Тема 31.
Ранние стадии
эмбрионального развития человека
1. В завершение нашего курса обратимся к эмбриональному развитию человека.
2. а) В разделе 3 (темы 5-6) мы уже рассматривали со сравнительных позиций ранние стадии развития различных животных - главным образом, птиц и млекопитающих.
б) Это дало нам общие представления о происхождении различных тканей и органов, которые постоянно использовались и расширялись в последующих темах – при изучении общей и частной гистологии.
3. а) Сейчас (в теме 31) речь вновь пойдёт о ранних стадиях эмбриогенеза, но теперь уже исключительно человека - для того, чтобы
суммировать сведения о важнейших событиях этого процесса
и привязать эти события к конкретным срокам внутриутробной жизни и конкретному "месту действия".
б) Затем (в теме 32) будут рассмотрены строение и функционирование внезародышевых органов - в первую очередь, плаценты.
4. Что касается поздних стадий развития плода, то они изучаются в курсе анатомии.
|
31.1. Периодика внутриутробного развития человека
1. Основные этапы внутриутробного развития человека показаны на следующей схеме.-
2. а) Как видно, в эмбриогенезе человека различают 3 периода:
зародышевый - первые 6-7 дней (практически первая неделя) развития - до имплантации зародыша в стенку матки;
эмбриональный - со 2-й по 8-ю неделю; к его концу происходит первичное формирование всех систем организма;
плодный - с 9-й недели до конца внутриутробного развития.
б) Заметим, что существуют и иные подразделения эмбриогенеза на периоды:
зародышевый - первые 3 недели,
|
начальный - 1-я неделя,
|
эмбриональный - 4-8 недели,
|
зародышевый - 2-8 недели,
|
плодный - 9-40 недели.
|
плодный - 9-40 недели.
|
в) Таким образом, разночтения касаются первых восьми недель развития.
3. а) Но в любом случае эти первые восемь недель считаются самыми важными (с биологической точки зрения) и во внутриутробном развитии, и в онтогенезе в целом:
именно в течение составляющих их двух периодов (по всем трём классификациям) происходит первичное формирование систем организма,
так что к концу 8-й недели эмбрион приобретает явные человеческие черты.
4. а) До этого срока мы и проследим в данной теме внутриутробное развитие человека.
б) Однако предварительно напомним сведения о строении его половых клеток.
|
31.2. Половые клетки
31.2.1. Сперматозоиды
31.2.1.1. Особенности строения
1. Эякулят мужчины
имеет объём 2-3 мл и
содержит 200-350 млн сперматозоидов (Сз).
2. а) Подробно строение Сз излагалось в п. 5.1.2.
б) Напомним: в Сз различают 2 части -
головку (I) и
хвост (хвостовую часть) (II).
в) При этом у человека головка Сз сильно уплощена.
3. Уже известные нам сведения о содержимом частей Сз суммированы ниже. -
|
Рисунок - сперматозоиды человека.
Полный размер
|
I. Головка
Плазматичес-
кая мембрана (1)
|
1. Содержит специальные белки, участвующие в
таксисе Сз и
связывании с яйцеклеткой.
2. а) Заметим: эти белки (по крайней мере, те, что участвуют в связывании с яйцеклеткой) имеют
высокую видовую специфичность.
б) Поэтому, как правило, неудачны попытки скрестить животных разных видов (не говоря уже о скрещивании человека с животными).
|
Акросома (2)
|
а) Акросома - это уплощённый мембранный мешочек, который, как двойной шапочкой, покрывает ядро.
б) Узкой ножкой с мешочком связан также небольшой акросомный пузырёк (2а).
в) И там, и там содержатся литические ферменты (акрозин, гиалуронидаза, коллагеназа, пенетраза и др.), разрушающие оболочки яйцеклетки.
|
Ядро (3)
|
Ядро
резко уплотнено и
содержит гаплоидный набор хромосом.
|
II. Хвост
В хвосте различают 4 отдела (тема 5):
связующий (или шейку),
промежуточный,
главный
и концевой.
Шейка, или связующий отдел (а)
|
а) В шейке расположены
2 центриоли - проксимальная (4) и дистальная (5).
б) От проксимальной центриоли начинается
аксонема (7), или осевая нить хвоста, образованная микротрубочками по схеме
(9 ? 2) + 2.
|
|
Промежуточ-
ная часть (б)
|
В промежуточной части вокруг аксонемы -
9 наружных фибрилл (играют роль цитоскелета),
митохондриальная спиральная оболочка (6), делающая 15 витков, и
плазмолемма.
|
|
Главная, или основная часть (в)
|
В главной части вокруг аксонемы -
по-прежнему 9 наружных фибрилл,
вместо митохондриальной оболочки – волокнистая оболочка (8), которая
- состоит из циркулярно расположенных фибрилл
- и вместе с наружными фибриллами составляет т.н. фибриллярное влагалище,
а также, как обычно, плазмолемма.
|
Концевая часть (г)
|
а) В концевой же части вокруг аксонемы остаётся только плазмолемма.
б) Как отмечалось в п. 5.1.2.1, плазмолемма хвоста сперматозоида играет большую роль в его движении:
она содержит Na+- и Са+-каналы, что придаёт ей способность к возбуждению.
|
31.2.1.2. Детерминация пола ребёнка
1. Сперматозоиды (в отличие от яйцеклеток) неоднородны по виду половой хромосомы, содержащейся в их ядре:
у 50 % Сз имеется Х-хромосома,
а у других 50 % Сз - Y-хромосома.
2. Поэтому пол ребёнка определяется "полом" сперматозоида:
|
31.2.1.3. Препарат
1. Препарат - сперматозоиды млекопитающего.
Окраска гематоксилином.
|
На снимке (который нам знаком по п. 5.1.2.1) мы видим основные компоненты сперматозоида:
головку (1) и хвост (2),
а в головке - тёмную "шапочку", образуемую акросомой (3).
|
Полный размер
|
31.2.2. "Яйцеклетка"
31.2.2.1. Условность термина "яйцеклетка"
Клетка, участвующая в оплодо-
творении
|
Мы уже не раз говорили (в темах 5 и 30), что
в жизненном цикле женских половых клеток нет стадии яйцеклетки (т.е. неоплодотворённой клетки, гаплоидной по ДНК).
– В оплодотворении участвует ооцит II,
не завершивший ещё второе деление мейоза
и являющийся поэтому диплоидным по ДНК.
|
Что же такое "яйце-
клетка"?
|
Так что широко используемый термин “яйцеклетка” на самом деле означает
либо ооцит I в позднем вторичном или третичном фолликуле яичника (после стадии большого роста),
либо овулировавший ооцит II в просвете маточной трубы.
|
Инвариант-
ность цитоплазмы
|
Заметив это, вспомним состав цитоплазмы и оболочки данных “яйцеклеток” (тема 5).
Несмотря на преобразования ядра, цитоплазма и оболочки у них, в принципе, одни и те же.
|
31.2.2.2. Специфические структуры цитоплазмы
I. Содержание желтка
1. Яйцеклетка человека является вторично олиголецитальной и изолецитальной (п. 5.1.3.2.):
в цитоплазме (1) равномерно распределено относительно небольшое количество желтка;
причём, в эволюции это вторично: впервые такой тип яйцеклетки встречается у ланцентника.
|
Рисунок - яйцеклетка человека. 
Полный размер
|
2. Тем не менее, в связи с наличием в цитоплазме запасных питательных веществ и разных органелл,
объём яйцеклетки человека в несколько тысяч раз больше объёма сперматозоида.
|
II. Перечень специфических структур
Специфические структуры цитоплазмы яйцеклетки (известные нам по п. 5.1.3.6) суммированы в таблице. -
ЖЕЛТОЧНЫЕ
ГРАНУЛЫ
|
а) Желточные гранулы
окружены мембраной и
содержат фосфо- и липопротеины - фосфовитин и липовителлин.
б) Некоторые из этих веществ образуются в печени женщины,
другие - непосредственно в ооците I.
|
КОРТИКАЛЬНЫЕ ГРАНУЛЫ (2)
|
Кортикальные гранулы
находятся под плазмолеммой,
тоже являются мембранными и
содержат ферменты, которые после оплодотворения участвуют в кортикальной реакции (см. ниже).
|
МУЛЬТИ-
ВЕЗИКУЛЯРНЫЕ ТЕЛЬЦА
|
Мультивезикулярные тельца появляются в результате переваривания фагоцитированных частиц.
|
31.2.2.3. Другие особенности строения
Яйцеклетке присущи также следующие особенности. –
Особен-
ности состава
|
1. а) В цитоплазме - очень высокое содержание компонентов белоксинтезирующей системы (рибосом, тРНК, мРНК).
б) Очевидно, они будут обеспечивать синтез разнообразных белков после оплодотворения.
2. а) Считают также, что образующаяся
после первого мейотического деления “яйцеклетка” (ооцит II) лишена центриолей.
б) И поэтому способность к делениям восстанавливается только тогда,
когда в клетку попадают центриоли сперматозоида.
в) На поверхности плазмолеммы имеются микроворсинки (3).
|
Наличие оболочек
|
Яйцеклетку (точнее, ооцит II), как и предшествующие ей клетки, окружают оболочки:
блестящая, или прозрачная (zona pellucida, или Zp) (4), и
зернистая (5), образованная фолликулярными клетками.
|
Блестящая оболочка
|
а) Блестящая оболочка состоит из гликопротеинов разных видов (Zp1, Zp2, Zp3 ) и гликозамингликанов.
б) Гликопротеины фракции Zp3 являются
|
|
рецепторами для сперматозоидов,
а гликопротеины фракции Zp2 после кортикальной реакции
препятствуют полиспермии.
в) Компоненты блестящей оболочки синтезируются фолликулярными клетками и ооцитом.
|
Зернистая оболочка
|
Фолликулярные клетки зернистой оболочки
не окружены базальной мембраной (поскольку представляют собой лишь часть фолликулярного эпителия),
но имеют длинные отростки, пронизывающие блестящую оболочку.
|
Лучистый венец
|
Нередко говорят о лучистом венце, подразумевая под ним
либо только внутренние части фолликулярных клеток с отходящими от них отростками,
либо всю совокупность зернистого слоя и блестящей оболочки.
|
Редукци-
онные тельца
|
Где-то в составе оболочек или под ними находятся редукционные тельца - другие (помимо яйцеклетки) продукты двух делений мейоза.
|
31.2.2.4. Препараты
Приведём два снимка из п. 5.1.3.4.
I. Окраска гематоксилин-эозином
2. Препарат - яичник. Окраска гематоксилин-эозином.
|
1. а) Ещё раз напомним, что в составе фолликулов яичника находятся не яйцеклетки, а ооциты.
б) Тем не менее, яйцеклетка имеет практически такое же строение.
2. На снимке видны следующие структуры :
ядро ооцита (1) и в нём - ядрышки (2),
|
Полный размер
|
цитоплазма ооцита с желточными гранулами (3),
блестящая (4) и зернистая (5) оболочки,
соединительнотканная оболочка - тека (6).
|
II. Окраска по Маллори
3. Препарат - яичник. Окраска по Маллори.
|
1. В данном случае перед нами - уже вторичный или третичный фолликул, о чём свидетельствует наличие фолликулярной жидкости (6).
2. Более отчётливо, чем при предыдущей окраске, видны следующие структуры:
ядро ооцита (1) и ядрышки (2) в нём,
цитоплазма ооцита (3),
блестящая (4) и зернистая (5) оболочки.
|
Полный размер
|
31.3. Зародышевый период развития
31.3.1. Оплодотворение
а) В оплодотворении выделяют (как мы увидим чуть ниже) несколько фаз.
б) Первые из них к зародышевому периоду, по существу, не относятся. О начале этого периода можно говорить
лишь после проникновения одного из сперматозоидов (точнее, его ядра и центриолей) в ооцит II.
в) Однако для целостности картины рассмотрим все фазы оплодотворения (точнее, напомним и несколько расширим материал темы 5).
|
31.3.1.1. Общая характеристика
Сроки возможного оплодотво-
рения
|
1. В женских половых путях сперматозоиды сохраняют оплодотворяющую способность в течение 1-2 суток.
2. Для ооцита же оптимальный срок оплодотворения - первые 24 часа после овуляции
(хотя ооцит II может сохранять способность к оплодотворению ещё некоторое время).
3. Таким образом, оплодотворение может наступить лишь в том случае, если половой акт совершается в интервал времени
момент овуляции + 1-2 суток
(минус - за счёт сохранения сперматозоидов в женских половых путях,
а плюс - за счёт сохранения ооцита II).
|
Тип и место оплодотво-
рения
|
а) Оплодотворение в норме происходит в ампулярной части маточной трубы.
б) Причём, у человека - моноспермальный тип оплодотворения:
только один сперматозоид может проникнуть в яйцеклетку (точнее, ооцит II).
|
Фазы оплодотво-
рения
|
а) В целом же, в оплодотворении можно выделить следующие фазы (тема 5):
сближение и дистантное взаимодействие гамет – и сопутствующую реакцию капацитации сперматозоидов (у человека – около 7 ч);
контактное взаимодействие гамет (в ампулярной части одной из маточных труб) – и акросомную реакцию в сперматозоидах (около 12 ч);
проникновение сперматозоида в ооцит II – и ответную кортикальную реакцию ооцита II (минуты);
подготовку зиготы к дроблению(12 ч).
б) Нетрудно определить, что все эти процессы продолжаются около 30 часов. После чего начинается первое митотическое деление дробления.
|
31.3.1.2. Основные события
I. Сближение и дистантное взаимодействие половых клеток
Механизм движения ооцита II
|
а) Ооцит II (с оболочками) медленно перемещается от воронки яйцевода по направлению к матке;
это происходит пассивно - благодаря току слизи (выделяемой под действием прогестерона).
б) Данный ток вызывается
биением ресничек мерцательных клеток и
тоническими сокращениями маточных труб (под действием эстрогенов).
|
Движение Сз во влагалище и матке
|
1. а) Во влагалище собственная подвижность сперматозоидов (Сз) ещё невелика - из-за имеющейся здесь кислой среды.
В матку они попадают, в основном, пассивно - благодаря тоническим сокращениям женских половых путей.
б) Затем часть Сз также, в основном, пассивно, достигает маточных труб.
2. Считается, что сокращения влагалища и матки усиливаются под влиянием простагландинов - гормональных компонентов спермы (синтезируемых в простате).
3. По направлению от влагалища к устьям маточных труб количество Сз закономерно уменьшается.
|
Капа-
цитация
|
а) В течение 7 часов в женских половых путях (в основном, в матке) происходит капацитация, т.е. активация Сз:
метаболизм и подвижность Сз резко усиливаются,
а мембраны Сз в области головки теряют поверхностные гликопротеины и поэтому приобретают
способность связываться с блестящей оболочкой ооцита,
а также лабильность (что необходимо для последующего разрыва акросомы).
б) Капацитацию инициируют,
по одним представлениям, - изменившиеся внешние условия,
по другим представлениям, - гиногамоны II, выделяемые ооцитом.
|
Активное движение Сз
|
а) Затем движение Сз
становится преимущественно активным
и обеспечивается биением их жгутиков.
б) При этом сперматозоиды одновременно
двигаются поступательно
и вращаются вокруг своей оси.
в) Направленность этого движения сперматозоидов обеспечивается
реотаксисом - способностью определять направление тока жидкости (в данном случае, слизи маточных труб) и двигаться против него),
а также хемотаксисом (способностью определять градиент концентрации определённых веществ - аттрактантов - и двигаться против него).
г) Считают, что такими аттрактантами являются
определённые пептиды, выделяемые ооцитом II или его окружением.
|
Встреча Сз с ооцитом
|
В результате активного движения около 200 сперматозоидов достигают
дистального отдела ампулярной части соответствующего яйцевода (откуда диффундировали аттрактанты)
и встречают здесь ооцит II с его оболочками.
|
II. Контактное взаимодействие половых клеток
Связывание клеток
|
а) Достигая ооцита II, многочисленные Сз (1)
связываются с его зернистой оболочкой и
начинают проникать между фолликулярными клетками.
|
|
б) Поскольку последние расположены достаточно рыхло, через некоторое время сперматозоиды
вступают в контакт с блестящей оболочкой.
|
Взаимо-
действие Сз с блестящей оболочкой
|
а) Вначале взаимодействие с этой оболочкой – слабое и неспецифическое.
б) Затем оно становится сильным и видоспецифическим; при этом взаимодействуют
определённые рецепторные белки плазмолеммы головок спермиев
и гликопротеины Zp3 блестящей оболочки.
|
Акросомная реакция: разрыв мембран Сз
|
Указанное взаимодействие вызывает в сперматозоидах акросомную реакцию:
она начинается, видимо, изменением состояния ионных каналов в плазмолемме головки;
затем эта плазмолемма сливается с мембраной акросомы,
и, наконец, объединённая мембрана распадается на мелкие мембранные пузырьки, что высвобождает ферменты акросомы.
|
Акросомная реакция: действие ферментов
|
1. Т.н. пенетраза способствует диссоциации (отщеплению от блестящей оболочки) оставшихся фолликулярных клеток.
2. а) Акрозин (являющийся протеазой), гиалуронидаза и ряд других ферментов растворяют блестящую оболочку на очень ограниченном участке –
образуют в ней узкий канал в месте прохождения сперматозоида.
б) Таким образом, каждый сперматозоид “пробуравливает” для себя свой собственный канал.
3. Кислая фосфатаза в следующей фазе оплодотворения будет расщеплять фосфолипиды плазмолеммы ооцита.
|
Вращение ооцита
|
1. Указанные процессы продолжаются, как уже отмечалось, до 12 часов.
2. Всё это время из-за биения жгутиков сперматозоидов,
ооцит вращается вокруг собственной оси.
3. а) Вместе с тем он по-прежнему пассивно перемещается по яйцеводу в сторону матки.
б) Туда же перемещается и конгломерат отщепившихся фолликулярных клеток.
| |
Скачать 2.01 Mb.