|
|
Электронный атлас. Тема 31 Ранние стадии эмбрионального развития человека. Электронный атлас. Тема 31 Ранние стадии эмбрионального развития. Тема 31. Ранние стадии эмбрионального развития человека
Тем самым (к концу первой недели) завершается первый - зародышевый - период внутриутробного развития человека.
31.4. Эмбриональный период развития
31.4.1. Имплантация (нидация)
31.4.1.1. Общее описание
Опреде-
ление
|
1. Имплантация - это внедрение зародыша в толщу эндометрия (слизистой оболочки матки).
2. Она начинается на 7-е сутки и длится 40 часов.
3. В матке в это время проходит секреторная фаза менструального цикла (тема 30), т.е. эндометрий наилучшим образом подготовлен к восприятию зародыша.
4. Обычное место имплантации - верхняя часть матки, передняя или задняя стенка.
|
Стадии процесса
|
1. В имплантации различают 2 стадии:
адгезии (прилипания) и
инвазии (проникновения).
2. На стадии адгезии (прилипания) зародыш с помощью трофобласта (1) прикрепляется к эндометрию (2).
3. Основной же по продолжительности является стадия инвазии.
|
|
31.4.1.2. Стадия инвазии
Погружение зародыша в эндометрий
|
1. После адгезии клетки трофобласта начинают быстро пролиферировать (делиться).
2. Разрастающийся трофобласт (1) выделяет ферменты, которые
разрушают прилегающие участки эндометрия (2) - эпителий и соединительную ткань.
3. Благодаря этому, зародыш
постепенно погружается в эндометрий, образуя в нём имплантационную ямку,
и, наконец, полностью оказывается в толще эндометрия.
|
Иллю-
страции
|
|
|
Изменения зародыша
|
1. Одновременно с погружением зародыша его трофобласт подразделяется на 2 слоя:
внутренний - цитотрофобласт (1.А)
|
- сохраняет клеточное строение;
|
наружный - симпласто-
трофобласт (1.Б)
|
- многоядерная структура (симпласт), образующаяся в результате слияния большого количества клеток.
|
2. В течение нескольких дней зародыш питается (через трофобласт) продуктами распада эндометрия -
это обозначается как гистиотрофный тип питания.
|
Функцио-
нальная роль цито-
трофобласта
|
а) Деления клеток цитотрофобласта дают
материал для увеличения протяжённости обоих слоёв трофобласта
(что происходит по мере роста зародыша).
б) Кроме того, уже на этой стадии цитотрофобласт начинает
вырабатывать гормоны (в частности, хориальный гонадотропин, ХГТ),
на определении которых основана ранняя диагностика беременности.
|
Функцио-
нальная роль cимпласто-
трофобласта
|
1. Наружный же слой (симпластотрофобласт) наиболее активно
продуцирует ферменты, разрушающие близлежащие ткани эндометрия.
2. С помощью трофобласта (в первую очередь, его наружного слоя) зародыш в течение нескольких дней
питается продуктами распада эндометрия.
Это обозначается как гистиотрофный тип питания.
|
Изменения эндометрия
|
1. После полного погружения зародыша дефект в эндометрии
вначале заполяется свернувшейся кровью,
затем зарастает соединительной тканью и
к 12-13 дню покрывается эпителием.
2. Вокруг зародыша образуются лакуны, заполняющиеся материнской кровью.
3. В клетках стромы эндометрия развивается т.н. децидуальная реакция:
разрастаются сосуды,
появляется отёчность,
клетки увеличиваются в объёме и накапливают гликоген и липиды.
|
31.4.2. Первая фаза гаструляции
31.4.2.1. Введение
1. В то время, как трофобласт обеспечивает имплантацию,
во втором компоненте зародыша – эмбриобласте – происходит гаструляция, точнее – её первая фаза.
2. Гаструляция у человека протекает в две фазы:
первая фаза совершается на 7-е сутки - одновременно с имплантацией;
вторая фаза начинается почти только через неделю (с 14-х по 17-е сутки).
2. а) Между этими двумя фазами идёт образование внезародышевых органов, необходимых для успешного развития зародыша.
б) В такой последовательности мы и рассмотрим названные процессы.
|
31.4.2.2. Эпибласт и гипобласт
I. Два цикла деламинации
Способ осущест-
вления
|
а) Первая фаза гаструляции осуществляется путём деламинации -
расщепления одного слоя клеток на два в результате деления этих клеток.
б) Причём, последовательно проходят
два цикла деламинации,
так что в итоге образуются три листка.
|
Первая деламина-
ция
|
Вначале эмбриобласт разделяется на 2 листка -
эпибласт (верхний, или наружный) и
гипобласт (1) (нижний, или внутренний).
|
|
Вторая деламина-
ция
|
а) Затем между клетками эпибласта (продолжающими делиться) появляются мелкие полости, которые чуть позже сливаются в единую амниотическую полость (4).
б) Последняя разделяет эпибласт ещё на 2 листка:
амниотическую эктодерму (3) – крышу амниотического пузырька (прилегающую к трофобласту)
и зародышевый эпибласт (2), образующий дно пузырька.
в) Кратко охарактеризуем каждый из трёх появившихся листков.
|
II. Продукты деламинации
Гипобласт
(самый нижний листок)
|
1. Клетки гипобласта - мелкие, кубической формы, светлые.
2. а) Гипобласт принимает участие в формировании внезародышевого органа - желточного мешка.
б) Для этого он разрастается по внутренней поверхности трофобласта (внезародышевой эктодермы).
3. Сам же гипобласт рассматривается как
внезародышевая энтодерма.
|
Амниоти- ческая эктодерма (самый верхний листок)
|
Амниотическая эктодерма
тоже состоит из небольших клеток,
участвует в образовании ещё одного внезародышевого органа – амниона
и относится (наряду с трофобластом) к внезародышевой эктодерме.
|
Зародыше-
вый
эпибласт
|
1. Зародышевый эпибласт занимает на данной стадии среднее положение (между двумя другими листками).
2. Его клетки – высокие, крупные, призматической формы, напоминают многорядный эпителий.
3. Впоследствии (во второй фазе гаструляции) из данного листка
формируются все три зародышевых листка: эктодерма, мезодерма, энтодерма
и, кроме того, выселяются клетки внезародышевой мезодермы (внезародышевой мезенхимы), заполняющие пространство между внезародышевыми экто- и энтодермой.
|
III. Резюме и замечание
Резюме
|
Таким образом, события первой фазы гаструляции,
во-первых, приводят к обособлению источника зародышевых листков (зародышевого эпибласта),
а во-вторых, являются началом формирования внезародышевых органов.
|
Замечание
|
а) Заметим: зародышевый эпибласт – это начальная форма существования
зародышевого щитка, или эмбрионального диска.
б) Именно так обозначается выделившийся из внезародышевых органов эмбрион
на тех стадиях развития, на которых он остаётся плоским.
|
31.4.3. Первичное образование внезародышевых органов
31.4.3.1. Введение
Перечень.
Всего при развитии зародыша человека формируются 4 внезародышевых органа (тема 6):
хорион (1),
амниотический мешок (амнион) (2),
желточный мешок (3)
и аллантоис.
|
|
Тканевой состав и его происхожде-
ние
|
1. Каждый из этих органов имеет эпителиальный и соединительнотканный компоненты.
2. а) У хориона и амниона эпителиальный компонент представляет собой внезародышевую эктодерму, причём
для хориона это трофобласт,
а для амниона - амниотическая эктодерма (5).
б) У желточного же мешка и аллантоиса эпителий - внезародышевая энтодерма, которая
в случае желточного мешка происходит, как недавно упоминалось, из гипобласта,
а в случае аллантоиса является выростом кишечной энтодермы (4), врастающим в амниотическую ножку (6) .
3. Соединительнотканный компонент во всех четырёх случаях представлен внезародышевой мезенхимой.
|
Сроки образования
|
Первичное образование этих органов происходит с 7-х по 13-14 сутки, т.е.
отчасти совпадает по времени с имплантацией,
начинается в ходе первой фазы гаструляции и
продолжается до второй фазы гаструляции.
|
31.4.3.2. Образование желточного пузырька
Первичный желточный мешок
|
а) Итак, желточный мешок формируется из гипобласта (1),
клетки которого разрастаются к периферии от зародышевого щитка по внутренней поверхности трофобласта.
|
|
б) Таким образом, эти клетки образуют растущий пласт, края которого постепенно сближаются.
в) При смыкании же краёв образуется полость -
первичный желточный мешок (пузырёк), или
экзоцелом.
|
Вторичный желточный мешок
|
а) Позднее (к концу 2-й недели) клетки гипобласта образуют другую полость (3) -
вторичный желточный мешок.
|
|
б) Последний
гораздо меньше по размеру и
прилегает снизу к зародышевому щитку.
в) Затем к внезародышевой энтодерме желточного мешка подрастает мезенхима,
т.е. стенка новой полости становится двуслойной.
г) Что же касается первичного желточного мешка, то
клетки его стенки дегенерируют,
и могут оставаться лишь отдельные экзоцеломические пузырьки.
|
Содержи-
мое мешка
|
В отличие от птиц, у человека (и других млекопитающих) желточный мешок
практически не содержит желтка,
а заполнен серозной жидкостью.
|
31.4.3.3. Образование амниотического пузырька
Формиро-
вание полости
|
Как мы знаем, амниотический пузырёк образуется путём расщепления эпибласта:
вначале появляются мелкие полости между клетками эпибласта,
а потом они объединяются в общую амниотическую полость.
|
Пере-
стройка крыши пузырька
|
Далее клетки крыши этой полости, помимо делений, совершают сложные перемещения.
|
|
|
а) Так, вначале
они временно расходятся,
и в этот период крыша пузырька образована трофобластом.
|
б) Позднее клетки эпибласта вновь смыкаются над пузырьком.
С этих пор
крыша пузырька - это амниотическая эктодерма (5),
а дно пузырька - зародышевый эпибласт (4), или собственно зародыш.
|
Результат преобразо-
ваний крыши пузырька
|
а) В результате этих преобразований
верхняя стенка амниотического пузырька отделяется от трофобласта (хориона),
так что неразделимая связь между ними остаётся лишь в области амниотической ножки (будущей пуповины).
б) А это, в свою очередь, делает возможным (кроме всего прочего)
обрастание амниотической эктодермы с наружной (освободившейся теперь) стороны внезародышевой мезенхимой,
отчего стенка пузырька становится двухслойной.
|
Превраще-
ние крыши пузырька в оболочку
|
а) Ещё позже (на последующих этапах эмбриогенеза) зародыш как бы впячивается в амниотическую полость.
б) В результате стенка амниотического пузырька превращается
в амниотическую оболочку, которая практически полностью окружает плод.
| |
|
|
Скачать 2.01 Mb.