Физиология растений и животных. Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология
Скачать 35.41 Mb.
|
2-й ЭТАП ФОТОСИНТЕЗАСогласно законам фотохимии, при поглощении кванта света атомом или молекулой какого-либо вещества электрон переходит па другую, более удаленную, орбиталь, т. е. на более высокий энергетический уровень. Наибольшей энергией обладает электрон, отдаленный от ядра атома и находящийся на бесконечно большом расстоянии от него. Вместе с тем. чем ближе к ядру, тем меньше энергия электрона. Каждый электрон переходит на более высокий энергетический уровень под влиянием одного кванта света. В молекуле хлорофилла два уровня возбуждения. Именно с этим связано и то, что он имеет две основные линии поглощения. Первый уровень возбуждения связан с переходом на более высокий энергетический уровень электрона в системе сопряженных двойных связей, а второй — с возбуждением неспаренных электронов атомов азота и кислорода в порфириновом ядре. При поглощении света электроны переходят в колебательное движение. Наиболее подвижными в молекуле являются делокализованные электроны, орбитали которых как бы размазаны, обобщены между двумя ядрами. Особенно легко возбуждаются электроны сопряженных двойных связей. Электрон, кроме того, что он находится на определенной орбитали и вращается вокруг ядра, обладает еще спином — характеристикой, которую можно трактовать как направление вращения электрона вокруг своей оси. Спин электрона может принимать два значения. Спины двух электронов, находящихся на одной орбитали, различны. Когда в молекуле все электроны расположены попарно, их суммарный спин равен нулю. Это основное синглетное состояние (5о). В основном энергетическом состоянии 5о молекула находится в тепловом равновесии со средой, все электроны попарно занимают орбитали с наименьшей энергией. При поглощении света электроны переходят на следующую орбиталь с более высоким энергетическим уровнем. При этом имеются две возможности: если электрон не меняет спина, то это приводит к возникновению первого и второго синглетного состояния (S1*, S2*). Если же один из электронов меняет спин, то такое состояние называют триплетным. (Т1*). Наиболее высокий энергетический уровень — это второй синглетный уровень S2*. Электрон переходит на него под влиянием сине-фиолетовых лучей, кванты которых крупнее, содержат больше энергии. В первое возбужденное S1* состояние электроны могут переходить, поглощая более мелкие кванты (красного света). Различные возбужденные состояния электронов характеризуются разным временем жизни. Время жизни на S2* уровне составляет 10-12 с. Это время настолько мало, что на его протяжении энергия электронного возбуждения не может быть использована. Через этот короткий промежуток времени электрон возвращается в первое синглетное состояние S1* (без изменения направления спина). Переход от одной молекулы пигмента к другой идет с большой эффективностью (от хлорофилла b к хлорофиллу а — 90%, от каротиноидов к хлорофиллу— 40%), однако все же это связано с некоторой ее потерей. Вместе с тем кванты света с меньшей длиной волны обладают большей энергией. В этой связи потеря энергии приводит к превращению квантов в более мелкие (с большей длиной волны). Именно поэтому основная форма хлорофилла, к которой стекается энергия, поглощает лучи с длиной волны 700 нм и обозначается как пигмент 700 (П700). Обратный перенос энергии невозможен. Таким образом, фотофизический этап фотосинтеза заключается в том, что кванты света поглощаются и переводят молекулы пигментов в возбужденное состояние. Затем эта энергия переносится на хлорофилл-ловушку, связанную с реакционным центром, где она и используется в фотохимических реакциях. Дальнейшее превращение энергии света в химическую энергию проходит ряд этапов, начиная с окислительно-восстановительных превращений хлорофилла и включая как фотохимические (световые), так и эпзиматические (темповые) реакции. ХИМИЗМ ФОТОСИНТЕЗАФотосинтез — это сложный многоступенчатый окислительно-восстановительный процесс, в котором происходит восстановление углекислого газа до уровня углеводов и окисление воды до кислорода. Фотосинтез включает как световые, так и темповые реакции. Был проведен ряд экспериментов, доказывающих, что в процессе фотосинтеза происходят реакции, не требующие света (темновые). 1. Фотосинтез ускоряется с повышением температуры. Отсюда прямо следует, что какие-то этапы этого процесса непосредственно не связаны с использованием энергии света. Особенно резко зависимость фотосинтеза от температуры проявляется при высоких интенсивностях света. По-видимому, в этом случае скорость фотосинтеза лимитируется именно темповыми реакциями. 2. Эффективность использования энергии света в процессе фотосинтеза оказалась выше при прерывистом освещении. Для более эффективного использования энергии света длительность темповых промежутков должна значительно превышать длительность световых. Удалось непосредственно измерить продолжительность световых и темповых реакций фотосинтеза. Оказалось, что скорость световой реакции составляет 10-5 с и не зависит от температуры, тогда как скорость темновой значительно меньше и в зависимости от температуры изменяется от 4Х10-1 до 4Х10-2 с. ПРОИСХОЖДЕНИЕ КИСЛОРОДА ПРИ ФОТОСИНТЕЗЕБольшое значение для раскрытия вопроса о сущности реакций при фотосинтезе имело изучение особенностей бактериального фотосинтеза. Окрашенные бактерии содержат пигменты, относящиеся к группе хлорофиллов, а именно бактериохлорофиллы, и синтезируют органическое вещество из неорганических соединений при участии энергии света. Однако этот процесс не сопровождается выделением кислорода. Это связано с тем, что в качестве источника водорода бактерии используют не воду, а сероводород или другие соединения. Такой тип ассимиляции СО2 получил название бактериального фотосинтеза или фоторедукции. Наиболее распространены содержащие пигменты серные бактерии. У бактерий (фотолитотрофные бактерии) ассимиляция СО2 сопровождается разложением сероводорода с выделением серы: С02 + 2Н2S + hv →[СН2О] + 2S + Н2О где формула [СН2О] означает, что один атом углерода восстановлен до углеводов. Есть несерные окрашенные бактерии, которые в качестве источника водорода используют различные органические соединения (фотоорганотрофные микроорганизмы). Во всех случаях происходит восстановление СО2 за счет водорода какого-либо другого соединения. Очевидно, что при фотосинтезе происходит сходный процесс, а именно разложение воды и присоединение водорода к СО2. При этом кислород выделяется. Таким образом: 1. В процессе фотосинтеза разлагается вода и выделяется кислород. 2. Источником кислорода воздуха является процесс фотосинтеза. Поскольку весь кислород фотосинтеза выделяется из воды, общее уравнение фотосинтеза принимает следующий вид: 6С02 +12Н2О +hv→ С6Н12О6 + 6О2 + 6Н2О Вода в правой части уравнения не подлежит сокращению, поскольку ее кислород имеет иной изотопный состав (из СО2). В последнее время точными опытами установлено, что изотопный состав кислорода, выделяемого в процессе фотосинтеза, несколько отличается от изотопною состава кислорода воды. Исследования, проведенные с использованием меченого кислорода, позволили выяснить, что вода в хлоропластах неоднородна и состоит из двух компонентов: воды, поступающей из внешней среды, и воды, которая образовалась в процессе самого фотосинтеза. Кислород этой (биосинтетической) воды более тяжелый. В процессе фотосинтеза разлагаются оба типа воды для образования этого, более тяжелого кислорода на каждые 10 молекул обычной воды должна разлагаться (окисляться) одна молекула биосинтетической воды. Таким образом, даже изолированные хлоропласты на свету в присутствии какого-либо легко восстанавливающегося вещества (акцептора водорода) окисляют воду, при этом кислород выделяется ФОТОХИМИЧЕСКИЙ ЭТАП ФОТОСИНТЕЗА. ЦИКЛИЧЕСКОЕ И НЕЦИКЛИЧЕСКОЕ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕФотохимические реакции фотосинтеза — это реакции, в которых энергия света преобразуется в энергию химических связей, и в первую очередь в энергию фосфорных связей АТФ. Энергия поглощенных квантов света стекается от сотен молекул пигментов к одной, характеризующейся поглощением в наиболее длинноволновой части солнечного спектра. Молекула хлорофилла-ловушки, связанная с реакционным центром, отдает электрон (окисляется). Электрон поступает в электронно-транспортную цепь. Перенос электрона по цепи переносчиков включает ряд окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых выделяется энергия. Эта энергия может быть использована для синтеза АТФ. Процесс преобразования энергии квантов света в АТФ получил название фотосинтетического фосфорилирования. Различают два основных типа фотосинтетического фосфорилирования: нециклическое и циклическое. Они связаны соответственно с нециклическим и циклическим потоками электронов. При циклическом потоке электроны, переданные от молекулы хлорофилла первичному акцептору, возвращаются к ней обратно. При нециклическом потоке происходит фотоокисление воды и передача электрона от воды к НАДФ. Совокупность молекул пигментов (фотосинтетическая единица) совместно с определенными белками-переносчиками электронов составляет фотосистему. В процессе фотосинтеза принимают участие две фотосистемы. Показано, что эффективность света с длиной волны 680—700 нм может быть значительно повышена добавлением света с более короткой длиной волны (λ 650—660 нм). Интенсивность фотосинтеза при освещении смешанным светом (с двумя длинами волн) оказалась выше суммы интенсивностей фотосинтеза, наблюдаемой при освещении светом каждой длины волны в отдельности. Это явление называют эффектом усиления или эффектом Эмерсона. Был сделан вывод, что необходимо одновременное световое возбуждение пигментов, различающихся по спектру поглощения. Именно это и привело к понятию о существовании двух фотосистем. Интересно, что эффект усиления наблюдается при изучении фотосинтеза у высших растений и водорослей. У бактерий этот эффект отсутствует. Установлено, что первая фотосистема у высших растений включает 200 молекул хлорофилла а, 50 молекул каротиноидов и 1 молекулу хлорофилла (хлорофилл-ловушка), поглощающую свет с длиной волны λ 700 нм (П700). Вторая фотосистема включает 200 молекул хлорофилла а, 200 молекул хлорофилла b и 1 молекулу хлорофилла, поглощающую свет с длиной волны λ 680 нм (П680). По-видимому, свет поглощается раздельно этими двумя фотосистемами и нормальное осуществление фотосинтеза требует их одновременного участия. При нециклическом потоке электронов принимают участие две фотосистемы. Энергия квантов света стекается к молекуле пигмента Шоо, который и выступает в виде ловушки (фотосистема I). Электрон в молекуле П700 переходит на более высокий энергетический уровень (S1*). В основном состоянии О/В потенциал П700 довольно высокий (+0,43 В). Следовательно, тенденция к потере электрона (окислению) выражена очень слабо. Однако при поглощении кванта света молекула П700 переходит в возбужденное состояние и ее окислительно-восстановительный потенциал падает до —0,60 мВ. Поэтому в возбужденном состоянии молекула П700 легко отдает электрон (фотохимическая реакция). Отдавая электрон, молекула П700 окисляется и остается в виде положительно заряженной молекулы. Электрон передвигается по направлению к НАДФ (О/В потенциал — 0,32) через ряд переносчиков, расположенных в порядке возрастания О/В потенциала. Электроны спонтанно текут в сторону более высоких окислительно-восстановительных потенциалов. Переносчик, воспринимающий электрон от П700, имеет Е0— 0,55. Следующим переносчиком является железосодержащий белок ферредоксин (Е0 — 0,43). Ферредоксин содержит два атома железа в негеминовой форме. От ферредоксина электрон переносится на НАДФ (Е0—0,32). Этот перенос осуществляется с помощью специфического белка-фермента (ферредоксин-НАДФ-редуктазы), коферментом которого является флавинадениндинуклеотид (ФАД). Отдав электрон, П700 остается в виде ионизированной молекулы. При этом О/В потенциал П700 становится снова +0,43 (основное состояние). Благодаря этому он является прекрасным акцептором электронов. Источником электрона, заполняющего эту «дырку», является фотосистема II. Она ответственна за реакции, связанные с разложением воды и выделением кислорода. Ловушкой квантов света в фотосистеме II является молекула хлорофилла, поглощающая свет с длиной волны — λ 680 (Хл680). Под влиянием поглощенного кванта света возбужденный электрон молекулы Хл680 воспринимается акцептором и передается дальше по цепи переносчиков. Образовавшаяся электронная «дырка» в молекуле Хл680 действует как сильный окислитель и через ряд переносчиков при участии иона марганца отнимает электрон от воды. Этот электрон заполняет электронную «дырку» в молекуле Хл680. Происходит фотоокисление воды и выделяется кислород: Полученный от Хл680неизвестным акцептором Z, электрон передается далее на пластохинон (Е0 + 0,11). Пластохинон (производное хинона) имеет молекулярною массу 748. Считается, что в переносе электронов участвует 65 молекул пластохинона. От пластохинонов электрон воспринимается молекулой цитохрома f. Цитохром f относится к группе цитохромов с (Ео + 0,360). Воспринимая электрон, цитохром восстанавливается: Fе3++ē →Fе2+. Следующий переносчик — пластоцианин. Отдавая электрон пластоцианину, цитохром окисляется: Fе2+ — ē → Fе3+. Пластоцианин — это медьсодержащий белок, в котором на каждую молекулу белка приходится два атома меди (Е0 пластоциаиина + 0,370). От пластоцианина электрон заполняет электронную «дырку» у П700. Перенос электрона по цепи переносчиков от фотосистемы II к фотосистеме I сопровождается аккумуляцией энергии в АТФ (АДФ + Ф →АТФ). Таким образом, отличительными особенностями нециклического фотосинтетического фосфорилирования является: 1) окисление двух молекул воды, происходящее в результате воздействия 8hv света, которые улавливаются двумя фотосистемами; 2) передача электронов от молекул воды через электронно-транспортную цепь на НАДФ. Продуктами процесса нециклического фотофосфорилирования являются восстановленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ.Н2) и АТФ. Эти соединения световой фазы в дальнейшем используются в темновой фазе фотосинтеза. Нециклическое и циклическое фотосинтетическое фосфорилирование принято включать в световую фазу фотосинтеза, однако свет необходим только на первых этапах этих процессов. Перенос электрона по цепи переносчиков может происходить в темноте. При рассмотрении приведенных схем надо учитывать, что в зависимости от условий физического состояния хлоропластов расположение и набор переносчиков в электронно-транспортной цепи могут меняться. Вопрос, как осуществляется связь между переносом возбужденного светом электрона по цепи переносчиков и образованием АТФ за счет выделяющейся при этом энергии, до настоящего времени не выяснен. Наибольшее признание получила хемиосмотическая гипотеза, выдвинутая английским ученым Митчеллом. Переносчики электронов (электронно-транспортная цепь) локализованы в мембранах в определенной последовательности. По мнению Митчелла, переносчики расположены перпендикулярно мембране. Благодаря этому происходит непрерывный перенос электрона с одной стороны мембраны па другую. При этом последовательно чередуются переносчики электронов (цитохромы) с переносчиками электрона и протона (пластохиноны). В результате происходит односторонний перенос протонов с наружной стороны мембраны тилакоидов на внутреннюю. Образуется градиент ионов водорода и соответственно на разных сторонах мембраны возникает разность потенциалов. Образование АТФ является результатом разрядки мембран. Электрохимическая энергия при этом превращается в химическую энергию макроэргической связи АТФ. Продукты световой фазы, в которых аккумулирована энергия света, — АТФ и НАДФ • Н2 —назвали ассимиляционной силой. Образование этих соединений идет в отсутствии С02. При наличии АТФ и НАДФ-Н2 восстановление С02 до уровня углеводов может происходить в темноте. ТЕМНОВАЯ ФАЗА ФОТОСИНТЕЗА — ПУТЬ ПРЕВРАЩЕНИЯ УГЛЕРОДАСущность темновых реакций процесса фотосинтеза была раскрыта благодаря исследованиям американского физиолога Кальвина (цикл Кальвина). Успех работы, проведенной Кальвином и его сотрудниками, определялся широким применением новых методов исследования. «С-3» путь фотосинтеза (цикл Кальвина) Кальвин выдвинул предположение, что в хлоропластах имеется какое-то вещество-акцептор, которое, взаимодействуя с СО2, образует фосфоглицериновую кислоту (акцептор +СО2 → ФГК). Для того чтобы установить природу акцептора, была проведена серия опытов с изменяющимися внешними условиями (смена света и темноты в присутствии и отсутствии 14СО2). Оказалось, что после выключения света содержание ФГК продолжает расти. Одновременно наблюдалось быстрое исчезновение пятиуглеродного соединения, рибулезодифосфата (РДФ). Через 30 с темноты РДФ не обнаруживался. Вместе с тем на свету количество РДФ оставалось постоянным. Иная картина наблюдалась в отсутствии СО2. В этом случае ни в темноте, ни на свету содержание РДФ и ФГК не изменялось. Из полученных данных следовало, что в присутствии СО2 РДФ в темноте используется для образования ФГК. Дальнейшие превращения ФГК требуют света. В силу этого Кальвин выдвинул следующую предварительную схему ; процесса фотосинтеза: продукты свет, фазы 6АТФ + 6НАДФ-Н2 ЗРДФ + ЗС02 + ЗН20 →6 ФГК----------------→ 6 ФГА → 1 ФГА ↑ ↓ В← Б← А←---------------5 ФГА Согласно этой схеме РДФ является акцептором, который присоединяет С02, в результате чего образуется ФГК. Однако в отсутствии света РДФ быстро оказывается использованным и исчезает. При этом накапливается известное количество ФГК. Именно это и наблюдалось в эксперименте. На свету при участии продуктов световой фазы происходит восстановление ФГК до фосфоглицеринового альдегида (ФГА). Судьба образовавшихся молекул ФГА различна. Частично путем ряда превращений ФГА используется на регенерацию акцептора (РДФ). В силу этого количество РДФ на свету поддерживается на постоянном уровне. В каждом цикле принимают участие три молекулы акцептора (РДФ) и образуется 6 молекул триозы (ФГА). Пять молекул ФГА идет па регенерацию акцептора. Каждая шестая молекула ФГА выходит из цикла и используется для построения углеводов. В связи с этим темповые реакции фотосинтеза можно представить как разветвленный цикл. Цикл Кальвина можно разделить на три фазы. Первая фаза — карбоксилирование. Эта реакция катализируется специфическим для процесса фотосинтеза ферментом РДФ-карбокси-лазой. В листьях этот фермент содержится в больших количествах и является основной фракцией белка хлоропластов. По-видимому, его образование активируется светом. Вторая фаза — восстановление. Дальнейшие превращения ФГК требуют участия продуктов световой фазы фотосинтеза: АТФ и НАДФ-Н+ + Н+. Прежде всего происходит реакция фосфорилирова-ния 3-ФГК. Донором фосфатной группы является АТФ. При этом образуется 1,3-дифосфоглицериновая кислота. Реакция катализируется ферментом фосфоглицерокиназой. Образовавшееся в этой реакции соединение — дифосфоглицериновая кислота — обладает более высокой реакционной способностью, содержит макроэргическую связь. Карбоксильная группировка этого соединения восстанавливается до альдегидной с помощью триозофосфатдегидрогеназы, коферментом которой служит НАДФ. Образовавшийся фосфоглицериновый альдегид (ФГА) претерпевает ряд превращений. Из шести молекул ФГА пять идут на регенерацию акцептора — рибулезодифосфата, а одна молекула выходит из цикла. Третья фаза — регенерации. В процессе регенерации акцептора используется пять молекул ФГА, в результате чего образуются три молекулы рибулезо-5-фосфата. Этот процесс идет через образование 4-, 5-, 6-, 7-углеродных соединений. Прежде всего первая молекула ФГА изомеризуется до фосфодиоксиацетона. Процесс катализируется ферментом триозофосфатизомеразой. От ФДФ отщепляется фосфат и превращается в фруктозо-6-фосфат (Ф-6-Ф). Далее от Ф-6-Ф (С6) отщепляется 2-углеродный фрагмент (—СО—СН2ОН), который переносится на следующую (третью) триозу. Эта транскетолазная реакция идет при участии фермента транскетолазы. В результате образуется первая пентоза-(С5)-рибулезофосфат. От Ф-6-Ф остается 4-углеродный сахар эритрозофосфат(С4). Эритрозофосфат конденсируется с четвертой триозой с образо ванием седогептулезодифосфата (С7). После отщепления фосфата седогептулезодифосфат превращается в седогептулезофосфат. Далее снова происходит трапскетолазная реакция, в результате которой от седогептулезофосфата отщепляется 2-углеродный фрагмент, который переносится на пятую триозу. Образуются еще две молекулы рибуле-зофосфата. Таким образом, в результате рассмотренных реакций образовались 3 молекулы рибулезофосфата. Для образования из них акцептора (РДФ) необходимо их фосфорилирование. Для этого используются три молекулы АТФ. При прохождении двух циклов из 12 молекул образовавшегося ФГА две молекулы выходят из них, образуя одну молекулу фруктозодифосфата (ФДФ). На основании приведенных реакций можно рассчитать энергетический баланс цикла Кальвина. Для восстановления шести молекул С02 до уровня углеводов (глюкозы) требуется 18 молекул АТФ и 12 НАДФ-Н2. Соответственно для восстановления до уровня углеводов одной молекулы СО2 необходимы три молекулы АТФ и две НАДФ • Н2. Как мы видели, для образования двух молекул НАДФ • Н2 и двух молекул АТФ необходимо 8 квантов света. Недостающее количество АТФ образуется в процессе циклического фотофосфорилирования. Следовательно, для восстановления одной молекулы СО2 до уровня углеводов должно быть затрачено 8—9 квантов. Энергия квантов красного света равна 168 кДж/моль. Таким образом, при использовании квантов красного света на восстановление одной молекулы СО2 до уровня углеводов затрачивается примерно 1340—1508 кДж. Из этой энергии в 1/6 -моль гексозы откладывается 478 кДж. КПД фотосинтеза в этом случае должен составить около 30—35%. Однако в естественных условиях коэффициент использования света значительно меньше. В отличие от ферментов, принимающих участие в цепи переноса электронов (световая фаза фотосинтеза) ферменты цикла Кальвина локализованы в матриксе хлоропластов. Согласованному осуществлению всех реакций способствует то, что эти ферменты часто ассоциированы на поверхности мембран и составляют определенные ансамбли. «С-4» путь фотосинтеза (цикл Хетча — Слэка) Путь углерода при фотосинтезе, установленный Кальвином, является основным. Однако у некоторых растений, по преимуществу тропических и субтропических (в том числе кукурузы, сахарного тростника), фотосинтез идет несколько по иному пути. На первом этапе происходит реакция карбоксилирования фосфоенолпировиноградной кислоты (ФЕП). Реакция катализируется ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой (ФЕП-карбоксилазой) с образованием щавелевоуксусной кислоты (ЩУК). Поскольку в этом случае первый продукт карбоксилирования — ЩУК содержит четыре атома углерода, его называют «С-4» путь, в отличие от цикла Кальвина, где образуется ФГК, содержащая три атома углерода («С-3» путь). Щавелевоуксусная кислота преобразуется в яблочную кислоту. В последующем происходит реакция транскарбоксилировапия, при которой СО2 снова отщепляется от органических кислот и вступает в цикл Кальвина — присоединяется к рибулезодифосфату. Таким образом, сущность «С-4» пути заключается в том, что реакция карбоксилирования происходит дважды. Это позволяет растению создавать запасы углерода в клетках. Как и во всяком биохимическом цикле, акцепторы (ФЕП и РДФ) регенерируют, что и создает возможность его непрерывного функционирования. Исследования показали, что в растениях, в которых процесс фотосинтеза протекает по «С-4» пути, имеются два типа хлоропластов: 1) крупные пластиды, часто лишенные гран, в клетках обкладки, окружающих сосудистые пучки; 2) мелкие гранальпые пластиды в клетках мезофилла листа. В клетках мезофилла с мелкими хлоропластами осуществляется карбоксилирование фосфоеполпировиноградной кислоты с образованием четырехуглеродного соединения — ЩУК (и в некоторых случаях аспарагиновой кислоты). Затем ЩУК передвигается в клетки обкладки, где происходит реакция транскарбоксилирования, в результате которой СО2 отщепляется и вступает в цикл Кальвина. При этом фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП) регенерирует. Поскольку при таком механизме фотосинтеза принимают участие два типа клеток и два типа хлоропластов, этот путь называют кооперативным. Фиксация СО2 по «С-4» пути имеет ряд преимуществ. Показано, что некоторые представители растений, ведущие ассимиляцию по «С-4» пути, осуществляют первые этапы этого процесса (образование органических кислот) в ночной период суток. В последующий светлый период углекислота освобождается и реассимилируется в цикле Кальвина. Такая последовательность позволяет осуществлять фотосинтез днем при закрытых устьицах, что имеет большое значение, так как предохраняет растение от излишней потери воды. Возможно, именно с этим связана большая засухоустойчивость растений с таким типом фотосинтеза. У растений, осуществляющих фотосинтез по «С-4» пути, отсутствует процесс фотодыхания. Это последнее обстоятельство уменьшает непроизводительную трату органического вещества и увеличивает продуктивность растений. Открытие «С-4» пути позволило расшифровать особенности фотосинтеза у суккулентов. Оказалось, что суккуленты в ночное время фиксируют углерод в органических кислотах, по преимуществу в яблочной. По-видимому, это происходит под действием фермента пируваткарбоксилазы. Далее эта фиксированная углекислота с помощью транскарбоксилирования переносится на неидентифицированный акцептор и используется для образования триоз. Осуществление фотосинтеза по такому пути позволяет суккулентам в течение дня держать устьица закрытыми и таким образом сокращать транспирацию. В литературе имеются указания о наличии и других путей связывания СО2. Однако они еще недостаточно охарактеризованы. Важно также подчеркнуть, что на всех этапах фотосинтетического цикла промежуточные продукты могут претерпевать различные превращения в зависимости от условий среды. Именно это является основой для образования разнообразных продуктов фотосинтез. ПРОДУКТЫ ФОТОСИНТЕЗАПрирода первичных продуктов фотосинтеза издавна интересует физиологов. Для решения этого вопроса исследователями были применены разные подходы. Прежде всего была сделана попытка определить фотосинтетический коэффициент. Под фотосинтетическим коэффициентом понимается отношение выделенного в процессе фотосинтеза кислорода к поглощенной СО2. Если в процессе фотосинтеза образуются углеводы, то, согласно приведенному суммарному уравнению, фотосинтетический коэффициент должен быть равен единице: 6О2 - — = 1. 6СО2 Если представить себе, что в процессе фотосинтеза образуются соединения более восстановленные (содержащие меньше кислорода) по сравнению с углеводами, то фотосинтетический коэффициент должен быть больше единицы. Так, расчеты показывают, что в случае образования белков фотосинтетический коэффициент равен 1,25, в случае жира — 1,44. Средняя величина фотосинтетического коэффициента для 27 видов растений оказалась равной 1,04. Расчеты показали, что такая величина фотосинтетического коэффициента указывает на образование наряду с углеводами некоторого количества белка (примерно 12%). Оказалось далее, что величина фотосинтетического коэффициента меняется в зависимости от условий. Так, с улучшением азотного питания фотосинтетический коэффициент повышается. Из этого можно сделать заключение, что в процессе фотосинтеза образуются азотсодержащие соединения. В настоящее время признано, что наряду с углеводами продуктами фотосинтеза могут быть аминокислоты и, как следствие, белки. При этом в зависимости от условий соотношение продуктов фотосинтеза меняется. Так, преобладание синих лучей над красными приводит к увеличению доли образующихся белков, тогда как красный свет благоприятствует образованию углеводов. Усиление снабжения растений азотом, естественно, также приводит к увеличению первичного синтеза белка. Фотосинтетическое образование углеводов В результате двух циклов Кальвина образуется фруктозодифосфат. Из двух молекул фруктозодифосфата (Ф-1,6-диФ) образуются фруктозо-6-фосфат (Ф-6-Ф) и глюкозо-1-фосфат (Г-1-Ф). Глюкозо-1-фосфат, взаимодействуя с уридинтрифосфатом (УТФ) дает уридиндифосфоглюкозу (УДФГ). В свою очередь, УДФГ, реагируя с Ф-6-Ф, дает сахарозофосфат. Из сахарозофосфата путем дефосфорилирования образуется сахароза. Для образования одной молекулы сахарозы необходимо, чтобы прошли четыре цикла Кальвина. По-видимому, именно сахароза является первым свободным сахаром, образующимся в процессе фотосинтеза. Из сахарозы образуются нефосфорилированные моносахара (глюкоза и фруктоза). Крахмал образуется из аденозиндифосфоглюкозы (АДФГ) или уридиндифосфоглюкозы (УДФГ), процесс катализируется ферментом амилосинтетазой. Фотосинтетическое образование аминокислот Среди первых продуктов фотосинтеза обнаружены такие аминокислоты, как аланин, серин, глютаминовая кислота, глицин. По-видимому, ФГК, образовавшаяся на первом этапе цикла Кальвина, может превращаться в пировиноградную кислоту. Этот процесс идет особенно интенсивно при недостатке НАДФ. Н2, из-за чего задерживается преобразование ФГК в ФГА (обычный путь в цикле Кальвина). Пировиноградная кислота в присутствии NН3 дает аминокислоту аланин. Показано, что скорость включения 14СО2 в аланин в клетках хлореллы при некоторых условиях может даже превышать скорость ее включения в сахарозу. При взаимодействии пировиноградной кислоты с глютаминовой образуется аминокислота серин (реакция переаминирования). Из пировиноградной кислоты может образоваться еще ряд органических кислот (в цикле Кребса). Образовавшиеся органические кислоты в процессе аминирования или переаминирования дают аминокислоты. Сам по себе синтез аминокислот еще не означает образование белков. Однако было показано, что между этими двумя процессами имеется прямая связь. Так, под влиянием освещения синими лучами (458—480 нм) усиливается фотосинтетическое образование как аминокислот, так и белков. В присутствии ингибиторов синтеза белка действие синего света не проявляется. |