|
|
Электронный атлас. Тема 31 Ранние стадии эмбрионального развития человека. Электронный атлас. Тема 31 Ранние стадии эмбрионального развития. Тема 31. Ранние стадии эмбрионального развития человека
III. Проникновение сперматозоида в ооцит II
Проник-
новение Сз
|
а) Один из сперматозоидов
преодолевает блестящую оболочку раньше других
и вступает во взаимодействие с плазмолеммой ооцита.
|
|
б) Вслед за взаимным узнаванием рецепторов
часть плазмолеммы Сз встраивается в мембрану ооцита (чему, видимо, способствует кислая фосфатаза; см. выше),
а в ооцит проникают ядро (2) и центриоли сперматозоида.
|
Точка
отсчёта
|
Как отмечалось выше, именно с данного момента следует отсчитывать
внутриутробную жизнь нового организма
и, естественно, первый этап этой жизни - зародышевый.
|
Кортикаль-
ная реакция: механизм развития
|
После вышеописанных событий в ооците II в течение нескольких секунд развивается кортикальная реакция:
благодаря ионным каналам встроенной мембраны Сз, изменяется трансмембранный потенциал ооцита,
это вызывает (как в мышечных тканях) резкое повышение концентрации ионов Са2+ в гиалоплазме,
а данные ионы инициируют экзоцитоз кортикальных гранул (3), т.е. выброс их содержимого за пределы клетки.
|
Кортикаль-
ная реакция: вызываемые эффекты
|
1. а) Под влиянием выделяемых веществ
блестящая оболочка и, видимо, мембрана ооцита теряют рецепторную активность (оболочка - из-за модификации рецепторных гликопротеинов Zp3);
|
|
создаётся перивителлярное пространство (4) - между плазмолеммой и блестящей оболочкой (ферменты разрывают связи между той и другой, а гликопротеины привлекают сюда воду),
блестящая оболочка уплотняется (за счёт перестройки гликопротеинов Zp2, образующих многочисленные перекрёстные ткани) и превращается в оболочку оплодотворения.
б) Всё это препятствует проникновению в ооцит II других Сз.
2. Кроме того, ооцитом выделяются (уже не из кортикальных гранул)
гиногамоны I, которые вызывают агглютинацию оставшихся сперматозоидов.
|
Завершение мейоза
|
а) Другое следствие проникновения ядра и центриолей Сз в ооцит II -
это завершение ооцитом второго деления мейоза:
быстро проходят метафаза, анафаза и телофаза.
|
|
б) В итоге образуются
женский пронуклеус с гаплоидным набором однохроматидных хромосом
и очередное редукционное, или полярное, тельце (5), которое имеет такой же хромосомный набор и выталкивается под оболочки основной клетки.
в) Лишь после этого оплодотворённая клетка превращается в "классическую" зиготу.
|
IV. Подготовка зиготы к дроблению
Сближение ядер
|
а) В зиготе ядро Сз
набухает (превращаясь в мужской пронуклеус (2) )
и сближается с женским пронуклеусом.
б) Сближенные ядра называются синкарионом.
|
|
Удвоение ДНК и центриолей
|
1. Во время сближения (но после набухания мужского ядра) в каждом пронуклеусе происходит
удвоение ДНК и других компонентов хромосом.
2. а) Заметим, что для этого требуется предварительная деконденсация хромосом:
сразу по всей длине каждой хромосомы
или хотя бы только той части хромосомы, которая в данный момент реплицируется.
б) Вероятно, в случае мужского пронуклеуса в ходе набухания ядра Сз и репликации хромосом происходит замена хромосомных (в первую очередь, основных) белков:
с тех, которые обеспечивали очень сильную конденсацию хромосом в ядре Сз (тема 29),
на обычные белки хромосом
3. В итоге к концу сближения каждый пронуклеус (2) содержит
гаплоидный набор двухроматидных хромосом.
2. Удваиваются также пришедшие со сперматозоидом центриоли (6).
|
V. Начало первого митотического деления
Профаза: раздельное вступление пронуклеусов в митоз
|
а) Сблизившись, пронуклеусы не сливаются в одно ядро.
б) И в таком раздельном состоянии они начинают первое митотическое деление – примерно через 28-30 часов от попадания сперматозоидов в женские половые пути.
в) В профазе
хромосомы каждого пронуклеуса конденсируются,
а оболочки разрушаются.
|
Метафаза: объединение хромосомных наборов
|
а) И лишь в последующей метафазе хромосомы обоих пронуклеусов объединяются в единую материнскую звезду (8).
б) С этого момента материнские и отцовские хромосомы на равных основаниях определяют жизнедеятельность и особенности нового организма.
|
|
Ещё раз отметим, что во время всех вышеописанных событий продолжается медленное пассивное продвижение ооцита II, а затем зиготы, по яйцеводу к матке.
31.3.1.3. Дополнительная иллюстрация
Рисунок - зигота человека на стадии синкариона.
|
1. На рисунке вокруг зиготы видна плотная оболочка оплодотворения (1);
она не имеет клеточной структуры, т.к. происходит из блестящей оболочки.
2. а) Внутри зиготы - два ядра-пронуклеуса (2) почти равного объёма.
б) Следовательно, очень мелкое и плотное ядро сперматозоида в результате деконденсации хромосом и набухания достигает размера ядра яйцеклетки.
|
|
3. а) В каждом из этих ядер - гаплоидный набор хромосом, т.е. по 23 хромосомы.
б) Поскольку ядра уже соприкасаются (что является сигналом к началу митоза), в них
уже совершилось удвоение ДНК,
и хромосомы стали двухроматидными.
|
31.3.2. Дробление
31.3.2.1. Общая характеристика
Сохранение оболочки оплодо-
творения
|
а) На протяжении 2-4-х суток происходит дробление, т.е. совокупность митотических делений без периодов роста дочерних клеток.
б) Рост клеток затруднён оттого, что вокруг зародыша сохраняется плотная оболочка оплодотворения (1), которая препятствует
и притоку питательных веществ извне,
(жизнедеятельность поддерживается за счёт расходования резервов яйцеклетки);
и самому увеличению размера зародыша.
|
Уменьшение размера клеток
|
а) В силу вышесказанного,
образуются всё более мелкие клетки и
общий объём зародыша не увеличивается.
б) Напомним: клетки на стадии дробления (и бластулы) называются бластомерами.
|
Стадия двух бластомеров.
|
ДНК и хромосомы при дроблении
|
а) Однако несмотря на дробление клеток, в их ядрах происходят обычные для митотических делений процессы – в том числе
удвоение ДНК и хромосомных белков перед каждым делением.
б) В силу этого на фоне постоянства общей массы зародыша при дроблении
количество ДНК (и вообще хромосом) в нём возрастает.
в) Следовательно, определённые компоненты цитоплазмы интенсивно преобразуются в нуклеотиды ДНК и аминокислоты хромосомных белков.
|
Локали-
зация
|
Дробление происходит в просвете яйцевода,
и к концу его зародыш достигает (продвигаясь по яйцеводу) полости матки.
|
Характер дробления
|
У человека дробление
полное: дробятся все клетки зародыша;
асинхронное: клетки делятся не одновременно; поэтому могут быть стадии с нечётным количеством бластомеров;
неравномерное: образуются клетки разного размера.
|
Изменение потенций клеток
|
1. а) После 2-3 делений клетки ещё сохраняют почти равные потенции развития.
б) Поэтому при диссоциации клеток на этих стадиях каждый бластомер даёт начало самостоятельному зародышу,
чем и объясняется появление однояйцевых близнецов.
2. Однако со стадии 8-16 бластомеров в клетках постепенно активируются синтетические процессы, в силу чего клетки
всё более различаются друг от друга по виду и потенциям развития,
а вместе с тем теряют и свойство тотипотентности (способность развиваться в отдельный организм), становясь полипотентными, олигопотентными или даже унипотентными.
(Тотипотентность же, как показывают работы по клонированию,
сохраняется только за ядрами не очень дифференцированных клеток и
проявляется при пересадке этих ядер в энуклеированную зиготу.)
|
Результат
|
Через 4 суток имеется т.н. поздняя морула - плотное скопление клеток из 32 клеток.
В т.ч. в центре находятся 3-4 тёмные и крупные клетки - предшественники эмбриобласта.
Остальные, периферические, клетки - светлые и мелкие; это предшественники трофобласта.
|
31.3.2.2. Динамика увеличения числа клеток
Время (от оплодотворения)
|
30 час
|
40 час
|
72 час
(3 сут)
|
96 час
(4 сут)
|
Количество клеток в зародыше
|
2 клетки
|
4 клетки
|
12-16
клеток
|
32 клетки
|
Иллюстрации
|
|
|
Как видно,
первое деление дробления завершается примерно через 30 часов,
(причём, само это деление занимает лишь последние 0,5-1,0 часа указанного периода);
всего же на стадии дробления происходит 5 циклов делений (25 = 32).
|
31.3.3. Образование бластоцисты
31.3.3.1. Общая характеристика
Появление полости
|
1. На 5-е сутки в зародыше (по-прежнему окружённому оболочкой оплодотворения) появляется полость: морула превращается в бластоцисту -
зародышевый пузырёк, заполненный жидкостью.
2. В виде свободной бластоцисты зародыш находится в полости матки около 2-х суток -
с 5-х по 7-е сутки.
3. Деления клеток в бластоцисте по-прежнему являются
асинхронными и
неравномерными.
|
|
Компонен-
ты бласто-
цисты
|
В бластоцисте имеются следующие компоненты.-
Трофобласт (1)
|
- однослойная стенка из мелких светлых клеток
(впоследствии из трофобласта развивается внезародышевый орган - хорион).
|
Эмбриобласт (2), или внутренняя клеточная масса
|
- скопление крупных тёмных бластомеров в виде узелка на внутренней поверхности трофобласта у одного из полюсов. Из этого скопления развиваются
и остальные внезародышевые органы,
и сам зародыш.
|
Бластоцель (3)
|
- полость, заполненная жидкостью.
|
|
Рост
бластоцис-
ты
|
1. а) Благодаря всасыванию трофобластом жидкости из полости матки, объём пузырька несколько увеличивается.
б) В самих бластомерах всё более активируются синтетические процессы.
2. а) В трофобласте появляются выросты,
которые постепенно разрушают оболочку оплодотворения вокруг зародыша.
б) В результате, за несколько часов до имплантации (см. ниже) зародыш теряет эту оболочку.
3. а) После этого оболочка уже не мешает зародышу увеличиваться в размере,
и с этих пор митотические циклы клеток становятся обычными, т.е. включают фазу роста (период G1).
б) Поэтому в последующем начинается быстрое увеличение массы.
|
31.3.3.2. Динамика увеличения числа клеток
Время (от оплодотворения)
|
4 – 4,5 суток
|
5 – 7 суток
|
Количество клеток
|
58 клеток
|
Через 5,5 суток -
107 клеток
|
Иллюстрации
|
|
|
1 - трофобласт; 2 - эмбриобласт; 3 - бластоцель
| |
|
|
Скачать 2.01 Mb.