Физиология растений и животных. Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология

• Название: Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология
• Анкор: Физиология растений и животных.doc
• Дата: 13.12.2017
• Размер: 35.41 Mb.
• Имя файла: Физиология растений и животных.doc
• Тип: Документы; #11309
• страница: 24 из 89

ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МАКРО- И МИКРОЭЛЕМЕНТОВ

В растительном организме все процессы тесно взаимосвязаны. Исключение из питательной среды какого-либо необходимого эле­мента быстро вызывает изменение во многих, если не во всех, про­цессах метаболизма. В связи с этим выделить первичный эффект бы­вает чрезвычайно трудно. Сказанное относится в первую очередь к тем питательным элементам, которые не входят в состав определен­ных органических веществ, а играют скорее регуляторную или ка­кую-то иную роль.

В общем виде можно сказать, что питательные элементы имеют следующее значение: 1) входят в состав биологически важных орга­нических веществ; 2) участвуют в создании определенной ионной концентрации, стабилизации макромолекул и коллоидных частиц (электрохимическая роль); 3) участвуют в каталитических реакциях входя в состав или активируя отдельные ферменты. Во многих слу­чаях один и тот же элемент может играть разную роль. Некоторые элементы выполняют все три функции.

Макроэлементы

Остановимся сначала на физиологической роли неметаллов — фосфора и серы. Роль азота будет рассмотрена в специальной главе.

Фосфор. Содержание фосфора в растениях составляет около 0,2% на сухую массу. Фосфор поступает в корневую систему расте­ний в виде окисленных соединений, главным образом остатка орто-фосфорной кислоты (Н₃РО₄). При всех превращениях в растительном организме фосфор сохраняет степень окисленности. Собственно все превращения сводятся лишь к присоединению или переносу остатка фосфорной кислоты (фосфорилирование и трансфосфорилировапие). Фосфорилирование — это присоединение остатка фосфорной кисло­ты к какому-либо органическому соединению с образованием эфир­ной связи, например взаимодействие фосфорной кислоты с карбо­нильной, карбоксильной или спиртовой группировками. Трансфосфо-рилирование — это процесс, при котором остаток фосфорной кислоты, включенный в состав одного органического вещества, пере­носится на другое органическое вещество. Ряд важнейших в биологи­ческом отношении фосфорных соединений содержат несколько ос­татков фосфорной кислоты (полифосфаты). Фосфор входит в состав ряда органических соединений, таких, как нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК); нуклеотиды, фосфолипиды, витамины и многие дру­гие, играющие центральную роль в обмене веществ. Многие фосфор­содержащие витамины и их производные являются коферментами и принимают непосредственное участие в каталитическом акте, уско­ряющем течение важнейших процессов обмена. Для фосфора харак­терна способность к образованию связей с низким и высоким энерге­тическим потенциалом (макроэргические связи). Такие связи не­стабильны, это облегчает их обмен и позволяет использовать энергию на самые различные биохимические и физиологические процессы.

Фосфорная кислота, поступая в живые клетки корня, быстро включается в состав нуклеотидов, образуя АМФ и АДФ. Далее в процессе субстратного и окислительного фосфорилирования (анаэроб­ная и аэробная фазы дыхания) образуется АТФ. Уже через 30 с поступивший меченый фосфор (³²Р) обнаруживается в АТФ. Образовавшаяся АТФ используется на активацию сахаров, аминокислот, синтеза нуклеиновых кислот и на другие процессы. Недостаток фосфора влияет практически на все процессы жизнедеятельности растений. Фотосинтез, дыхание, рост требуют для нормального протекания достаточного снабжения фос­фором.

Сера содержится в растениях в среднем в количестве 0,17%. Од­нако в растениях семейства крестоцветных ее содержание гораздо выше. Поступает сера в растения в виде сульфатиона «S0₄». Сера входит в состав органических соединений, играющих важную роль в обмене веществ организма. Так, сера входит в состав трех аминокис­лот — цистина, цистеина и метиоиина. Почти все белки содержат серосодержащие аминокислоты, поэтому становится ясной роль серы в белковом обмене организма. Сера входит также в состав многих витаминов и коферментов, таких, как биотин, тиамин, коэнзим А, глютатион и др. В связи с этим сера принимает участие в многочис­ленных реакциях обмена (аэробная фаза дыхания, синтез жиров и др.). Сульфгидрильные группировки (SН) и дисульфидные связи (S—S) играют большую роль, обеспечивая взаимодействие между ферментами и их простетическими группами, а также участвуя в соз­дании определенной конфигурации белковых молекул. Так, SН-группы связывают белок с такими коферментами, как НАД или ФАД. Часто за счет дисульфидных связей сохраняется трехмерная струк­тура белка, а следовательно, его активность. Такой активированный сульфат подвергается дальнейшему восста­новлению при участии ферредоксина. В восстановленной форме сера включается в аминокислоты. Восстановленная сера в растении может подвергаться снова окис­лению. Окисленная форма неактивна. Показано, что в молодых орга­нах сера находится главным образом в восстановленной форме, а в старых — в окисленной.

К макроэлементам-металлам относятся К, Са, Мg, Fе. Участие в каталитических реакциях характерно главным образом для метал­лов. Металлы могут осуществлять влияние па процессы обмена раз­личным путем: 1) непосредственно входя в активный центр фермен­та (в простетическую группу или в апофермент). Таковы ферменты, содержащие железо, медь и некоторые другие элементы. Функция металла заключается чаще всего в переходе из окисленной в восста­новленную форму, что сопровождается переносом электрона; 2) ак­тивируя тот или иной фермент путем изменения заряда белка-фер­мента или его конфигурации; 3) являясь связующим мостиком меж­ду ферментом и субстратом и тем самым облегчая их взаимодействие; 4) изменяя константу равновесия ферментативных реакций; 5) изме­няя равновесие между активной и неактивной формами фермента; 6) связывая ингибиторы тех или иных ферментативных реакций.

Кальций входит в состав растений в количестве 0,2%, поступа­ет в виде иона Са²⁺. Роль кальция разнообразна. Кальций, соединя­ясь с пектиновыми веществами, дает пектаты кальция, которые яв­ляются важнейшей составной частью клеточных оболочек растений. Срединные пластинки, склеивающие клеточные оболочки соседних клеток, состоят по преимуществу из пектатов кальция. При недос­татке кальция клеточные оболочки ослизняются, что особенно ярко проявляется на клетках корня. Кальций плохо передвигается по рас­тению, поэтому для предупреждения ослизнения необходимо, чтобы ионы Са²+ непосредственно соприкасались с клетками корня. Ска­занное было продемонстрировано в опытах, поставленных по мето­ду изолированных водных культур. В этих опытах одну прядь корней помещали в питательный раствор, содержащий все необходимые пи­тательные вещества; другую прядь корпя того же растения — в рас­твор с исключением кальция. Очень скоро клетки корня, которые на­ходились в растворе без кальция, начали ослизняться и загнивать.

Кальций повышает вязкость цитоплазмы, что видно на опытах с формами плазмолиза. В солях кальция плазмолиз имеет вогнутую форму, так как более вязкая цитоплазма с трудом отстает от клеточ­ных оболочек. Кальциевая соль лецитина входит в состав мембран, поэтому присутствие кальция важно для нормального их функцио­нирования. Кальций принимает участие в поддержании структуры хромосом, являясь связующим звеном между ДНК и белком. При не­достатке кальция наблюдаются повреждение хромосом и нарушение митотического цикла. Кальций необходим также для поддержания структуры митохондрий и рибосом. Кальций является активатором таких ферментов, как фосфорилаза, аденозинтрифосфатаза и некото­рые другие. Кальций реагирует с различными органическими кисло­тами, давая соли, и тем самым является в определенной мере регу­лятором рН клеточного сока.

Магний. Содержание магния в растениях составляет 0,17%. Маг­ний поступает в растение в виде иона Мg²⁺. Магний входит в состав основного пигмента зеленых листьев — хлорофилла. Магний поддер­живает структуру рибосом, связывая РНК и белок. Большая и малая субъединицы рибосом ассоциируют вместе лишь в присутствии маг­ния. Отсюда синтез белка не идет при недостатке магния, а тем бо­лее в его отсутствии. Магний является активатором многих фермен­тов. Важной особенностью магния является то, что он связывает фермент с субстратом по типу хелатпой связи. (Клешневидная связь между органическим веществом и катионом.) Так, например, при­соединяясь к пирофосфатной группе, магний связывает АТФ с соот­ветствующими ферментами. В связи с этим все реакции, включающие перенос фосфатной группы (большинство реакций синтеза, а также многие реакции энергетического обмена), требуют присутствия маг­ния. Магний активирует такие ферменты, как ДНК- и РНК-полимеразы, аденозинтрифосфатазу, глютаматсинтетазу, а также ферменты, катализирующие перенос карбоксильной группы,— реакция карбоксилирования и декарбоксилирования.

В ряде случаев влияние магния на работу ферментов определя­ется тем, что он реагирует с продуктами реакции, сдвигая равнове­сие в сторону их образования. Магний может также инактивировать ряд ингибиторов ферментативных реакций.

Калий. Содержание калия в растении 0,9%. Он поступает в рас­тение в виде иона К⁺. Физиологическую роль калия нельзя считать полностью выясненной. Калий не входит ни в одно органическое соединение. Большая часть его (70%) в клетке находится в свобод­ной ионной форме и легко извлекается холодной водой, остальные 30% в адсорбированном состоянии. В противоположность кальцию калий снижает вязкость протоплазмы, повышает ее оводненность. Эта особенность действия калия хорошо проявляется в том, что в его солях плазмолиз имеет выпуклую форму, протоплазма легко отстает от клеточной оболочки. Следовательно, калий является антагонистом кальция.

Калий активирует работу многих ферментных систем, например фермент, катализирующий фосфорилировапие сахаров,— гексокиназу, ферменты, катализирующие перенос фосфорной кислоты с пирувата на АДФ (пируваткиназа), а также ферменты, участвующие в образовании АТФ в процессе окислительного фосфорилирования. При недостатке калия резко падает содержание макроэргических фосфатов. Калий активирует и ряд ферментов цикла Кребса. Многие ферменты, уча­ствующие в синтезе белка, требуют для своего действия присутствия калия. Недостаток калия замедляет транспорт сахарозы по флоэме. Влияние калия на передвижение органических веществ по гипотезе Спаннера проявляется благодаря образованию градиента электриче­ского потенциала на ситовидных пластинках, который возникает при циркуляции калия между ситовидной трубкой и сопровождающими клетками. В последнее время появились данные, что открытие устьиц на све­ту связано с накоплением в замыкающих клетках ионов калия.

Железо входит в состав растения в количестве 0,08%. Необходи­мость железа была показана в тот же период, что и остальных мак­роэлементов. Поэтому, несмотря на ничтожное содержание; его роль рассматривается вместе с макроэлементами. Железо поступает в рас­тение в виде Fе³⁺. Роль железа в большинстве случаев связана с его способностью переходить из окисленной формы (Fе³⁺) в восстанов­ленную (Fе²⁺) и обратно. Железо входит в состав каталитических центров многих окислительно-восстановительных ферментов. В виде геминовой группировки оно входит в состав таких ферментов, как цитохромы, цитохромоксидаза, каталаза и пероксидаза. Цитохромная система является необходимым компонентом дыхательной и фотосинтетической электронно-транспортной цепи. В силу этого при не­достатке железа тормозятся оба эти важнейшие процессы. Кроме то­го, целый ряд ферментов содержит железо в негеминовой форме. К таким ферментам относятся некоторые флавопротеиды и железо­содержащий белок ферредоксин.

Железо необходимо для образования хлорофилла. При этом желе­зо катализирует образование предшественников хлорофилла аминолевулиновой кислоты и протопорфиринов. Предполагают, что железо играет роль в образовании белков хлоропластов. При недостатке железа нет условий для образования таких важнейших компонентов хлоропластов, как цитохромы, ферредоксин и некоторые другие. Возможно, это косвенно влияет на образование хлорофилла.

Микроэлементы

Практическая значимость исследований по микроэлементам свя­зана с тем, что есть почвенные провинции, где остро недостает того или иного из них. Кроме того, часто в почве микроэлементы нахо­дятся в неусвояемом для растительного организма состоянии, поэто­му внесение микроудобрений (удобрений, содержащих микроэлемен­ты) в почву очень полезно. Надо учитывать при этом, что высокие до­зы микроэлементов могут оказать ядовитое влияние.

В изучении микроэлементов различают два направления: 1. Изу­чение влияния на интенсивность физиологических процессов при их исключении из питательной среды. 2. Изучение специфической роли отдельных микроэлементов, главным образом участия их в опреде­ленных ферментных реакциях. Второй биохимический подход ока­зался более результативным. Выяснилось, что микроэлементы в подавляющем большинстве ак­тивируют определенные каталитические — ферментативные систе­мы. Это осуществляется различными путями — непосредственным участием в составе молекул ферментов или их активацией. Важным моментом в действии всех микроэлементов является их способность давать комплексные соединения с различными органиче­скими соединениями, в том числе и с белками. Разные микроэлемен­ты могут давать комплексные соединения с одними и теми же орга­ническими веществами, благодаря чему они могут выступать как антагонисты. Отсюда понятно, что для нормального роста растений необходимо определенное соотношение микроэлементов (железа к марганцу, меди к бору и т. д.).

Марганец поступает в растение в виде ионов Мn³⁺. Марганец ак­тивирует ферменты, катализирующие реакции цикла Кребса (дегидрогеназы яблочной кислоты, лимонной кислоты, декарбоксилазу щавелевоуксусной кислоты и др.). В связи с этим понятно большое значение марганца для процесса дыхания, особенно его аэробной фазы. Правда, имеются данные, что в некоторых из этих реакций марганец может быть заменен кобальтом.

Велико значение марганца для нормального протекания обмена азотистых соединений. Марганец принимает участие в процессе вос­становления нитратов до аммиака. Этот процесс проходит через эта­пы, катализируемые рядом ферментов, из которых два (гидроксил-аминредуктаза и нитритредуктаза) зависимы от марганца, в связи с чем растения, испытывающие недостаток марганца, не могут исполь­зовать нитраты в качестве источника азотного питания.

Марганец активирует ферменты, участвующие в окислении важ­нейшего фитогормона — ауксина (индолилуксусная кислота). Марганец необходим для нормального протекания фотосинтеза, он участвует в этом процессе на этапе разложения воды и выделения кислорода (фоторазложение воды). Этот элемент играет специфиче­скую роль в поддержании структуры хлоропластов. В отсутствии марганца хлорофилл быстро разрушается па свету.

Медь поступает в растение в виде иона Сu²+. Она входит непо­средственно в состав ряда ферментных систем, относящихся к груп­пе оксидаз, таких, как полифенолоксидаза, аскорбатоксидаза, цитохромоксидаза. В этих ферментах медь соединена с белком, по-видимому, через SН-группы. Кроме того, медь активирует ряд ферментов, в частности нитратредуктазу, а также протеазы. Отсюда вытекает роль меди в азотном обмене. Большая часть меди (75% от всего со­держания меди в листьях) концентрируется в хлоропластах. В хлоропластах сосредоточен и медьсодержащий белок синего цвета — пластоцианин. Содержание меди в пластоцианине составляет 0,57%. Пластоцианин занимает определенное место в цепи переноса электро­нов между первой и второй фотосистемами. В связи с этим понятно значение меди для процесса фотосинтеза.

Цинк поступает в растение в виде ионов Zn²+. Он входит в состав ферментов — фосфатазы, карбоангидразы и др. Карбоангидраза катализирует разложение гидрата окиси углерода на воду и углекислый газ. Эта реакция важна для процесса фотосинтеза. Углекислый газ, поступая в клетку, растворяется в воде, образуя Н₂СО₃. Фермент карбоангидраза, катализируя высвобождение СО₂ из гидрата окиси углерода, способствует его использованию в процессе фотосинтеза. Кроме того, цинк активирует такие ферменты, как енолаза, альдолаза, гексокиназа, триозофосфатдегидрогеназа, алкогольглютаматлактатдегид-рогеназы. В этой связи попятно значение цинка для процесса ды­хания.

Цинк играет важную роль при образовании фитогормона аукси­на. Это связано с тем, что цинк, повышая активность триптофансинтетазы влияет па синтез аминокислоты триптофана — предшествен­ника ауксина. Внесение цинка повышает содержание ауксинов и за­метно сказывается на темпах роста растений.

Молибден поступает в растение в виде аниона МоО₄². При недос­татке молибдена происходят заметные изменения в азотном обмене растений — наблюдается уменьшение синтеза белка при одновремен­ном падении содержания аминокислот и амидов. Нарушения в азот­ном обмене проявляются особенно на фоне питания растений нит­ратами. Это связано с тем, что молибден входит в активный центр фермента, восстанавливающего нитраты до нитритов,— нитратредуктазу. Нитратредуктаза — это флавопротеид, простетической группой которого является флавинадениндинуклеотид (ФАД). При восстанов­лении нитратов молибден действует как переносчик электронов от флавинадениндинуклеотида к нитрату, при этом NО₃^- переходит в NО₂^-, а Мо⁺⁵ переходит в Мо⁺⁶. Образование нитратредуктазы явля­ется одним из немногих примеров адаптивного синтеза ферментов в растительном организме. Этот фермент образуется, когда в среде имеются нитраты и молибден. Активность нитратредуктазы возрастает в 10 и более раз при питании растений нитратами по сравнению с аммиаком. Причем появление фермента происходит уже через 1—3 ч после внесения в среду нитратов.

Молибден активирует ферментные системы, участвующие в фик­сации азота атмосферы различными микроорганизмами. По-видимо­му, он обладает и другими функциями, так как необходим растению и в условиях достаточного уровня аммиачного питания. При недос­татке молибдена содержание аскорбиновой кислоты резко падает. При отсутствии молибдена наблюдаются нарушения в фосфорном обмене растений.

Бор поступает в растение в виде аниона борной кислоты. Большое значение для осуществления функции бора имеет его способность давать комплексные соединения. Комплексы с борной кислотой образуют простые сахара, полисахариды, спирты, фенольные соединения и др. В этой связи можно предположить, что бор влияет на скорость ферментативных реакций, активируя или инактивируя не сами ферменты, а субстраты, па которые действуют фер­менты. Комплексы органических соединений с борной кислотой мо­гут иметь и иное значение. Так, способность бора образовывать комплексы с углеводами оказывает влияние на клеточную оболочку, регулируя ориентацию мицелл целлюлозы, что способствует ее боль­шей эластичности. У растений, испытывающих недо­статок бора, наблюдается быстрая потеря эластичности клеточных оболочек что, в свою очередь, связано с более жесткой ориентацией мицелл целлюлозы.

Комплексы сахаров с бором — сахаробораты, по-видимому, легче проникают через мембраны ибыстрее передвигаются по растению. При недостатке бора сахара накапливаются в листьях и их отток резко тормозится. Известно также, что при борном голодании про­исходит характерное отмирание точки роста у стебля и корня. При­чина этого явления, по-видимому, в недостатке углеводов из-за тор­можения их передвижения. Определения, проведенные с нанесением меченой сахарозы на листья, показали, что при небольшом добавле­нии борной кислоты отток сахарозы идет значительно быстрее. Сход­ные результаты были получены в опытах, в которых лист экспони­ровался в атмосфере, содержащей меченую углекислоту. Образовав­шиеся при этом меченые продукты фотосинтеза оттекали значитель­но быстрее у растений, получивших бор. Показано, что при недостатке бора нарушается синтез нуклеиновых кислот. В борнедостаточных растениях заторможен процесс аминирования органических кислот. Бор может выступать как ингибитор активнос­ти ряда ферментов, в первую очередь катализирующих образование токсичных фенольных соединений. При недостатке бора наблюдает­ся накопление кофейной и хлорогеновой кислоты, которые считают­ся ингибиторами роста растений. Первыми признаками борной не­достаточности является загнивание и отмирание точек роста стебля и корня; цветки не образуются, листья становятся тонкими и темне­ют, нарушается развитие сосудистой системы, клетки плохо дифференцируются. При недостатке бора у сахарной свеклы происходит загнивание центральной части корнеплода (гниль сердечка). Недостаток бора меньше сказывается на семействе злаковых.

Другие микроэлементы. Имеются еще и такие элементы, которые усиливают рост определенных групп растений. Так, в последнее вре­мя установлено, что для зеленых фотосинтезирующих растений важ­ное значение имеет хлор.

Благоприятное влияние оказывает кобальт на рост ряда расте­ний. Установлена необходимость кобальта для сине-зеленых водорос­лей. Кобальт входит в состав витамина В12 и некоторых связанных с ним соединений. Витамин В12, в состав которого входит кобальт, не поступает извне, а синтезируется в растениях даже в стерильных условиях. Это говорит в пользу необходимости кобальта. Кобальт на­ряду с молибденом необходим при фиксации азота атмосферы симбиотическими микроорганизмами. Трудность решения вопроса о необхо­димости кобальта для всех растений заключается в том, что потреб­ность в нем чрезвычайно мала.

Для роста некоторых растений засоленных почв (галофитов) ока­зывается полезным натрий. Благоприятное влияние оказывает нат­рий на рост сахарной свеклы и сине-зеленых водорослей.

Для роста диатомовых водорослей необходим кремний. Кремний улучшает рост некоторых злаков, таких, как рис и кукуруза. Крем­ний повышает устойчивость растений против полегания, так как вхо­дит в состав клеточных стенок.

Показана необходимость ванадия для зеленой од­ноклеточной водоросли, причем это очень специфическая потреб­ность, так как даже для роста хлореллы ванадий не нужен. Не все растения одинаково нуждаются и в тех элементах, кото­рые относят к необходимым. Так, уже упоминалось, что бор значи­тельно меньше нужен злакам. Бор и кальций абсолютно необходимы для всех высших растений, что касается низших, то во многих слу­чаях они могут расти и в отсутствии этих элементов. Для некото­рых бактерий и грибов кальций может быть заменен стронцием или барием. Бобовые больше нуждаются в молибдене по сравнению с другими семействами. Калий в некоторых случаях и в небольших количествах может быть заменен рубидием или цезием. Бериллий может заменить магний для некоторых грибов и частично для то­матов.

Не все элементы, необходимые для жизни растений, являются таковыми для животных. Установлено, что для животных необходимы йод и кобальт. Такие различия в реакции на элементы питания различных организмов для физиолога очень важны, так как дают возможность выяснить, какую роль играет данный элемент. Так, если бор не нужен животным, то, следователь­но, его функция должна быть связана со специфическими особеннос­тями растительного организма.

АНТАГОНИЗМ ИОНОВ

Для нормальной жизнедеятельности как растительных, так и жи­вотных организмов в окружающей их среде должно быть определен­ное соотношение различных катионов. Чистые растворы солей одно­го какого-либо катиона оказывают на организм, в том числе и на растительный, губительное влияние, т. е. являются ядовитыми. Сходные результаты получены на корнях растений. Так, при помещении про­ростков пшеницы на чистые растворы КС1 или СаС1₂ на корнях появ­лялись вздутия, а затем корни отмирали. Интересно, что в смешан­ных солевых растворах, содержащих два разных катиона, ядовитое действие не наблюдается. Смягчающее влияние, оказываемое одним катионом на действие другого катиона, называют антагонизмом ио­нов. Антагонизм ионов проявляется как между разными ионами од­ной валентности (например, Nа⁺ и К⁺), так и между ионами разной валентности (К⁺ и Са²⁺). При этом в последнем случае, антагонисти­ческое влияние сказывается более резко. Так, для того чтобы устра­нить ядовитое влияние чистой соли КС1, надо прибавить NаС1 30%, а СаС1₂ всего 5%.

Растворы, которые характеризуются определенным соотношением катионов, благоприятным для роста и развития организмов, называ­ют уравновешенными. К естественным уравновешенным растворам относятся, например, морская вода, плазма крови. По-видимому, в основе антагонизма ионов лежит воздействие на коллоидно-химиче­ские свойства цитоплазмы, в частности на гидратацию белков, вхо­дящих в ее состав. Известно, что двухвалентные катионы (Са²⁺, Мg²+) дегидратируют коллоиды сильнее, чем одновалентные Nа+, К⁺). Неодинаково влияние на гидратацию коллоидов и катионов сходной валентности. Так, натрий оказывает более сильное дегидра­тирующее влияние по сравнению с калием. Сходное влияние в дей­ствии отдельных катионов проявляется и на неживых отрицательно заряженных коллоидах. Коагуляция коллоидного раствора под влия­нием чистой соли происходит при меньшей ее концентрации по срав­нению с концентрацией смешанных растворов, содержащих две соли. Вопрос этот заслуживает дальнейшего изучения, тем более что небла­гоприятное влияние повышенной концентрации одного катиона мо­жет проявляться и в естественных условиях (в почве). Таким обра­зом, для нормального роста растений необходимо определенное сочетание солей одно- и двухвалентных катионов.