, равное 6—11%, характерно главным образом для воздушно-сухих семян, в которых процессы жизнедеятельности заторможены. Вода содержится в живых клетках, в мертвых элементах ксилемы_и в межклетниках. В межклетниках вода находится главным образом в парообразном состоянии. Основными испаряющими органами растения являются листья. В связи с этим естественно, что наибольшее количество паров воды заполняет межклетники листьев. В жидком состоянии вода находится в различных частях клетки: клеточной оболочке, вакуоли, протоплазме. Вакуоли — наиболее богатая водой часть клетки, где содержание ее достигает 98%. При наибольшей оводненности содержание воды в протоплазме составляет 95%. Наименьшее содержание воды характерно для клеточных оболочек. Вода в клеточных оболочках заполняет промежутки между фибриллами целлюлозы и удерживается силами поверхностного натяжения в менисках. Часть молекул воды находится в адсорбированном состоянии па поверхности фибрилл, составляющих клеточную оболочку. Количественное определение содержания воды в клеточных оболочках затруднено; по-видимому, оно колеблется от 30 до 50%. Формы воды в разных частях растительной клетки также различны. В вакуолярном клеточном соке преобладает вода, удерживаемая сравнительно низкомолекулярными соединениями (осмотически связанная) и свободная вода, В оболочке растительной клетки вода связана главным образом высокополимерными соединениями (целлюлозой, гемицеллюлозой, пектиновыми веществами), т. е. коллоидно-связанная вода. Кроме того, в оболочке есть и свободная вода в капиллярах, которые образуются между микрофибриллами целлюлозы. В самой цитоплазме имеется вода свободная, коллоидно- и осмотически-связанная. Вода, находящаяся на расстоянии до 1 нм от поверхности белковой молекулы, связана прочно и имеет льдоподобную структуру (коллоидно-связанная вода). Кроме того, в протоплазме имеется определенное количество ионов, а, следовательно, часть воды осмотически связана. Физиологическое значение свободной и связанной воды различно. Большинство исследователей полагает, что интенсивность физиологических процессов, в том числе и темпов роста, зависит в первую очередь от содержания свободной воды. Вместе с тем имеется прямая корреляция между содержанием связанной воды и устойчивостью растений против неблагоприятных внешних условий. Однако указанные физиологические корреляции наблюдаются не всегда. ВОДНЫЙ БАЛАНС РАСТЕНИЯДля своего нормального существования клетки и растительный организм в целом должны содержать определенное количество воды. Однако это легко осуществимо лишь для растений, произрастающих в воде. Для сухопутных растений эта задача осложняется тем, что вода в растительном организме непрерывно теряется в процессе испарения. Испарение воды растением достигает огромных размеров. Можно привести такой пример. Одно растение кукурузы испаряет за вегетационный период до 180 кг воды, а 1 га леса в Южной Америке испаряет в среднем за сутки 75 тыс. кг воды. Огромный расход воды связан с тем, что большинство растений обладает значительной листовой поверхностью, находящейся в атмосфере, не насыщенной парами воды. Вместе с тем развитие обширной поверхности листьев необходимо, и выработалось в процессе длительной эволюции для обеспечения нормального питания углекислотой, содержащейся в воздухе в ничтожной концентрации (0,03%). В своей знаменитой книге «Борьба растений с засухой» К. А. Тимирязев указывал, что противоречие между необходимостью улавливать углекислоту и сокращать расходование воды наложило отпечаток на строение всего растительного организма. Для того чтобы возместить потери воды при испарении, в растение должно непрерывно поступать большое ее количество. Непрерывно идущие в растении два процесса — поступление и испарение воды — называют водным режимом или водным балансом растений. Для нормального роста и развития растений необходимо, чтобы расход воды примерно соответствовал приходу, или, иначе говоря, чтобы растение сводило свой водный баланс без большого дефицита. Для этого в растении в процессе естественного отбора выработались приспособления к поглощению воды (колоссально развитая корневая система), к передвижению воды (специальная проводящая система), к сокращению испарения (система покровных тканей и система автоматически закрывающихся устьичных отверстий). Несмотря на все указанные приспособления, в растении часто наблюдается водный дефицит. Физиологические нарушения наступают у различных растений при разной степени водного дефицита. Есть растения, выработавшие в процессе эволюции разнообразные приспособления к перенесению обезвоживания (засухоустойчивые растения). Выяснение физиологических особенностей, определяющих устойчивость растений к обезвоживанию,— важнейшая задача, разрешение которой имеет большое не только теоретическое, но и практическое значение. Вместе с тем, для того чтобы ее решить, необходимо знание всех сторон водообмена растительного организма |