III. Мезенхима
Источники мезенхимы
|
а) Из склеротомов и дерматомов выселяются подвижные отростчатые клетки, составляющие мезенхиму (5).
б) Возможно, в её формировании принимают участие также энтодерма и эктодерма.
|
Дериваты мезенхимы
|
Сама же мезенхима - источник образования
тканей внутренней среды организма -
всех видов соединительной ткани,
кроветворной ткани и самой крови,
сосудов (5.А)
гладкомышечной ткани,
микроглии.
|
Возможная специализация мезенхимных клеток из разных источников
|
При этом, видимо, сохраняется определённая специализация клеток, зависящая от их происхождения - из склеротомов или дерматомов:
хрящи и кости образуются из мезенхимных клеток склеротомной природы,
а соединительная ткань дермы кожи - из мезенхимы дерматомного происхождения.
|
IV. Нефрогенный зачаток
Непол-
ная
сегмен-
тация
|
а) Нефрогенный зачаток (3) – это часть мезодермы латеральней сомитов, которая
в переднем и среднем отделах эмбриона сегментирована – представлена нефрогонотомами, или сегментными ножками,
|
|
а в заднем отделе – несегментирована и обозначается как нефрогенный тяж.
|
Произ-
водные
струк-
туры
|
Согласно теме 28,
из передних 8-10 сегментных ножек уже на 3-й неделе развивается предпочка;
из последующих 25 ножек на 4-й–5-й неделе образуются канальцы первичной почки,
а из парного нефрогенного тяжа (а также мезонефрального протока) к концу 2-го месяца начинает формироваться вторичная почка.
|
V. Спланхнотомы
Листки и их дериваты
|
а) Спланхнотом - полностью несегментированный, самый латеральный (а после сворачивания эмбриона – вентральный) отдел мезодермы.
|
б) Каждый спланхнотом расслаивается на 2 листка - висцеральный (4.А) и париетальный (4.Б).
в) При этом
из висцерального листка формируется миоэпикардиальная пластинка - зачаток миокарда и эпикарда;
|
|
париетальный листок - предшественник мезотелия, покрывающего серозные оболочки.
|
Полость
|
а) Полость между листками называется целомической (или эмбриональным целомом).
б) Затем (в течение 2-го месяца развития) она подразделяется на 3 полости -
перикардиальную, плевральную и перитонеальную.
|
31.4.6.3. Производные эктодермы и энтодермы
0. Схема
I. Нейрогенные структуры
Нервная пластинка
|
а) Под индуктивным влиянием нотохорда (растущего вперёд) в срединной части эктодермы на 18-й день образуется утолщение, тоже растущее кпереди от первичного узелка, -
нервная пластинка.
б) Утолщение образуется путём увеличения высоты соответствующих клеток эктодермы.
в) Так что клетки по-прежнему лежат в один слой и расположены на базальной мембране.
|
Нервный желобок и нервные валики
|
Вскоре начинается прогибание этой пластинки - появляются
нервный желобок и
ограничивающие его нервные валики.
|
Превраще-
ние нервного желобка
в
нервную трубку
|
1. а) Затем (на 22-23-е сутки) желобок постепенно замыкается:
вначале - в шейном отделе,
потом - в каудальном
и, наконец, в головном.
б) В итоге образуется непарная нервная трубка (6).
|
|
2. а) Некоторое время она остаётся открытой с краниального и каудального концов.
б) К концу 4-й недели оба отверстия (передний и задний нейропоры) тоже закрываются.
|
Превраще-
ние нервных валиков
в
нервные гребни (ганглиоз-
ные пластинки)
|
а) Одновременно нервные валики превращаются
в парные нервные гребни, или ганглиозные пластинки,
расположенные между нервной трубкой и эктодермой.
б) Из клеток нервных гребней впоследствии образуются
ганглии – чувствительные (в основном, спинномозговые) и вегетативные,
меланоциты кожи,
многочисленные нейроэндокринные клетки.
|
Нервные плакоды
|
а) По бокам краниальной части эмбриона имеется ещё одна пара утолщений – нервные плакоды.
б) Из последних формируются
почти все чувствительные ганглиев головы,
а также нейроны органа обоняния.
|
II. Прехордальная пластинка
Происхож-
дение и главная особенность
|
а) Как мы уже говорили, прехордальная пластинка – это утолщение в головном отделе зародышевого щитка, которое
появляется в начале 2-й фазы гаструляции,
не содержит (по окончании гаструляции) мезодермы,
а после сворачивания и сгибания эмбриона оказывается на его вентральной стороне – в месте будущего ротового отверстия.
б) Таким образом, в области данной пластинки эктодерма и энтодерма тесно прилегают друг к другу.
|
Орофарин-
геальная мембрана
|
При формировании ротовой полости прехордальная пластинка
начинает впячиваться
и некоторое время отделяет эту полость от слепого переднего отдела кишки, превращаясь в орофарингеальную мембрану.
|
Смешанная природа эпителия передних отделов ЖКТ и дериватов этого эпителия
|
а) Затем мембрана прорывается, а её клеточный материал (смешанного экто-энтодермального происхождения), видимо, включается в состав эпителия передних отделов желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) -
ротовой полости, глотки и пищевода,
б) Тогда такую же смешанную природу имеют и многочисленные производные этого эпителия – эпителий
дыхательной системы – трахеи, бронхов и лёгких,
эндокринных желёз – аденогипофиза, щитовидной и паращитовидных желёз,
а также тимуса.
|
Иные точки зрения
|
Однако (как отмечалось в теме 23) с этим согласны не все.
а) По мнению одних авторов, прехордальная пластинка и все перечисленные её производные имеют
чисто эктодермальное происхождение.
б) По мнению других авторов, эпителий пищевода и дыхательных путей развивается
исключительно из энтодермы.
|
III. Кожная эктодерма и кишечная энтодерма
Кожная эктодерма
|
а) Оставшаяся часть эктодермы (после обособления нейрогенных структур и прехордальной пластинки) становится кожной эктодермой (7).
|
б) Из неё будут развиваться
эпидермис и
эпителиальные компоненты производных кожи:
- потовых,
- молочных и
- сальных желёз,
- волос и ногтей.
|
|
Кишечная энтодерма
|
а) А практически вся энтодерма (за вычетом её вероятного представительства в прехордальной пластинке) рассматривается как кишечная энтодерма (8). .
б) Из неё впоследствии образуется эпителий
желудка и почти всего кишечника,
печени и поджелудочной железы.
|
31.4.7. Первичное формирование органов и систем
31.4.7.1. Введение
Схемы - строение эмбриона.
|
4-я неделя
Полный размер
|
5-я неделя
Полный размер
|
7-я неделя
Полный размер
|
1. а) Ещё в самом разгаре образования осевых зачатков – в конце 3-й недели – начинается очередной этап:
первичное формирование органов и систем из уже появившихся зачатков.
б) В частности,
в это время (3-я неделя) инициируется образование сердечно-сосудистой системы,
и на 4-й неделе формирующееся сердце начинает уже биться.
2. Другие органы и системы появляются позже. Так что
различные системы развиваются не одновременно.
3. Чтобы получить целостную картину этих событий, кратко опишем
три последовательные стадии развития эмбриона в период с 4-й по 7-8-ю недели.
4. Заметим, что параллельно идут также
перестройка внезародышевых органов
и образование плаценты.
|
31.4.7.2. Эмбрион на 4-й неделе развития
I. Общий вид
Форма тела
|
а) Благодаря латеральному сворачиванию, эмбрион на поперечном сечении имеет цилиндрическую форму.
б) А благодаря продольному (кранио-каудальному) сгибанию, эмбрион на сагиттальном сечении (см. рис.) приобретает С-образную форму.
|
|
Конеч-
ности, жаберные дуги
|
К концу 4-й недели обозначаются
зачатки конечностей и
4 пары жаберных дуг.
|
II. Внезародышевые органы
Амнион
|
Эмбрион уже полностью находится в амниотической полости, так что
стенка амниона (1) становится его ближайшей оболочкой.
|
|
Желточный мешок
|
а) Но желточный мешок пока соединён широким проходом (2), расположенным в амниотической ножке,
со средним отделом кишки (7).
|
б) С 3-й недели в стенке мешка появляются
гоноциты (первичные половые клетки)
и кровяные островки, превращающиеся в первые очаги кроветворения и первые кровеносные сосуды (тема 20).
|
Аллантоис
|
В амниотическую ножку из заднего отдела кишки врастает слепой отросток – аллантоис (8).
|
III. Органы и структуры эмбриона
Сердечно-
сосудистая система
|
1. Чуть позже, чем в желточном мешке, первые кровеносные сосуды образуются и в самом эмбрионе.
2. а) Среди этих сосудов – 2 сердечные эндокардиальные трубки. Они
сближаются и сливаются друг с другом,
создавая двухкамерный зачаток сердца (1 желудочек и 1 предсердие).
б) Данный зачаток окружается миоэпикардиальной пластинкой.
в) Образованное таким образом сердце (6), как уже отмечалось, на 4-й неделе начинает биться.
3. И на этой же неделе сосуды эмбриона и внезародышевых органов объединяются в общую кровеносную систему.
|
Нервная система и
хорда
|
1. Как мы уже знаем, к концу 4-й недели завершается замыкание нервной трубки (3).
2. а) Почти вся передняя половина трубки - зачаток головного мозга.
б) Этот отдел увеличивается в объёме, и в нём появляются крупные мозговые пузыри.
3. Под нервной трубкой располагается уже полностью сформированная хорда (5).
|
|
Пищевари-
тельная система
|
А под хордой находится первичная кишка (7), в которой различают 3 отдела – передний, средний и задний.
1. В переднем отделе возникают выросты эпителия (пока ещё едва заметные):
зачатки желёз – щитовидной (9), паращитовидных и аденогипофиза;
зачаток тимуса;
зачаток дыхательной системы (10) – трахеи, бронхов и лёгких.
2. а) В среднем отделе кишки также появляются утолщения эпителия:
зачатки печени (11) и поджелудочной железы.
б) Кроме того, этот отдел, как отмечалось, сохраняет широкое сообщение с полостью желточного мешка.
3. А от заднего отдела растёт аллантоис, о чём тоже уже упоминалось.
|
Мочевая система
|
Согласно п. 31.3.6.1,
ещё на 3-й неделе образуются предпочки (пронефросы),
а на рассматриваемой 4-й неделе они уже редуцируются;
но в это же время (на 4-5 неделях) активно развиваются клубочки и канальцы первичных почек (мезонефросов).
|
Половая система
|
а) В желточном мешке ещё на 3-й неделе появляются гоноциты - первичные половые клетки.
б) Они начинают миграцию по сосудам по направлению к первичной почке.
|
31.4.7.3. Эмбрион на 5-6 неделях развития
I. Общий вид
Голова
|
а) Значительно увеличивается размер головы - в связи с интенсивным развитием мозга.
б) В свою очередь, это ведёт к увеличению головного изгиба.
|
|
Руки
|
а) Руки на 5-й неделе становятся лопатообразными,
б) А на 6-й неделе
они начинают подразделяться на отделы
и на их концах появляются зачатки пальцев.
|
Ноги
|
Развитие ног идёт
по тому же сценарию,
но с отставанием по времени.
| |
Скачать 2.01 Mb.
