Главная страница

Физиология растений и животных. Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология


Скачать 35.41 Mb.
НазваниеСкопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология
АнкорФизиология растений и животных.doc
Дата13.12.2017
Размер35.41 Mb.
Формат файлаdoc
Имя файлаФизиология растений и животных.doc
ТипДокументы
#11309
страница12 из 89
1   ...   8   9   10   11   12   13   14   15   ...   89

3.1. ПОСТУПЛЕНИЕ ВОДЫ В РАСТИТЕЛЬНУЮ КЛЕТКУ


Для осуществления всех процессов жизнедеятельности в клетку из внешней среды должны поступать вода и питательные вещества. Вода прямо или косвенно участвует во всех реакциях обмена. Вода является важнейшей составной частью растительной клетки.

ДИФФУЗИЯ И ОСМОС


Прежде чем перейти к изучению поступления воды, остановимся па рассмотрении некоторых общих закономерностей.

Как известно, при температуре выше абсолютного 0°С все молеку­лы находятся в постоянном беспорядочном движении. Это показы­вает, что они обладают определенной кинетической энергией. Благо­даря постоянному движению при смешении двух жидкостей или двух газов их молекулы равномерно распределяются по всему доступному объему. Диффузия — это процесс, ведущий к равномерному распре­делению молекул растворенного вещества и растворителя. Диффузия псегда направлена от большей концентрации данного вещества к меньшей, от системы, обладающей большей свободной энергией, к системе с меньшей свободной энергией. Свободной энергией называ­ется часть внутренней энергии системы, которая может быть превра­щена в работу. Свободная энергия, отнесенная к 1 моль вещества, носит название химического потенциала. Таким образом, химический потенциал — это мера энергии, которую данное вещество использует па реакции или движение. Чем выше концентрация данного вещест­ва, тем выше его.активность и его химический потенциал. Вследствие этого передвижение вещества идет от большего к меньшему химиче­скому потенциалу. Наибольший химический потенциал у чистой во­ды. Добавление к воде молекул растворенного вещества уменьшает ее активность, ее свободную энергию, ее химический потенциал. Для воды вводится понятие водного потенциала. Водный потенциал ψ — это способность воды в данной системе (в клетке) совершать работу по сравнению с той работой, которую совершала бы чистая вода. Когда система или клетка находится в равновесии с чистой во­дой, ее водный потенциал равен 0.

В том случае, если диффундирующие вещества встречают на сво­ем пути мембрану, движение замедляется, а в некоторых случаях прекращается. Диффузия воды по направлению от большего к мень­шему водному потенциалу через мембрану носит название осмоса. Иначе говоря, осмос — это диффузия воды или другого растворителя через полупроницаемую перепонку, вызванная разностью концентраций.

Идеальная полупроницаемая мембрана пропускает молекулы во­ды и не пропускает молекулы растворенного вещества. Осмоти­ческое давление прямо пропорционально молярной концентрации раствора. Эквимолярные растворы недиссоциирующих веществ явля­ются изоосмотическими или изотоническими, т. е. имеют одинаковое осмотическое давление. Согласно правилу Авогадро, раствор грамм-молекулы недиссоциировашюго вещества имеет осмотическое давле­ние, равное 2,24 МПа. Осмотическое давление подчиняется также закону Гей-Люссака, т. е. возрастает с повышением температуры. Наконец, величина осмотического давления может быть вычислена в атмосферах по формуле Клапейрона р — RТС, где R — газовая посто­янная, равная 0,8821, Т — абсолютная температура (в °С) и С — кон­центрация в молях).

Говоря об осмотическом давлении, надо помнить, что оно прояв­ляется не всегда, а только в системе раствор — растворитель полупро­ницаемая перегородка. Раствор, помещенный в стакан, не проявляет осмотического давления. Он имеет осмотический показатель, кото­рый проявляется лишь в определенных условиях.

КЛЕТКА КАК ОСМОТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА


Растительная клетка представляет собой осмотическую систему. Пектоцеллюлозная оболочка хорошо проницаема как для воды, так и для растворенных веществ. Однако плазмалемма и тонопласт обла­дают полупропицаемостыо, пропускают воду и слабопроницаемы, а в некоторых случаях совсем непроницаемы для растворенных ве­ществ. В этом можно убедиться, рассмотрев явления плазмолиза и тургора. Если поместить клетку в раствор более высокой концентра­ции, чем в клетке, то под микроскопом видно, что протоплазма отста­ет от клеточной оболочки. Это особенно хорошо проявляется на клет­ках с окрашенным клеточным соком. Клеточный сок остается внутри вакуоли, а между протоплазмой и оболочкой образуется пространст­во, заполненное внешним раствором. Явление отставания протоплаз­мы от клеточной оболочки получило название плазмолиза. Плазмо­лиз происходит в результате того, что под влиянием концентрирован­ного внешнего раствора вода выходит из клетки, тогда как растворен­ные вещества остаются в клетке. При помещении клеток в чистую воду или в слабо концентрированный раствор, вода поступает в клетку. Количество воды в клетке увеличивается, объем вакуоли воз­растает, клеточный сок давит на цитоплазму и прижимает ее к кле­точной оболочке. Под влиянием внутреннего давления клеточная оболочка растягивается, в результате клетка переходит в напряжен­ное состояние (тургор).

Наблюдения за явлениями плазмолиза и тургора позволяют изу­чить многие свойства клетки. Явление плазмолиза показывает, что клетка жива и протоплазма сохранила полупроницаемость. По ско­рости и форме плазмолиза можно судить о вязкости протоплазмы (см. выше). Наконец, явление плазмолиза позволяет определить ве­личину осмотического давления (плазмолитический метод). Этот ме­тод основан на подборе изоосмотического, или изотонического, рас­твора, т. е. раствора, имеющего осмотическое давление, равное осмо­тическому давлению клеточного сока. Окружающий раствор, который вызывает плазмолиз данной клетки, а следовательно имеет более вы­сокое осмотическое давление, называется гипертоническим. Раствор, при котором в клетке начался плазмолиз, имеет осмотическое давле­ние, примерно равное осмотическому давлению клетки. Зная концентрацию этого наружного раствора в молях, можно по формуле вычислить его осмотическое давление, а следовательно, осмотическое давление клетки. Определение величины осмотического давления имеет большое значение, в частности, для экологических исследований. В известной мере величина осмотического давления позволяет судить о способ­ности растения поглощать воду из почвы и удерживать ее, несмотря на иссушающее действие атмосферы. Осмотическое давление колеб­лется в широких пределах от 0,1 до 20,0 МПа. Осмотическое давление около 0,1 МПа наблюдается у водных растений. Осмотическое давле­ние, равное 20,0 МПа, обнаружено у выжатого сока галофита. В 1 л сока этого растения содержится 67,33 г хлори­дов. У большинства растений средней полосы осмотическое давление колеблется от 0,5 до 3 МПа. Вместе с тем необходимо отметить, что факторы, действующие на изменение осмотического давления, чрез­вычайно разнообразны. Даже соседние, рядом расположенные клетки могут отличаться по величине осмотического давления. Обычно вели­чина осмотического давления больше у мелких клеток по сравнению с крупными. Установлены определенные градиенты осмотического давления в пределах одной ткани. Так, в тканях стебля осмотическое давление возрастает от периферии к центру и от основания к верхуш­ке. В корне осмотическое давление, наоборот, постепенно снижается от основания к верхушке. В проводящих элементах стебля и корня, как правило, осмотическое давление очень низкое (0,1—0,15 МПа). Сопоставление осмотического давления в разных органах показывает, что в листьях оно выше по сравнению с корнями.

Осмотическое давление различно у разных жизненных форм. У древесных пород оно выше, чем у кустарников, а у кустарников выше, чем у травянистых растений. Разные экологические группы различаются по величине осмотического давления. Особенное значе­ние имеет снабжение растений водой. У растений пустынь осмотиче­ское давление больше, чем у степных растений. У степных — больше, чем у луговых. Еще меньше осмотическое давление у растений болот­ных и водных местообитаний. У светолюбивых растений осмотиче­ское давление больше, чем у теневыносливых. Растение в определенной степени регулирует величину осмотиче­ского давления. Ферментативное превращение сложных нераствори­мых веществ в растворимые (крахмала в сахара, белков в аминокис­лоты) приводит к возрастанию концентрации клеточного сока и по­вышению осмотического давления.
Сосущая сила клетки. Величина осмотического давления имеет большое значение для определения силы, которая вызывает поступ­ление воды в клетку. Однако надо учесть, что клеточная оболочка, свободно пропуская воду и питательные вещества, обладает ограни­ченной растяжимостью. При поступлении в клетку воды в ней разви­вается гидростатическое давление, которое заставляет плазмалемму прижиматься к клеточной оболочке. Его называют тургорным дав­лением (Т). Клеточная оболочка растягивается и, в свою очередь, оказывает противодавление (ш); оно тем больше, чем больше посту­пает воды в клетку. Благодаря ограниченной растяжимости клеточ­ной оболочки наступает такой момент, когда давление оболочки цели­ком уравновесит силу осмотического поступления воды. При этом р = Т = ψ. Насыщенная водой клетка находится в максимально растя­нутом состоянии. Однако у наземных растений такое состояние насы­щенности крайне редко. В обычных условиях осмотическое давление не уравновешено полностью противодавлением (р>w). Это пока­зывает, что клеточная оболочка еще не полностью растянута и вода может поступать в клетку. Разница между осмотическим давлением клеточного сока н противодавлением клеточной оболочки определяет сосущую силу (S) — это сила, с которой клетка притягивает воду в каждый данный момент. Именно сосущая сила определяет поступ­ление воды в клетку. Лишь в состоянии плазмолиза клетка всасывает воду с силой, равной всей величине осмотического давления S = р. Это происходит потому, что в состоянии плазмолиза или завядания вода не давит на клеточную оболочку. Тургорное давление (Т) = 0 и соответствующее противодавление клеточной оболочки также рав­но 0. По мере поступления воды в клетку появляется тургорное дав­ление, а следовательно, развивается и противодавление клеточной оболочки. В этом случае сосущая сила клетки будет равна разности между осмотическим давлением и противодавлением оболочки S = рw. Чем больше поступает воды в клетку, тем больше растет тургорное давление и противодавление оболочки. Наконец, наступает такой момент, при котором клеточная оболочка растягивается до пре­дела. В этом случае осмотическое давление целиком уравновешива­ется противодавлением оболочки р = Т=w, а сосущая сила становится равной нулю. Как уже упоминалось с термодинамической точки зрения, направ­ление движения воды определяется величиной водного потенциала в). Когда данная система (клетка) находится в равновесии с чис­той водой, то ее водный потенциал 2) будет равен 0.
Присутствие растворимых веществ в водном растворе или в клет­ке уменьшает концентрацию воды, снижает ее активность. По мере увеличения количества растворенных веществ водный потенциал (ψв) становится все более отрицательным. Когда па водный раствор действует давление (в случае клетки противодавление оболочки), молекулы воды сближаются друг с другом и это приводит к увели­чению энергии системы, к возрастанию активности воды. Водный потенциал клетки при этом возрастает. Таким образом ψв клетки зависит прежде всего от концентрации осмотически действующих веществ — осмотического потенциала (ψосм), который всегда отрица­телен, и от потенциала давления (ψд), в большинстве случаев поло­жительного. Сказанное можно выразить следующим образом: - ψв = —ψосм + ψд. В состоянии полного тургора ψв = 0, в состоянии плаз­молиза — ψв = —ψосм.

Следовательно, водный потенциал — это и есть сила, которая вы­зывает поступление воды в клетку при данных условиях, по величине он равен сосущей силе, но противоположен ей по знаку. В этой связи направление движения воды определяется нарастанием сосущей си­лы или увеличением отрицательного водного потенциала.

Говоря о поступлении воды в клетку, надо учитывать, что наря­ду с осмотическим давлением в клетках существует давление набу­хания. Давление набухания связано со способностью гидрофильных коллоидов притягивать к себе молекулы воды. Сила, с которой коллоиды притягивают воду, и представляет собой давление набухания. Хорошо известно, что если сухие семена положить в воду, то они будут всасывать воду и увеличатся в размере. Сила набухания у су­хих семян достигает 100 МПа. Большое значение давление набуха­ния имеет не только для семян, но и для молодых меристематических клеток, в которых отсутствуют вакуоли и которые заполнены колло­идным веществом.

Наконец, имеется мнение, что наряду с осмотическим давлением и давлением набухания существует еще активное поступление воды в клетки. Оно связано с затратой энергии и идет против градиента свободной энергии воды в системе или против градиента химического потенциала. Важно отметить, что поступление воды в клетку уменьшается при недостатке кислорода или введения дыхательных ядов (динитрофенола, цианистых соединений), т. е. во всех тех случаях, когда затормо­жены процессы обмена. Это тоже может служить доказательством наличия активного поступления воды в клетку. Возможным механиз­мом является электроосмос. Секреция воды является следствием раз­ности электрических потенциалов, возникающих с наружной и вну­тренней стороны мембраны (тонопласта). Возможно, что движение воды может быть вызвано накоплением катионов (К+, N0+), которое, в свою очередь, происходит под влиянием разности электрических по­тенциалов. Может иметь значение также заглатывание воды клеткой в процессе пииоцитоза.
1   ...   8   9   10   11   12   13   14   15   ...   89


написать администратору сайта