Физиология растений и животных. Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология
 Скачать 35.41 Mb.
|
2.4. РАННИЕ ЭТАПЫ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ДРОБЛЕНИЕСразу после образования зигота приступает к делению митозом. Деления быстро следуют одно за другим, митотический цикл клеток короткий, они не дорастают до размеров материнской, поэтому дочерние клетки с каждым делением становятся все мельче. Такой процесс называется дроблением, а клетки – бластомерами. Ядра бластомеров не уменьшаются, так как каждому делению предшествует редупликация ДНК. Ясно, что при каждом делении соотношение ядра и цитоплазмы в клетках изменяется. дробление прекращается тогда, когда в бластомерах устанавливается ядерно-плазменное соотношение, типичное для соматических клеток данного вида животного. В клетках начинается активный белковый синтез, скорость деления снижается, каждая дочерняя клетка дорастает до размеров материнской, а размеры зародыша резко возрастают. Скорость и характер дробления неодинаковы у разных животных и зависят от количества желтка в яйцеклетке. Олиголецитальные яйцеклетки (млекопитающие) привносят в зиготу мало желтка, он не мешает зиготе делиться полностью — от анимального до вегетативного полюса. Если яйца полилецитальные (рыбы, рептилии, птицы), крупные массы желтка настолько мешают дроблению, что делятся лишь клетки анимального полюса. Вся остальная масса остается в виде нераздробившегося желтка. Такой тип дробления называется частичным или дискоидальным (бластомеры в процессе дробления располагаются в форме диска). В период дробления клетки делятся в определенном порядке. Первая и вторая борозды дробления идут от анимального к вегетативному полюсу и называются меридианальными. Третья борозда—широтная. дальше идут чередования меридианальных, широтных и тангенциальных (параллельно поверхности) борозд в результате чего правильность расположения бластомеров нарушается. Дольше всего правильность их расположения сохраняется при полном равномерном дроблении. Бластомеры во время дробления тесно связаны друг с другом, образуется как бы плотный комок из клеток — морула, а затем пузырек с полостью — бластула. Стенка бластулы называется бластодерма, а полость — бластоцель. Клетки бластодермы, рас положенные на месте бывшего анимального полюса, образуют крышу, а расположенные на месте вегетативного полюса — дно бластулы. Между ними находится краевая зона. При полном неравномерном дроблении олиголецитальных яиц формируется бластула с очень маленьким бластоцелем — стерробластула (млекопитающие). При частичном дискоидальном дроблении полителолецитальных яиц — дискобластула, в которой бластоцель имеет вид щели (птицы). В формировании бластулы имеет значение не только количество желтка и интенсивцость дробления, но и типы сцепления между бластомерами, размеры пространств между ними, явления взаимного скольжения, образование выростов типа псевдоподий и другие недостаточно изученные явления. На любой стадии раз вития зародыш представляет собой интегрированное целое. На пример, на стадии двух бластомеров при их разъединении из каждого бластомера образуется полноценный организм (однояйцовые близнецы). В том случае, если убить один из бластомеров (проколом), но не отъединять его от другого, из оставшегося бластомер а разовьется только половина зародыша. Интеграция возрастает по мере увеличения количества бластомеров и у 8-клеточного зародыша каждая клетка теряет способность развиваться в целый организм. У подавляющего большинства животных бластула без остановки переходит в следующую стадию развития — гаструлу. Исключение составляют птицы, а из млекопитающих звери семейства куньих. У птиц зародыш замирает на стадии бластулы в промежутке от снесения яйца до насиживания (или инкубации). Это время не должно превышать 2—З недель, так как жизнеспособность зародыша падает. У куньих задержка в развитии может длиться 2—З месяца, и связана с регуляцией сроков рождения щенят (весной) независимо от сроков оплодотворения. 2.5. ГАСТРУЛЯЦИЯГаструляция — совокупность сложных процессов, приводящих к образованию гаструлы — зародыша, состоящего из нескольких пластов клеток. Она связана с активным перемещением клеточного материала, в результате чего зародыш из однослойного (бластулы) превращается в двухслойный. Зародыш из округлого становится чаше- или мешкообразным, из однослойного — двухслойным. Слои называются зародышевыми листками. Наружный зародышевый листок получил название эктодерма, внутренний — энтодерма. Тот или иной тип гаструляции редко встречается в животном мире в чистом виде. Гораздо чаще наблюдается смешанная гаструляция, включающая в себя элементы двух, а то и трех пере численных типов. В любом случае гаструляция приводит к образованию одних и тех же зародышевых листков: эктодермы, энтодермы и мезодермы. Дифференцировка зародышевых листков. Вслед за образованием двух зародышевых листков или параллельно с ними между эктодермой и энтодермой образуется третий зародышевый листок—мезодерма. При нормальном развитии зародыша, к какому бы классу и типу они относился, листки, взаимодействуя между собой, дифференцируются в строго определенном направлении: из каждого зародышевого листка образуются зачатки определенных гомологичных тканей — гистогенез и органов — органогенез. В процессе органогенеза взаимосвязь и взаимопроникновение зародышевых листков настолько тесные, что в образовании прак тически каждого органа принимают участие клеточные элементы двух, а то и всех трех зародышевых листков. Кроме того, в пери од активной дифференцировки зародышевого материала широко распространено явление индукции, когда одна какая-либо закладка влияет на характер развития другой. Так, материал дорсальной губы бластопора индуцирует развитие нервной трубки, в результате нервная трубка может возникнуть в любом другом месте, куда был перенесен материал дорсальной губы. В области. зародышевого поля клетки, распределяясь в три слоя, дают начало образованию так называемых зародышевых листков, при чем из наружного слоя образуется наружный листок, или эктодерма, из внутреннего -_ внутренний листок, или энтодерма, и, наконец, из среднего слоя клеток появляется мезодерма. Несколько позже из мезодермы отщепляются по одиночке или группами клетки, распределяются по различным направлениям зародыша, благодаря способности их к произвольным движениям, и дают начало образованию межуточной ткани_мезенхиме. До образования зародышевых листков клетки мало отличались друг от друга, как по форме, так и по функциям; теперь же они начинают специализироваться, готовиться к той или другой деятельности, приспособляясь при этом к жизненным процессам развивающегося организма и придерживаясь в своей работе принципа «разделения труда». Глава 3. ТРАНСПОРТ ВОДЫ В РАСТЕНИИ |