Физиология растений и животных. Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология

• Название: Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология
• Анкор: Физиология растений и животных.doc
• Дата: 13.12.2017
• Размер: 35.41 Mb.
• Имя файла: Физиология растений и животных.doc
• Тип: Документы; #11309
• страница: 18 из 89

Глава 5. ПИТАНИЕ РАСТЕНИИ УГЛЕРОДОМ (ФОТОСИНТЕЗ)

Анализ органического вещества показывает, что оно состоит на 45% из углерода. Именно поэтому вопрос об источнике питания орга­низмов углеродом чрезвычайно важен. Все организмы можно раз­делить на автотрофные и гетеротрофные. Автотрофные организмы характеризуются способностью синтезировать органическое вещество из неорганических соединений. Гетеротрофные организмы строят ор­ганическое вещество своего тела из уже имеющихся готовых органи­ческих соединений, только перестраивая их. Иначе говоря, гетеро­трофные организмы живут за счет автотрофных. Для того чтобы осу­ществить синтез органического вещества, необходима энергия. В зависимости от используемого соединения, а также от источников энергии различают следующие основные типы питания углеродом и построения органических веществ.

Из всех перечисленных типов питания углеродом фотосинтез, при котором построение органических соединений идет за счет простых неорганических веществ (СО₂ и Н₂О) с использованием энергии сол­нечного света, занимает совершенно особое место. Фотосинтез харак­терен для всех зеленых растений.

Общее уравнение фотосинтеза:

свет

6СО₂ + 12 Н₂О --------------→ С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 6Н₂О

хлорофилл

Фотосинтез — это процесс, при котором энергия солнечного света превращается в химическую энергию. В самом общем виде это можно представить следующим образом: квант света (hv) поглощается хло­рофиллом, молекула которого переходит в возбужденное состояние, при этом электрон переходит на более высокий энергетический уро­вень. В клетках зеленых растений в процессе эволюции выработался механизм, при котором энергия электрона, возвращающегося на ос­новной энергетический уровень, превращается в химическую энер­гию. Только с помощью зеленых растений энергия Солнца может накапливаться в виде энергии химических связей. Таким образом, органические вещества, которыми питаются животные и человек, первоначально создаются в зеленом листе. Большая часть той энер­гии, которая используется человеком на заводах и фабриках, т. е. энергия, благодаря которой происходит движение различных меха­низмов, машин и самолетов,— это все энергия. Солнца, преобразован­ная в зеленом листе. Исследования показали, что весь кислород ат­мосферы фотосинтетического происхождения. Следовательно, процес­сы дыхания и горения стали возможны только после того, как возник фотосинтез. Все это и позволяет говорить о космическом значении фотосинтеза. Чтобы лучше представить себе масштабы процесса фо­тосинтеза, приведем несколько цифр. Ежегодно в процессе фотосинтеза растениями суши образуется 3,1 -10¹⁰ т органического вещества, в том числе на долю лесов приходится 2,04-10¹⁰ т, лугов, степей—0,3- 10'° т, пустынь — 0,11 - 10¹⁰ т, культурных полей — 0,56-10¹⁰ т. Если учесть продукцию органического вещества растений планктона, циф­ры значительно возрастут и достигнут величины примерно 5,8-10¹⁰т в год. Энергия, накапливаемая в процессе фотосинтеза за один год, приблизительно в 100 раз больше энергии сгорания всего добываемо­го в мире за этот же период угля.

Казалось бы, что при таком колоссальном годовом потреблении углерода весь С0₂ воздуха должен быть израсходован в течение не­многих лет. Однако содержание С0₂ в атмосфере непрерывно попол­няется за счет растворенных в воде карбонатов и бикарбонатов. Кро­ме того, углекислый газ выделяется из почвы в результате различных микробиологических процессов, связанных с окислением органиче­ских веществ (до 25—30 кг С0₂ на 1 га в сутки). Фотосинтез имеет важнейшее значение и в жизни самого растительного организма. В период наиболее активного роста растений суточные приросты сухого вещества достигают 300 и даже 500 кг/га. При этом в течение суток растение усваивает 1 — 2 кг N, 0,1—0,2 кг Р, 0,8—1,7 кг К и.до 1000 кг СО₂.

Учитывая значение процесса фотосинтеза, раскрытие его механиз­ма является одной из наиболее важных и интересных задач, стоящих перед физиологией растений.

ЛИСТ КАК ОРГАН ФОТОСИНТЕЗА. ОСОБЕННОСТИ ДИФФУЗИИ СО₂ В ЛИСТЕ

Анатомическое строение листа приспособлено к тому, чтобы обе­спечить поступление СО₂ к клеткам, содержащим зеленые пластиды. Наличие межклетников облегчает доступ СО₂ ко всем клеткам. К эпи­дермису, расположенному на верхней стороне листа, примыкает па­лисадная паренхима, клетки которой вытянуты перпендикулярно поверхности листа. Палисадная паренхима — это основная ассимиля­ционная ткань листа, особенно богатая хлоропластами. Густая сеть жилок в листе не только облегчает снабжение клеток паренхимы водой, но и способствует быстрому оттоку из листа углеводов, образующихся в процессе фотосинтеза. Для того чтобы процесс фотосин­теза протекал нормально, в клетки к зеленым пластидам должен не­прерывно поступать СО₂. Небольшое количество СО₂ образуется в самом листе в результате дыхания. Однако основным поставщиком СО₂ служит атмосфера. Количество СО₂ в атмосфере составляет около 0.03%. В результате поглощения листом СО₂ возникает градиент кон­центрации этого газа, что и вызывает непрерывную диффузию С0₂ в направлении фотосинтезирующих органов растения. СО₂ диффун­дирует из более дальних слоев атмосферы в близлежащие к листу и далее в межклетные пространства, из межклетников в клетки и далее к хлоропластам. Чем быстрее используется СО₂ в процессе фотосинтеза, тем больше падает ее парциальное давление в межклет­никах и тем быстрее поступает в них СО₂. В процессе диффузии ток СО₂ встречает сопротивление. Оно особенно велико при диффузии СО₂ к листьям водных растений. Исследования показали, что в воде сопротивление диффузионному току СО₂ примерно в 1000 раз боль­ше, чем в воздухе. Всякое перемешивание среды (воздуха или воды) способствует более быстрой диффузии СО₂ к листу. Кроме внешнего сопротивления, которое встречает С0₂ при диффузии до поверхности листа, существует еще внутреннее сопротивление (в самом листе). СО₂ поступает в лист растения через устьица. Некоторое коли­чество СО₂ поступает непосредственно через кутикулу. В последнем случае диффузия СО₂ происходит в виде Н₂СО₃ через клетки эпидер­миса к хлоропластам клеток паренхимы листа. При прохождении через устьичные щели СО₂ может диффундировать в виде газа к лю­бой части листа по межклеточным пространствам. В этом случае вод­ный диффузионный путь через мембрану внутрь клетки до хлоро­пласта будет минимальным, а, следовательно, сопротивление меньшим.

Несмотря на то, что при полностью открытых устьицах площадь устьичных щелей составляет всего 1/100 поверхности листа, диффу­зия ОС₂ внутрь листа идет через них сравнительно быстро. Опытным путем установлено, что свободная поверхность щелочи площадью 1 см² поглощает за 1 ч 0,12—0,15 см³ С02; 1 см² поверхности листа поглощает всего в два раза меньше — 0,07 см³ СО₂, между тем его от­крытая площадь меньше в 100 раз. Такая высокая скорость связана с тем, что диффузия газов через мелкие отверстия идет пропорциональ­но не их площади, а их диаметру. Естественно, что это по­ложение правильно лишь при условии, что устьица открыты. При за­крытых устьицах диффузия СО₂ в лист сокращается примерно на 80%. При ветре основное значение приобретает сопротивление, кото­рое встречает СО₂ при диффузии через устьица, поэтому их закрытие оказывает еще большее относительное влияние и снижает диффу­зию СО₂ на большую величину (90%).

Закрытие устьиц сильнее уменьшает потерю паров воды из листа (транспирацию) по сравнению с диффузией СО₂ внутрь листа. Это обстоятельство имеет важное значение для выживания растений в крайних условиях существования (засуха).