Физиология растений и животных. Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология

• Название: Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология
• Анкор: Физиология растений и животных.doc
• Дата: 13.12.2017
• Размер: 35.41 Mb.
• Имя файла: Физиология растений и животных.doc
• Тип: Документы; #11309
• страница: 12 из 89

3.1. ПОСТУПЛЕНИЕ ВОДЫ В РАСТИТЕЛЬНУЮ КЛЕТКУ

Для осуществления всех процессов жизнедеятельности в клетку из внешней среды должны поступать вода и питательные вещества. Вода прямо или косвенно участвует во всех реакциях обмена. Вода является важнейшей составной частью растительной клетки.

ДИФФУЗИЯ И ОСМОС

Прежде чем перейти к изучению поступления воды, остановимся па рассмотрении некоторых общих закономерностей.

Как известно, при температуре выше абсолютного 0°С все молеку­лы находятся в постоянном беспорядочном движении. Это показы­вает, что они обладают определенной кинетической энергией. Благо­даря постоянному движению при смешении двух жидкостей или двух газов их молекулы равномерно распределяются по всему доступному объему. Диффузия — это процесс, ведущий к равномерному распре­делению молекул растворенного вещества и растворителя. Диффузия псегда направлена от большей концентрации данного вещества к меньшей, от системы, обладающей большей свободной энергией, к системе с меньшей свободной энергией. Свободной энергией называ­ется часть внутренней энергии системы, которая может быть превра­щена в работу. Свободная энергия, отнесенная к 1 моль вещества, носит название химического потенциала. Таким образом, химический потенциал — это мера энергии, которую данное вещество использует па реакции или движение. Чем выше концентрация данного вещест­ва, тем выше его.активность и его химический потенциал. Вследствие этого передвижение вещества идет от большего к меньшему химиче­скому потенциалу. Наибольший химический потенциал у чистой во­ды. Добавление к воде молекул растворенного вещества уменьшает ее активность, ее свободную энергию, ее химический потенциал. Для воды вводится понятие водного потенциала. Водный потенциал ψ — это способность воды в данной системе (в клетке) совершать работу по сравнению с той работой, которую совершала бы чистая вода. Когда система или клетка находится в равновесии с чистой во­дой, ее водный потенциал равен 0.

В том случае, если диффундирующие вещества встречают на сво­ем пути мембрану, движение замедляется, а в некоторых случаях прекращается. Диффузия воды по направлению от большего к мень­шему водному потенциалу через мембрану носит название осмоса. Иначе говоря, осмос — это диффузия воды или другого растворителя через полупроницаемую перепонку, вызванная разностью концентраций.

Идеальная полупроницаемая мембрана пропускает молекулы во­ды и не пропускает молекулы растворенного вещества. Осмоти­ческое давление прямо пропорционально молярной концентрации раствора. Эквимолярные растворы недиссоциирующих веществ явля­ются изоосмотическими или изотоническими, т. е. имеют одинаковое осмотическое давление. Согласно правилу Авогадро, раствор грамм-молекулы недиссоциировашюго вещества имеет осмотическое давле­ние, равное 2,24 МПа. Осмотическое давление подчиняется также закону Гей-Люссака, т. е. возрастает с повышением температуры. Наконец, величина осмотического давления может быть вычислена в атмосферах по формуле Клапейрона р — RТС, где R — газовая посто­янная, равная 0,8821, Т — абсолютная температура (в °С) и С — кон­центрация в молях).

Говоря об осмотическом давлении, надо помнить, что оно прояв­ляется не всегда, а только в системе раствор — растворитель полупро­ницаемая перегородка. Раствор, помещенный в стакан, не проявляет осмотического давления. Он имеет осмотический показатель, кото­рый проявляется лишь в определенных условиях.

КЛЕТКА КАК ОСМОТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Растительная клетка представляет собой осмотическую систему. Пектоцеллюлозная оболочка хорошо проницаема как для воды, так и для растворенных веществ. Однако плазмалемма и тонопласт обла­дают полупропицаемостыо, пропускают воду и слабопроницаемы, а в некоторых случаях совсем непроницаемы для растворенных ве­ществ. В этом можно убедиться, рассмотрев явления плазмолиза и тургора. Если поместить клетку в раствор более высокой концентра­ции, чем в клетке, то под микроскопом видно, что протоплазма отста­ет от клеточной оболочки. Это особенно хорошо проявляется на клет­ках с окрашенным клеточным соком. Клеточный сок остается внутри вакуоли, а между протоплазмой и оболочкой образуется пространст­во, заполненное внешним раствором. Явление отставания протоплаз­мы от клеточной оболочки получило название плазмолиза. Плазмо­лиз происходит в результате того, что под влиянием концентрирован­ного внешнего раствора вода выходит из клетки, тогда как растворен­ные вещества остаются в клетке. При помещении клеток в чистую воду или в слабо концентрированный раствор, вода поступает в клетку. Количество воды в клетке увеличивается, объем вакуоли воз­растает, клеточный сок давит на цитоплазму и прижимает ее к кле­точной оболочке. Под влиянием внутреннего давления клеточная оболочка растягивается, в результате клетка переходит в напряжен­ное состояние (тургор).

Наблюдения за явлениями плазмолиза и тургора позволяют изу­чить многие свойства клетки. Явление плазмолиза показывает, что клетка жива и протоплазма сохранила полупроницаемость. По ско­рости и форме плазмолиза можно судить о вязкости протоплазмы (см. выше). Наконец, явление плазмолиза позволяет определить ве­личину осмотического давления (плазмолитический метод). Этот ме­тод основан на подборе изоосмотического, или изотонического, рас­твора, т. е. раствора, имеющего осмотическое давление, равное осмо­тическому давлению клеточного сока. Окружающий раствор, который вызывает плазмолиз данной клетки, а следовательно имеет более вы­сокое осмотическое давление, называется гипертоническим. Раствор, при котором в клетке начался плазмолиз, имеет осмотическое давле­ние, примерно равное осмотическому давлению клетки. Зная концентрацию этого наружного раствора в молях, можно по формуле вычислить его осмотическое давление, а следовательно, осмотическое давление клетки. Определение величины осмотического давления имеет большое значение, в частности, для экологических исследований. В известной мере величина осмотического давления позволяет судить о способ­ности растения поглощать воду из почвы и удерживать ее, несмотря на иссушающее действие атмосферы. Осмотическое давление колеб­лется в широких пределах от 0,1 до 20,0 МПа. Осмотическое давление около 0,1 МПа наблюдается у водных растений. Осмотическое давле­ние, равное 20,0 МПа, обнаружено у выжатого сока галофита. В 1 л сока этого растения содержится 67,33 г хлори­дов. У большинства растений средней полосы осмотическое давление колеблется от 0,5 до 3 МПа. Вместе с тем необходимо отметить, что факторы, действующие на изменение осмотического давления, чрез­вычайно разнообразны. Даже соседние, рядом расположенные клетки могут отличаться по величине осмотического давления. Обычно вели­чина осмотического давления больше у мелких клеток по сравнению с крупными. Установлены определенные градиенты осмотического давления в пределах одной ткани. Так, в тканях стебля осмотическое давление возрастает от периферии к центру и от основания к верхуш­ке. В корне осмотическое давление, наоборот, постепенно снижается от основания к верхушке. В проводящих элементах стебля и корня, как правило, осмотическое давление очень низкое (0,1—0,15 МПа). Сопоставление осмотического давления в разных органах показывает, что в листьях оно выше по сравнению с корнями.

Осмотическое давление различно у разных жизненных форм. У древесных пород оно выше, чем у кустарников, а у кустарников выше, чем у травянистых растений. Разные экологические группы различаются по величине осмотического давления. Особенное значе­ние имеет снабжение растений водой. У растений пустынь осмотиче­ское давление больше, чем у степных растений. У степных — больше, чем у луговых. Еще меньше осмотическое давление у растений болот­ных и водных местообитаний. У светолюбивых растений осмотиче­ское давление больше, чем у теневыносливых. Растение в определенной степени регулирует величину осмотиче­ского давления. Ферментативное превращение сложных нераствори­мых веществ в растворимые (крахмала в сахара, белков в аминокис­лоты) приводит к возрастанию концентрации клеточного сока и по­вышению осмотического давления.
Сосущая сила клетки. Величина осмотического давления имеет большое значение для определения силы, которая вызывает поступ­ление воды в клетку. Однако надо учесть, что клеточная оболочка, свободно пропуская воду и питательные вещества, обладает ограни­ченной растяжимостью. При поступлении в клетку воды в ней разви­вается гидростатическое давление, которое заставляет плазмалемму прижиматься к клеточной оболочке. Его называют тургорным дав­лением (Т). Клеточная оболочка растягивается и, в свою очередь, оказывает противодавление (ш); оно тем больше, чем больше посту­пает воды в клетку. Благодаря ограниченной растяжимости клеточ­ной оболочки наступает такой момент, когда давление оболочки цели­ком уравновесит силу осмотического поступления воды. При этом р = Т = ψ. Насыщенная водой клетка находится в максимально растя­нутом состоянии. Однако у наземных растений такое состояние насы­щенности крайне редко. В обычных условиях осмотическое давление не уравновешено полностью противодавлением (р>w). Это пока­зывает, что клеточная оболочка еще не полностью растянута и вода может поступать в клетку. Разница между осмотическим давлением клеточного сока н противодавлением клеточной оболочки определяет сосущую силу (S) — это сила, с которой клетка притягивает воду в каждый данный момент. Именно сосущая сила определяет поступ­ление воды в клетку. Лишь в состоянии плазмолиза клетка всасывает воду с силой, равной всей величине осмотического давления S = р. Это происходит потому, что в состоянии плазмолиза или завядания вода не давит на клеточную оболочку. Тургорное давление (Т) = 0 и соответствующее противодавление клеточной оболочки также рав­но 0. По мере поступления воды в клетку появляется тургорное дав­ление, а следовательно, развивается и противодавление клеточной оболочки. В этом случае сосущая сила клетки будет равна разности между осмотическим давлением и противодавлением оболочки S = р—w. Чем больше поступает воды в клетку, тем больше растет тургорное давление и противодавление оболочки. Наконец, наступает такой момент, при котором клеточная оболочка растягивается до пре­дела. В этом случае осмотическое давление целиком уравновешива­ется противодавлением оболочки р = Т=w, а сосущая сила становится равной нулю. Как уже упоминалось с термодинамической точки зрения, направ­ление движения воды определяется величиной водного потенциала (ψ_в). Когда данная система (клетка) находится в равновесии с чис­той водой, то ее водный потенциал (ψ₂) будет равен 0.
Присутствие растворимых веществ в водном растворе или в клет­ке уменьшает концентрацию воды, снижает ее активность. По мере увеличения количества растворенных веществ водный потенциал (ψ_в) становится все более отрицательным. Когда па водный раствор действует давление (в случае клетки противодавление оболочки), молекулы воды сближаются друг с другом и это приводит к увели­чению энергии системы, к возрастанию активности воды. Водный потенциал клетки при этом возрастает. Таким образом ψ_в клетки зависит прежде всего от концентрации осмотически действующих веществ — осмотического потенциала (ψ_осм), который всегда отрица­телен, и от потенциала давления (ψ_д), в большинстве случаев поло­жительного. Сказанное можно выразить следующим образом: - ψ_в = —ψ_осм + ψ_д. В состоянии полного тургора ψ_в = 0, в состоянии плаз­молиза — ψ_в = —ψ_осм.

Следовательно, водный потенциал — это и есть сила, которая вы­зывает поступление воды в клетку при данных условиях, по величине он равен сосущей силе, но противоположен ей по знаку. В этой связи направление движения воды определяется нарастанием сосущей си­лы или увеличением отрицательного водного потенциала.

Говоря о поступлении воды в клетку, надо учитывать, что наря­ду с осмотическим давлением в клетках существует давление набу­хания. Давление набухания связано со способностью гидрофильных коллоидов притягивать к себе молекулы воды. Сила, с которой коллоиды притягивают воду, и представляет собой давление набухания. Хорошо известно, что если сухие семена положить в воду, то они будут всасывать воду и увеличатся в размере. Сила набухания у су­хих семян достигает 100 МПа. Большое значение давление набуха­ния имеет не только для семян, но и для молодых меристематических клеток, в которых отсутствуют вакуоли и которые заполнены колло­идным веществом.

Наконец, имеется мнение, что наряду с осмотическим давлением и давлением набухания существует еще активное поступление воды в клетки. Оно связано с затратой энергии и идет против градиента свободной энергии воды в системе или против градиента химического потенциала. Важно отметить, что поступление воды в клетку уменьшается при недостатке кислорода или введения дыхательных ядов (динитрофенола, цианистых соединений), т. е. во всех тех случаях, когда затормо­жены процессы обмена. Это тоже может служить доказательством наличия активного поступления воды в клетку. Возможным механиз­мом является электроосмос. Секреция воды является следствием раз­ности электрических потенциалов, возникающих с наружной и вну­тренней стороны мембраны (тонопласта). Возможно, что движение воды может быть вызвано накоплением катионов (К+, N0+), которое, в свою очередь, происходит под влиянием разности электрических по­тенциалов. Может иметь значение также заглатывание воды клеткой в процессе пииоцитоза.