|
|
Электронный атлас. Тема 31 Ранние стадии эмбрионального развития человека. Электронный атлас. Тема 31 Ранние стадии эмбрионального развития. Тема 31. Ранние стадии эмбрионального развития человека
31.4.3.4. Образование хориона
Первые выпячива-
ния трофо-
бласта
(конец
1-й недели)
|
а) Как отмечалось в п. 31.2.2.2, ещё на 6-е сутки у трофобласта появляются выпячивания, которые, благодаря своей высокой литической активности,
разрушают оболочку оплодотворения.
б) Впоследствии, в процессе имплантации, эти выпячивания трофобласта постепенно растут и участвуют
в разрушении окружающих тканей эндометрия,
а также в утилизации продуктов распада.
|
Формирова-
ние
первичных
ворсин
(конец
2-й недели)
|
а) К концу 2-ой недели развития выпячивания приобретают вид ветвящихся ворсин, которые
вначале образованы лишь двухслойным эпителием (цито- и симпластотрофобластом)
и обозначаются как первичные.
б) С этого времени трофобласт называется хорионом (ворсинчатой оболочкой).
|
Формирова-
ние
вторичных
ворсин
(начало
3-й недели)
|
а) В начале 3-й недели в ворсины хориона проникает внезародышевая мезенхима (обрастающая изнутри все поверхности, в т.ч. внутреннюю поверхность трофобласта-хориона).
б) Тем самым
формируется соединительнотканная строма ворсин,
а сами ворсины становятся вторичными.
в) Соединительная ткань хориона между местами отхождения ворсин называется его мезодермальной пластинкой.
|
Формирова-
ние
третичных
ворсин
(конец
3-й недели)
|
а) К концу 3-й недели внутри ворсин из клеток мезенхимы формируются первичные кровеносные сосуды, которые
построены как гемокапилляры и
вступают в связь с сосудами мезодермальной пластинки хориона.
б) Ворсины с развитыми кровеносными сосудами называются третичными.
|
Попереч-
ный срез
ворсины
|
На поперечном срезе третичные ворсины имеют три компонента:
в центре - строму (5) с кровеносными капиллярами,
к периферии - слой цитотрофобласта (3) с митотически делящимися клетками;
а на поверхности - симпластотрофобласт (4),
масса которого нарастает за счёт слияния с ним клеток цитотрофобласта.
|
Полный размер
|
Гемато-
трофный тип питания
|
а) Ворсины (2) хориона
погружены в лакуны (полости), образованные в эндометрии (1),
и омываются в них материнской кровью, изливающейся из разрушенных сосудов эндометрия.
б) Тем самым устанавливаются
маточно-плацентарная циркуляция и
обеспечиваемый ею гематотрофный тип питания.
|
Полный размер
|
Взаимное расположение полостей и зародыша
Из вышеизложенного следует, что на 2-ой--3-ей неделях желточный (3) и амниотический (2) пузырьки, а также лежащий между ними эмбриональный диск (4),
|
|
находятся в полости хориона (1) и
связаны со стенкой хориона уже упоминавшейся амниотической ножкой (6).
|
31.4.3.5. Образование аллантоиса
а) На 3-й–4-й неделе из заднего отдела формирующейся кишечной трубки
в амниотическую ножку врастает пальцевидный вырост – аллантоис.
|
|
б) Его стенка образована опять-таки двумя листками внезародышевой локализации:
энтодермой (внутри) и
мезодермой (снаружи).
в) Вдоль аллантоиса из зародыша к хориону растут сосуды, достигая стромы ворсин.
г) На 2-м месяце эмбриогенеза аллантоис редуцируется.
|
Так впервые появляются четыре внезародышевых органа.
К их строению и функции в уже сформированном состоянии мы обратимся в теме 32.
31.4.4. Вторая фаза гаструляции
31.4.4.1. Введение
Состав эмбриона
|
а) Вернёмся к эмбриональному (зародышевому) щитку.
б) Почти всю 2-ю неделю он представлен
зародышевым эпибластом (2),
под которым расположен гипобласт.
|
|
Форма эмбриона
|
а) По форме зародышевый диск
оказывается несколько вытянутым в краниально-каудальном направлении,
причём в краниальной (головной) части он шире, чем в каудальной (хвостовой).
б) Это означает, что постепенно складывается
план пространственной организации эмбриона:
в частности, детерминируется положение его концов.
в) Ещё более определённым становится этот план в ходе второй фазы гаструляции.
|
Краткая характерис-
тика
второй фазы гаструляции
|
а) Вторая фаза гаструляции начинается ещё на 2-й неделе развития, но в полной мере разворачивается после первичного образования внезародышевых органов -
с 14-х по 17-е сутки.
б) Вторая фаза,
как и первая, приводит к подразделению одного клеточного слоя на несколько слоёв (листков),
но, в отличие от первой фазы, осуществляется не путём деламинации, а с помощью иммиграции – перемещения клеток.
в) Суть происходящих процессов - практически такова же, как у птиц (пп. 6.1.1.3 - 6.1.1.4).
|
31.4.4.2. Образование кранио-каудальной оси
Иллюстра-
ции
|
|
|
Образование в зародыше-
вом эпибласте срединных структур
|
1. а) Клетки зародышевого эпибласта (2), количество которых из-за делений постоянно возрастает, перемещаются
по верхней поверхности щитка к срединной оси его каудальной части.
б) Поэтому здесь образуются утолщения эпибласта:
первичная полоска (5) и спереди от неё
первичный (гензеновский) бугорок (7).
2. Достигая срединной оси, клетки уходят внутрь, отчего в центре утолщений появляются углубления:
первичная бороздка (6) посередине первичной полоски
и первичная ямка (8) в центре первичного бугорка.
3. Кроме того, в переднем участке эпибласта формируется ещё одно утолщение - прехордальная пластинка (11).
|
План простран-
ственной ориентации
|
Таким образом, в ходе этих событий продолжает складываться план пространственной ориентации зародыша:
а) положение концов -
головного, или краниального (в области прехордальной пластинки),
и хвостового, или каудального (у заднего конца первичной полоски);
б) положение срединной (кранио-каудальной) оси,
в) наличие билатеральной симметрии.
|
31.4.4.3. Образование из зародышевого эпибласта
четырёх листков
Зародышевая энтодерма
|
а) Оказавшись под эпибластом, мигрирующие клетки (9) начинают перемещаться преимущественно
к периферии и кпереди (в краниальном направлении).
б) Причём первая порция этих клеток
оттесняет в стороны (за пределы зародышевого щитка) клетки гипобласта (1)
|
|
и даёт начало зародышевой энтодерме.
|
Мезодерма (внезароды-
шевая и зародышевая)
|
а) Следующие клетки, "ныряющие" под эпибласт, распространяются между эпибластом и гипобластом (точнее, уже энтодермой).
б) Из них образуются:
внезародышевая мезодерма (выселяющаяся за пределы зародышевого щитка и обрастающая стенки внезародышевых органов),
хорда (растущая по срединной оси в краниальном направлении) и
зародышевая мезодерма в виде т.н. мезодермальных крыльев (9.А) по сторонам от хорды.
|
Зародышевая эктодерма
|
В самом же эпибласте остаются, в конечном счёте, только клетки зародышевой эктодермы (10).
|
Итоги и замечание
|
а) В результате, зародышевый эпибласт даёт начало 4 листкам -
зародышевым эктодерме, мезодерме и энтодерме,
а также внезародышевой мезодерме.
б) В области прехордальной пластинки мезодермы нет, так что здесь эктодерма и энтодерма плотно прилегают друг к другу.
|
31.4.5. Обособление тела зародыша
Введение
|
1. а) Сразу по окончании второй фазы гаструляции (и частично даже перекрываясь с ней по времени) начинается следующий этап –
формирование комплекса осевых зачатков.
б) Он длится, в основном, с 18-го по 28-й день.
2. а) Параллельно с этим, с 20-го или 21-го дня, происходит также сгибание прежде плоского эмбриона.
б) Рассмотрим вначале этот процесс.
в) Различают 2 вида сгибания – латеральное и продольное.
|
Латеральное сгибание
|
1. В ходе латерального сгибания зародышевый щиток
как бы приподнимается над желточным мешком, одновременно впячиваясь в амниотическую полость,
и сворачивается в цилиндрическую структуру, отделённую от желточного мешка туловищной складкой.
2. а) При этом нижний слой эмбриона – зародышевая энтодерма – замыкается в кишечную трубку.
б) Но последняя ещё некоторое время имеет в своём среднем отделе сообщение с желточным мешком.
|
Продольное сгибание
|
1. В ходе же продольного сгибания эмбриона
его передний и (в меньшей степени) задний отделы сгибаются в сторону желточного мешка -
так что эмбрион приобретает С-образную форму (при виде сбоку).
2. а) Один из результатов этого состоит в том, что
прехордальная пластинка перемещается с дорсальной поверхности на вентральную.
б) Именно здесь, при последующем разрыве этой пластинки, оказывается ротовое отверстие эмбриона.
|
Иллюстра-
ции
|
|
|
Отличие от птиц
|
а) Заметим: в отличие от птиц, амниотические складки при развитии человека не образуются.
б) Это связано с тем, что амнион формируется не путём наползания на зародыш соответствующих листков (п. 6.3.1.2),
а путём расщепления эпибласта.
|
Результат
|
а) В конечном счёте, эмбрион оказывается связанным с желточным мешком стебельком,
который входит в состав амниотической ножки (2),
а позднее - пупочного канатика.
б) С этого времени амниотическая оболочка (3) окружает весь эмбрион (за исключением места отхождения амниотической ножки).
|
Сопутству-
ющие процессы
|
а) Обособление тела зародыша идёт одновременно с постгаструляционными процессами - образованием осевых зачатков органов.
б) Поэтому на вышеприведённых иллюстрациях в самом зародыше мы видим крупные мозговые пузыри (4) - расширения головной части нервной трубки.
|
31.4.6. Формирование комплекса осевых зачатков
31.4.6.1. Введение
1. Как недавно напоминалось, в течение конца 3-й недели и всей 4-й недели (18-28 сутки)
из трёх зародышевых листков формируется комплекс осевых зачатков (п. 6.2).
2. а) Комплекс этих зачатков нам хорошо знаком: у человека он практически таков же, как у птиц (п. 6.2.1).
б) Тем не менее кратко перечислим его компоненты и образующиеся из них структуры.
|
|
31.4.6.2. Производные мезодермы
0. Схема
I. Хорда
Время образования
|
Хорда образуется практически одновременно с самой мезодермой -
в конце 3-й недели развития.
|
Нотохорд и процесс его роста
|
а) Её будущие клетки
проникают внутрь зародышевого диска через первичную ямку (2)
и формируют вначале короткий отросток – нотохорд (4).
|
Полный размер
|
б) За счёт делений и продолжающейся миграции клеток нотохорд растёт вперёд вдоль оси зародыша (между крыльями мезодермы (5)) –
пока не достигает прехордальной пластинки (3).
|
Результат
|
а) В итоге образуется непарная осевая структура (хорда), вокруг которой впоследствии формируется позвоночный столб.
б) Во взрослом организме хорда сохраняется в виде
пульпозных ядер межпозвонковых дисков.
|
II. Сомиты
Определение
|
а) Сомиты - плотные сегменты мезодермы, лежащие по сторонам от хорды.
б) Всего у эмбриона человека образуется 44 пары сомитов.
|
Последова-
тельность сегментации
|
а) Сегментация мезодермы на сомиты происходит не одновременно по всей длине эмбриона, а последовательно – спереди назад:
на 22-е сутки имеется только 7 пар,
на 30-е сутки - 30 пар,
на 35-е сутки - все 44 пары.
б) Таким образом, сегментация на сомиты затягивается до конца 5-й недели.
|
Отделы сомитов
|
а) На стадии 30 пар (4-я неделя) уже заметно подразделение сомитов на 3 части -
дерматом (2.А),
миотом (2.Б) и
склеротом (2.В).
б) Из миотомов впоследствии образуется скелетная мышечная ткань.
|
|
б) Клетки склеротомов окружают хорду (1), давая начало формированию позвоночника.
| |
|
|
Скачать 2.01 Mb.
