Физиология растений и животных. Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология
Скачать 35.41 Mb.
|
3.1. ПОСТУПЛЕНИЕ ВОДЫ В РАСТИТЕЛЬНУЮ КЛЕТКУДля осуществления всех процессов жизнедеятельности в клетку из внешней среды должны поступать вода и питательные вещества. Вода прямо или косвенно участвует во всех реакциях обмена. Вода является важнейшей составной частью растительной клетки. ДИФФУЗИЯ И ОСМОСПрежде чем перейти к изучению поступления воды, остановимся па рассмотрении некоторых общих закономерностей. Как известно, при температуре выше абсолютного 0°С все молекулы находятся в постоянном беспорядочном движении. Это показывает, что они обладают определенной кинетической энергией. Благодаря постоянному движению при смешении двух жидкостей или двух газов их молекулы равномерно распределяются по всему доступному объему. Диффузия — это процесс, ведущий к равномерному распределению молекул растворенного вещества и растворителя. Диффузия псегда направлена от большей концентрации данного вещества к меньшей, от системы, обладающей большей свободной энергией, к системе с меньшей свободной энергией. Свободной энергией называется часть внутренней энергии системы, которая может быть превращена в работу. Свободная энергия, отнесенная к 1 моль вещества, носит название химического потенциала. Таким образом, химический потенциал — это мера энергии, которую данное вещество использует па реакции или движение. Чем выше концентрация данного вещества, тем выше его.активность и его химический потенциал. Вследствие этого передвижение вещества идет от большего к меньшему химическому потенциалу. Наибольший химический потенциал у чистой воды. Добавление к воде молекул растворенного вещества уменьшает ее активность, ее свободную энергию, ее химический потенциал. Для воды вводится понятие водного потенциала. Водный потенциал ψ — это способность воды в данной системе (в клетке) совершать работу по сравнению с той работой, которую совершала бы чистая вода. Когда система или клетка находится в равновесии с чистой водой, ее водный потенциал равен 0. В том случае, если диффундирующие вещества встречают на своем пути мембрану, движение замедляется, а в некоторых случаях прекращается. Диффузия воды по направлению от большего к меньшему водному потенциалу через мембрану носит название осмоса. Иначе говоря, осмос — это диффузия воды или другого растворителя через полупроницаемую перепонку, вызванная разностью концентраций. Идеальная полупроницаемая мембрана пропускает молекулы воды и не пропускает молекулы растворенного вещества. Осмотическое давление прямо пропорционально молярной концентрации раствора. Эквимолярные растворы недиссоциирующих веществ являются изоосмотическими или изотоническими, т. е. имеют одинаковое осмотическое давление. Согласно правилу Авогадро, раствор грамм-молекулы недиссоциировашюго вещества имеет осмотическое давление, равное 2,24 МПа. Осмотическое давление подчиняется также закону Гей-Люссака, т. е. возрастает с повышением температуры. Наконец, величина осмотического давления может быть вычислена в атмосферах по формуле Клапейрона р — RТС, где R — газовая постоянная, равная 0,8821, Т — абсолютная температура (в °С) и С — концентрация в молях). Говоря об осмотическом давлении, надо помнить, что оно проявляется не всегда, а только в системе раствор — растворитель полупроницаемая перегородка. Раствор, помещенный в стакан, не проявляет осмотического давления. Он имеет осмотический показатель, который проявляется лишь в определенных условиях. КЛЕТКА КАК ОСМОТИЧЕСКАЯ СИСТЕМАРастительная клетка представляет собой осмотическую систему. Пектоцеллюлозная оболочка хорошо проницаема как для воды, так и для растворенных веществ. Однако плазмалемма и тонопласт обладают полупропицаемостыо, пропускают воду и слабопроницаемы, а в некоторых случаях совсем непроницаемы для растворенных веществ. В этом можно убедиться, рассмотрев явления плазмолиза и тургора. Если поместить клетку в раствор более высокой концентрации, чем в клетке, то под микроскопом видно, что протоплазма отстает от клеточной оболочки. Это особенно хорошо проявляется на клетках с окрашенным клеточным соком. Клеточный сок остается внутри вакуоли, а между протоплазмой и оболочкой образуется пространство, заполненное внешним раствором. Явление отставания протоплазмы от клеточной оболочки получило название плазмолиза. Плазмолиз происходит в результате того, что под влиянием концентрированного внешнего раствора вода выходит из клетки, тогда как растворенные вещества остаются в клетке. При помещении клеток в чистую воду или в слабо концентрированный раствор, вода поступает в клетку. Количество воды в клетке увеличивается, объем вакуоли возрастает, клеточный сок давит на цитоплазму и прижимает ее к клеточной оболочке. Под влиянием внутреннего давления клеточная оболочка растягивается, в результате клетка переходит в напряженное состояние (тургор). Наблюдения за явлениями плазмолиза и тургора позволяют изучить многие свойства клетки. Явление плазмолиза показывает, что клетка жива и протоплазма сохранила полупроницаемость. По скорости и форме плазмолиза можно судить о вязкости протоплазмы (см. выше). Наконец, явление плазмолиза позволяет определить величину осмотического давления (плазмолитический метод). Этот метод основан на подборе изоосмотического, или изотонического, раствора, т. е. раствора, имеющего осмотическое давление, равное осмотическому давлению клеточного сока. Окружающий раствор, который вызывает плазмолиз данной клетки, а следовательно имеет более высокое осмотическое давление, называется гипертоническим. Раствор, при котором в клетке начался плазмолиз, имеет осмотическое давление, примерно равное осмотическому давлению клетки. Зная концентрацию этого наружного раствора в молях, можно по формуле вычислить его осмотическое давление, а следовательно, осмотическое давление клетки. Определение величины осмотического давления имеет большое значение, в частности, для экологических исследований. В известной мере величина осмотического давления позволяет судить о способности растения поглощать воду из почвы и удерживать ее, несмотря на иссушающее действие атмосферы. Осмотическое давление колеблется в широких пределах от 0,1 до 20,0 МПа. Осмотическое давление около 0,1 МПа наблюдается у водных растений. Осмотическое давление, равное 20,0 МПа, обнаружено у выжатого сока галофита. В 1 л сока этого растения содержится 67,33 г хлоридов. У большинства растений средней полосы осмотическое давление колеблется от 0,5 до 3 МПа. Вместе с тем необходимо отметить, что факторы, действующие на изменение осмотического давления, чрезвычайно разнообразны. Даже соседние, рядом расположенные клетки могут отличаться по величине осмотического давления. Обычно величина осмотического давления больше у мелких клеток по сравнению с крупными. Установлены определенные градиенты осмотического давления в пределах одной ткани. Так, в тканях стебля осмотическое давление возрастает от периферии к центру и от основания к верхушке. В корне осмотическое давление, наоборот, постепенно снижается от основания к верхушке. В проводящих элементах стебля и корня, как правило, осмотическое давление очень низкое (0,1—0,15 МПа). Сопоставление осмотического давления в разных органах показывает, что в листьях оно выше по сравнению с корнями. Осмотическое давление различно у разных жизненных форм. У древесных пород оно выше, чем у кустарников, а у кустарников выше, чем у травянистых растений. Разные экологические группы различаются по величине осмотического давления. Особенное значение имеет снабжение растений водой. У растений пустынь осмотическое давление больше, чем у степных растений. У степных — больше, чем у луговых. Еще меньше осмотическое давление у растений болотных и водных местообитаний. У светолюбивых растений осмотическое давление больше, чем у теневыносливых. Растение в определенной степени регулирует величину осмотического давления. Ферментативное превращение сложных нерастворимых веществ в растворимые (крахмала в сахара, белков в аминокислоты) приводит к возрастанию концентрации клеточного сока и повышению осмотического давления. Сосущая сила клетки. Величина осмотического давления имеет большое значение для определения силы, которая вызывает поступление воды в клетку. Однако надо учесть, что клеточная оболочка, свободно пропуская воду и питательные вещества, обладает ограниченной растяжимостью. При поступлении в клетку воды в ней развивается гидростатическое давление, которое заставляет плазмалемму прижиматься к клеточной оболочке. Его называют тургорным давлением (Т). Клеточная оболочка растягивается и, в свою очередь, оказывает противодавление (ш); оно тем больше, чем больше поступает воды в клетку. Благодаря ограниченной растяжимости клеточной оболочки наступает такой момент, когда давление оболочки целиком уравновесит силу осмотического поступления воды. При этом р = Т = ψ. Насыщенная водой клетка находится в максимально растянутом состоянии. Однако у наземных растений такое состояние насыщенности крайне редко. В обычных условиях осмотическое давление не уравновешено полностью противодавлением (р>w). Это показывает, что клеточная оболочка еще не полностью растянута и вода может поступать в клетку. Разница между осмотическим давлением клеточного сока н противодавлением клеточной оболочки определяет сосущую силу (S) — это сила, с которой клетка притягивает воду в каждый данный момент. Именно сосущая сила определяет поступление воды в клетку. Лишь в состоянии плазмолиза клетка всасывает воду с силой, равной всей величине осмотического давления S = р. Это происходит потому, что в состоянии плазмолиза или завядания вода не давит на клеточную оболочку. Тургорное давление (Т) = 0 и соответствующее противодавление клеточной оболочки также равно 0. По мере поступления воды в клетку появляется тургорное давление, а следовательно, развивается и противодавление клеточной оболочки. В этом случае сосущая сила клетки будет равна разности между осмотическим давлением и противодавлением оболочки S = р—w. Чем больше поступает воды в клетку, тем больше растет тургорное давление и противодавление оболочки. Наконец, наступает такой момент, при котором клеточная оболочка растягивается до предела. В этом случае осмотическое давление целиком уравновешивается противодавлением оболочки р = Т=w, а сосущая сила становится равной нулю. Как уже упоминалось с термодинамической точки зрения, направление движения воды определяется величиной водного потенциала (ψв). Когда данная система (клетка) находится в равновесии с чистой водой, то ее водный потенциал (ψ2) будет равен 0. Присутствие растворимых веществ в водном растворе или в клетке уменьшает концентрацию воды, снижает ее активность. По мере увеличения количества растворенных веществ водный потенциал (ψв) становится все более отрицательным. Когда па водный раствор действует давление (в случае клетки противодавление оболочки), молекулы воды сближаются друг с другом и это приводит к увеличению энергии системы, к возрастанию активности воды. Водный потенциал клетки при этом возрастает. Таким образом ψв клетки зависит прежде всего от концентрации осмотически действующих веществ — осмотического потенциала (ψосм), который всегда отрицателен, и от потенциала давления (ψд), в большинстве случаев положительного. Сказанное можно выразить следующим образом: - ψв = —ψосм + ψд. В состоянии полного тургора ψв = 0, в состоянии плазмолиза — ψв = —ψосм. Следовательно, водный потенциал — это и есть сила, которая вызывает поступление воды в клетку при данных условиях, по величине он равен сосущей силе, но противоположен ей по знаку. В этой связи направление движения воды определяется нарастанием сосущей силы или увеличением отрицательного водного потенциала. Говоря о поступлении воды в клетку, надо учитывать, что наряду с осмотическим давлением в клетках существует давление набухания. Давление набухания связано со способностью гидрофильных коллоидов притягивать к себе молекулы воды. Сила, с которой коллоиды притягивают воду, и представляет собой давление набухания. Хорошо известно, что если сухие семена положить в воду, то они будут всасывать воду и увеличатся в размере. Сила набухания у сухих семян достигает 100 МПа. Большое значение давление набухания имеет не только для семян, но и для молодых меристематических клеток, в которых отсутствуют вакуоли и которые заполнены коллоидным веществом. Наконец, имеется мнение, что наряду с осмотическим давлением и давлением набухания существует еще активное поступление воды в клетки. Оно связано с затратой энергии и идет против градиента свободной энергии воды в системе или против градиента химического потенциала. Важно отметить, что поступление воды в клетку уменьшается при недостатке кислорода или введения дыхательных ядов (динитрофенола, цианистых соединений), т. е. во всех тех случаях, когда заторможены процессы обмена. Это тоже может служить доказательством наличия активного поступления воды в клетку. Возможным механизмом является электроосмос. Секреция воды является следствием разности электрических потенциалов, возникающих с наружной и внутренней стороны мембраны (тонопласта). Возможно, что движение воды может быть вызвано накоплением катионов (К+, N0+), которое, в свою очередь, происходит под влиянием разности электрических потенциалов. Может иметь значение также заглатывание воды клеткой в процессе пииоцитоза. |