Физиология растений и животных. Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология

• Название: Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология
• Анкор: Физиология растений и животных.doc
• Дата: 13.12.2017
• Размер: 35.41 Mb.
• Имя файла: Физиология растений и животных.doc
• Тип: Документы; #11309
• страница: 10 из 89

Глава 2.РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМА

2.1. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Результатом оплодотворения, сущность которого состоит в слиянии половых клеток (мужской и женской), или вернее их ядер является неудержимое стремление к делению оплодотворенной яйцеклетки.

Спермии с яйцеклеткой должны встретиться в верхней трети яйцевода. Если этого не произойдет и яйцеклетка до встречи со спермиями пройдет больший путь, она стареет и к концу яйцевода теряет способность к оплодотворению. Чтобы произошло оплодотворение, верхней трети яйцевода должно достигнуть по крайней мере несколько тысяч или десятков тысяч спермиев, так как эти клетки вступают в контакт с яйцеклеткой в результате случайного столкновения. Это следует учитывать при разбавлении спермы во время искусственного осеменения. Яйцеклетки выделяют вещества, ускоряющие движение и продлевающие период подвижности спермиев, но не выделяют специальных привлекающих веществ (хемотаксис отсутствует). Вероятность встречи увеличивается и тем, что половые клетки имеют разный электропотенциал; положительный у спермиев и отрицательный у яйцеклетки.

У растений в случае образования соцветия клетки меристемы побега, быст­ро делясь и растягиваясь, образуют сначала ось соцветия, затем на­чинается заложение цветков. В пыльниках происходит микроспорогенез, образуются микро­споры. Из каждой микроспоры формируется мужской гаметофит — пыльца, состоящая из двух клеток — генеративной и клетки трубки — и покрытая двумя оболочками — экзиной и интиной. В завязи образуется семязачаток, состоящий из нуцеллуса, двух ишегументов и семяножки (фуникулуса). В семязачатке происходит мегаспорогенез и образуются четыре мегаспоры. Одна к I них делится и из нее развивается женский гаметофит, называе­мый зародышевым мешком и содержащий гаплоидную яйцеклетку, синергиды, антиподы и диплоидное вторичное (центральное) ядро. У большинства растений к моменту опыления все элементы женского гаметофита сформированы. Пыльца и ткани пестика имеют разные свойства, влияющие на
активность ферментов, химические реакции и физиологическое со-
стояние. Особенно большие различия в значениях рН: у пыльцы
рН> 7, у рыльца рН<7. В рыльце содержится больше моносахаров, в
пыльце — больше крахмала. У пыльцы и в клетках рыльца неодинаковая активность ферментов. Например, активность α-амилазы в
пыльце в 13 раз больше, чем в рыльце. У пыльцы меньшая интен сивность дыхания, чем у пестика. В рыльцах содержится больше количество триптофана, а в пыльце находятся ферменты, превра­щающие триптофан в ауксин.

2.2. ОПЫЛЕНИЕ

Опыление - это попадание пыльцы на рыльце пестика, где и происходит ее прорастание. У одних растений рыльца влажные, у других — сухие. Влажные рыльца характерны для двудольных расте­ний, сухие — для однодольных. Влажное рыльце покрыто железистой тканью, клетки которой выделяют специальный секрет. Это секрет содержит немного сахаров, белки, гидролитические фермен­ты и состоит в основном из липидов и фенолов (антоцианов, флавоноидов, коричных кислот).

Поверхность сухих рылец насыщена липидами, а также очень активными ферментами. Выделяемые рыльцами вещества обеспе­чивают прилипание (агезию) пыльцы, поступление в нее воды, защиту от инфекции, поддерживают рост пыльцевой трубки в тканях рыльца. Зрелое рыльце создает среду, благоприятную для прорастания пыльцы. Перед опылением зрелая пыльца и зрелый пестик имеют ми­нимальную физиологическую активность. При попадании пыль­цы на рыльце пестика происходит их слипание (адгезия) и начи­наются очень активные метаболические процессы, активное взаимодействие пыльцы и рыльца. Такое рыльце называют вос­принимающим. Пыльца выделяет на поверхность рыльца белки, аминокислоты, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды, пиг­менты, гидролитические ферменты и другие физиологически ак­тивные вещества. Каротиноиды, находящиеся в пыльце, прони­кают в ткани рыльца и активизируют прорастание пыльцы. Из рыльца в пыльцу поступает вода, и она набухает. Перед прорас­танием пыльцы метаболизм в тканях рыльца и столбика менее активен, чем у пылинки.

Пыльца, попав на рыльце, прорастает. Инициируют прораста­ние пыльцы поступление воды и активизация синтеза ферментов. При набухании пылинки экзина лопается или вскрывается в опре­деленных местах, а интина вытягивается в пыльцевую трубку, в ко­торую переходит генеративная клетка. Вскоре генеративная клетка делится, и из нее образуются два спермия. У некоторых растений спермии возникают, когда пыльца находится в пыльнике. В конце пыльцевой трубки располагаются вегетативное ядро, аппарат Голь-джи и эндоплазматический ретикулум, участвующие в синтезе ве­ществ для растущей клеточной стенки.

У большинства растений пыльца может прорастать не только на рыльце, но и на растворах сахаров с концентрацией от 2 до 30 %. На воде прорастает пыльца лишь немногих растений; у большин­ства растений, попав на воду, она лопается, так как имеет очень большую концентрацию веществ и погибает.

Во многих случаях пыльца хорошо прорастает только на рыль­цах растений своего вида; на рыльцах растений других видов пыльца или не прорастает совсем, или пыльцевая трубка растет плохо и не может достичь завязи. У многих растений, требующих обязательного перекрестного опыления, например у плодовых деревьев, пыльца плохо прорастает на рыльце своего цветка. Предполагают, что в цветке находятся вещества, тормозящие прорастание своей пыльцы. Это явление получило название физиологической самостерильности растений.

Пыльца может сохранять способность к прорастанию в течение некоторого времени, продолжительность которого зависит от вида растения и условий ее хранения. У большинства злаков пыльца сохраняет способность к прорастанию лишь в течение 1—3 дней, у некоторых орхидных — 178 дней, а у финиковой пальмы — целый год. У большинства растений пыльца должна храниться в сухом и прохладном помещении, пыльца злаков, наоборот, лучше хранится во влажном воздухе.

Прорастание пыльцы зависит от температуры, поэтому холода во время цветения часто неблагоприятно влияют на урожайность. Вредное действие оказывают дожди и туманы, так как не только погибает пыльца, но с рыльца смываются сахара и другие необхо­димые для прорастания вещества. Поэтому цветки перед дождем закрываются.

Пыльцевая трубка сначала внедряется в ткань рыльца, а затем проникает в столбик и растет в нем все глубже и глубже, направля­ясь к завязи. Столбики делят на два типа: сплошные или полые с ка­налом в центре. Эти каналы выстланы проводниковой тканью, вы­деляющей слизь и служащей источником питательных веществ для растущей пыльцевой трубки. По этому каналу и растет пыльцевая трубка. Такие столбики характерны для однодольных растений. Сплошной столбик характерен для двудольных. Он не имеет кана­ла, внутри заполнен проводниковой тканью, клетки которой рас­положены вертикальными рядами и погружены в основную ткань. Пыльцевая трубка достигает проводниковой ткани и растет вдоль нее. Растущий конец пыльцевой трубки выделяет ферменты, спо­собные растворять пектиновые вещества, связывающие клетки проводниковой ткани, что облегчает рост пыльцевой трубки в столбике.

Пыльцевая трубка обладает сильно выраженным хемотропиз­мом, что помогает ей выбирать правильное направление для роста. Направленный рост пыльцевой трубки определяется возрастанием концентрации ионов кальция. Концентрация кальция увеличивает­ся от рыльца по длине столбика и далее к завязи; еще большая концентрация в семязачатке, а наивысшая — в зародышевом меш­ке. Возможно, что у некоторых растений рост пыльцевой трубки направляет концентрация не кальция, а аминокислот.

Необходимые для роста пыльцевой трубки вещества уже зара­нее отложены в пыльце. Пыльца богата питательными веществами. Например, у кукурузы она содержит 43 % крахмала, 40 % амино­кислот и нуклеиновых кислот, 2 % жира. В пыльце много ауксина, ферментов, пролина. Длина пыльцевой трубки определяется, по-видимому, величиной этих запасов. Питательные вещества, ви­тамины поступают в пыльцевую трубку и из тканей столбика, по­этому в столбике пыльцевые трубки растут лучше, чем на искусственных средах.

Рост пыльцевой трубки сопровождается увеличением интенсив­ности дыхания, изменением водного обмена, усиленным образова­нием ауксина и триптофана. Около растущей пыльцевой трубки увеличивается содержание Сахаров, белков, фосфорных соедине­ний, аскорбиновой кислоты, ауксинов, гиббереллинов и других ве­ществ, а также ионов кальция, калия, бора, магния.

Минимальное время, необходимое для достижения пыльцевой трубкой семяпочки, равно 15 мин. Чаще всего этот срок составляет несколько часов, а иногда еще больше. Например, у березы он длится целый месяц, у ольхи и лещины — от месяца до двух, а у некоторых орхидных — 6—7 мес. Достигнув завязи, пыльцевая трубка растет вдоль ее внутренней стенки и попадает в семязача­ток, как правило, через микропиле.

2.3. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Оплодотворение у растений. Пыльцевая трубка подходит к зародышевому мешку. Здесь она проникает в одну из синергид и разрывается, вероятно, под действием ферментов, выделяемых зародышевым мешком. Попав в за­родышевый мешок, один спермий соединяется с яйцеклеткой, об­разуя зиготу, а второй спермий — со вторичным ядром, образуя триплоидное ядро. Происходит двойное оплодотворение.Между опылением и оплодотворением проходит у одних расте­ний 15—30 мин, у других — часы (у хлопчатника — 18—20 ч), неде­ли и даже месяцы. Зигота обычно некоторое время находится в покое. Например, у коксагыза — 5—6 ч, у какао — 14—15 дней, у омелы — 2 мес. По­сле двойного оплодотворения начинается развитие зародыша и формирование семени. Одновременно завязь увеличивается в раз­мерах и из нее развивается плод. Околоцветник и тычинки обычно высыхают и опадают, столбик после опыления у большинства видов тоже засыхает.

Оплодотворение у животных. У животных лучистый венец яйцеклетки, попавшей в яйцевод, начинает разрушаться еще до встречи со спермиями. Однако под влиянием спермиев этот процесс совершается быстрее.На первой стадии оплодотворения — при контакте яйцеклетки со спермиями в последних происходит акросомная реакция: частично разрушается цитолемма и наружная оболочка акросомы. Гиалуронидаза, заключенная в акросомах спермиев, изливается и разрушает остатки лучистого венца. Он рассыпается, блестящая оболочка яйцеклетки разрыхляется. Эта реакция неспецифическая, в ней могут участвовать и спермии других видов животных (что используется порой в животноводстве для экономии семени особо ценных производителей при искусственном осеменении).Вторая стадия оплодотворения видоспецифична. В ней участвует несколько десятков спермиев своего вида. Они проходят сквозь прозрачную оболочку благодаря ферментам, связанным с внутренней мембраной акросомы. Приблизившись к поверхности яйцеклетки, один из спермиев сливается с ее цитолеммой боковой поверхностью головки — наступает третья стадия оплодотворения.

В месте контакта спермия и яйцеклетки частично расплавляются мембраны и цитоплазмы клеток сливаются. В процессе оплодотворения две высокоспециализированные клетки — спермий и яйцеклетка — взаимодействуют друг с другом специфическим образом. Функция спермия — обеспечение встречи с яйцеклеткой, побуждение ее к развитию и внесение в нее отцовского наследственного материала. Функция яйцеклетки — обеспечение активации ядра спермия, привнесение материнского наследственного материала, накопление трофического, энергетического и структурного материала, а также регуляторных факторов (пока еще не выясненной природы), необходимых для начальных этапов развития зародыша. Слияние мембран спермия и яйцеклетки служит своего рода толчком для пробуждения яйца. С этого момента снимается блокада мейоза и он продолжается с той стадии, на которой остановился во время овуляции (завершается первое и начинается второе деление созревания). Резко активизируется метаболизм яйцеклетки. Развивается кортикальная реакция. Она состоит я том, что кортикальные гранулы подходят к цитолемме и их содержимое изливается в сторону прозрачной оболочки. Образуется перивителлиновое пространство, в результате чего яйцеклетка отслаивается от прозрачной (желточной) оболочки. Часть гранул входит в состав желточной оболочки, которая при этом утолщается и преобразуется в оболочку оплодотворения. Материал кортикальных гранул видоизменяет и цитолемму яйца. Она становится плотной и не проницаемой для других спермиев, так как покрывается гиалиновым слоем. Тем самым кортикальная реакция является механизмом, предохраняющим от проникновения сверхчисленных спермиев, и образует оболочку, под которой развивается зародыш до тех пор, пока он не покидает яйцовые оболочки.

Кортикальная реакция начинается от места слияния мембран спермия и яйцеклетки и распространяется отсюда по всей поверхности яйца. У олиголецитальных яиц это происходит быстро, в результате чего обеспечивается моноспермия — только один спермий попадает в яйцеклетку. У животных с полилецитальными яйцами (птицы, рептилии) наблюдается физиологическая полиспермия (кортикальная реакция у них развивается медленно, и несколько спермиев могут за это время проникнуть внутрь яйца). Однако и в том и другом случае четвертая стадия оплодотворения (слияния ядер половых клеток) протекает аналогично. С ядром яйцеклетки сливается ядро лишь одного спермия. Дальнейшая судьба частей спермия в цитоплазме яйцеклетки различна. Одни включаются в развитие, другие дегенерируют. Ядро спермия преобразуется в мужской пронуклеус и проникает все глубже в цитоплазму, в нем за 20—30 мин реорганизуется и реактивируется хроматин, а его объем увеличивается в 50 раз. К моменту образования мужского пронуклеуса в ядре яйцеклетки завершается второе деление созревания, выделяется второе редукционное тельце и ядро преобразуется в женский пронуклеус. Пронуклеусы сближаются друг с другом. В это время в них происходит редупликация ДНК, а после ее завершения — профаза митоза. На основе центриолей центросомы формируется веретено деления. Сблизившиёся пронуклеусы сливаются. Конечная стадия их слияния — образование единой метафазной экваториальной пластинки уже не отдельных половых клеток, а зиготы. Оплодотворевие завершилось—началось развитие нового организма.

Значение оплодотворения состоит в том, что оно приводит к слиянию отцовского и материнского геномов и таким образом является средством передачи наследственных свойств новому организму. В результате в стаде, породе, популяции возникает множество новых комбинаций наследственных факторов, создается многообразный генофонд, который служит материалом для отбора в ходе хозяйственной деятельности человека.

Клетка, появившаяся в результате оплодотворения— зигота, отличается от яйцеклетки своими биологическими, морфологическими и физико-химическими свойствами. Она обладает большой жизненностью, более широкой наследственной основой. Однако эти качества не абсолютны и во многом зависят как от возраста и состояния здоровья родителей, так и от сроков осеменения и оплодотворения. Близкородственное спаривание (инбридинг), как правило, приводит к появлению малочисленного слабого потомства. С возрастом матери увеличивается количество хромосомных нарушений. Несвоевременное осеменение приводит к «старению» половых клеток и, как следствие этого, к снижению их жизнеспособности и способности к оплодотворению.