Физиология растений и животных. Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология

• Название: Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология
• Анкор: Физиология растений и животных.doc
• Дата: 13.12.2017
• Размер: 35.41 Mb.
• Имя файла: Физиология растений и животных.doc
• Тип: Документы; #11309
• страница: 34 из 89

ПОКОЙ СЕМЯН

Покой семян может быть вызван рядом внешних и внутренних факторов. Семена могут быть в состоянии вынужденного и глубоко­го покоя.

Процесс прорастания ссмяп проходит ряд этапов (с. 232), причем первые этапы не сопровождаются видимыми проявлениями роста и требуют определенных условий. Однако иногда бывает, что все усло­вия соблюдены, а семена не прорастают. Это может быть связано с различными причинами. Семена многих растений, особенно отно­сящихся к семейству бобовых, отличаются твердой оболочкой, непро­ницаемой для воды или кислорода. В зависимости от условий, в ко­торых формируются семена, проницаемость их оболочки меняется. Например, если семена белого клевера формируются в жаркий и су­хой период, они, как правило, имеют твердую оболочку, плохо про­ницаемую для воды. Наоборот, при влажной погоде формируются семена с мягкой, хорошо проницаемой оболочкой.

Семена некоторых растений имеют оболочку, проницаемую для воды, но непроницаемую для газов. Это хорошо показано на семе­нах дурнишника. Плод этого растения имеет две семянки. Располо­женная внизу семянка прорастает в первый год, верхняя — не ранее чем через год. Оказалось, что семенная кожура верхнего плода пло­хо проницаема для кислорода. На протяжении года семенная обо­лочка разрушается микроорганизмами и семена прорастают. Повы­шенная концентрация кислорода стимулирует раннее прорастание семян овсюга и некоторых других растений. Причина положительного влияния кислорода на прорастание семян может быть двоякой. С одной сторо­ны, кислород необходим для поддержания па достаточном уровне процесса дыхания, а с другой — для окисления каких-то веществ, тормозящих ­процесс прорастания. Нако­нец, бывают случаи, когда твердая семенная оболочка задерживает рост самого за­родыша. Если семена не про­растают из-за твердой оболочки, можно считать, что они находятся в состоянии вынужденного покоя. Однако у многих видов растений семена сразу после их созревания не способны к прорастанию, так как находятся в состоянии глубокого покоя, которое, в свою очередь, может быть связано с несколькими причинами. У некоторых расте­ний ко времени высвобождения семян из плодов зародыш еще не­доразвит. Развитие зародыша продолжатся в семени. В этом случае семена становятся способными к прорастанию только после опреде­ленного промежутка времени и при наличии соответствующих усло­вий.

Большое значение в поддержании состояния глубокого покоя име­ет наличие ингибиторов роста, которые могут содержаться как в са­мих семенах (в оболочке, эндосперме), так и в мякоти плодов. Имен­но благодаря наличию ингибиторов семена пе прорастают внутри сочных плодов. Одновременно с повышенным содержанием ингибито­ров роста семя в состоянии глубокого покоя содержит крайне мало фитогормонов, таких, как гиббереллины и цитокииины.

Семена выходят из состояния глубокого покоя (способны к прорастанию) в том случае, если в них отсутствуют ингибиторы роста и присутствует фитогормон гиббереллин. В присутствии ингибиторов роста для выхода из покоя необхо­димо наличие уже двух фитогормонов — гиббереллина и цитокинина. У ряда растений созревшие семена становятся способными к про­растанию только после определенного периода, в течение которого в них проходят сложные биохимические процессы (послеуборочное дозревание). В природе период послеуборочного дозревания длится обычно в течение всей зимы. Это имеет большое приспособительное значение, именно благодаря этому семена прорастают тогда, когда создаются благоприятные условия для их последующего роста.

ПОКОЙ ПОЧЕК

Процессы роста сосредоточены в почках, поэтому они в первую очередь и вступают в покоящееся состояние. В покой могут вступать не все почки, расположенные на данном растении, а лишь отдель­ные. Покоящиеся почки (глазки) характерны, пе только для всего организма, но и для его отдельных частей (клубней, корневищ).

Само покоящееся состояние почек приходится на период пони­женных температур, и, следовательно, изменения, подготавливающие дальнейший рост, обычно также бывают при пониженных температу­рах. Вступление же в период покоя происходит еще при достаточно высоких температурах. По-видимому, сигналом для вступления в по­кой служит определенное соотношение дня и ночи (определенный фотопериод). Растения вступают в покой под влиянием укороченного дня и выходят из него под влиянием длинного дня. Фотопериодиче­ская реакция в случае вступления почек в покой сходна с фотопе­риодической реакцией, обусловливающей цветение растений (с. 279). Так оказалось, что именно .длительность темпового периода (длин­ная ночь) определяет вступление растений в период покоя. Органом, воспринимающим фотопериодический стимул, являются или листья, или у некоторых растений почки. Под влиянием укороченного дня в растении вырабатываются ингибиторы роста (абсцизовая кислота, фенольные соединения), что и вызывает замедление физиологических процессов в почках. Одновременно происходит уменьшение содержа­ния фитогормонов. Противоположные изменения характерны для почек, переходящих из покоящегося состояния к росту: накопление фитогормонов и исчезновение ингибиторов. Поскольку фитогормоны и ингибиторы имеют общих пред­шественников, то в зависимости от условий (длины дня, темпера­туры) может осуществляться преимущественное образование или ин­гибиторов роста (кумарина, абсцизовой кислоты), или фитогормонов (ауксина, гиббереллина). Продолжительность периода покоя связана со скоростью разрушения ингибиторов роста.

Покоящиеся почки растения характеризуются сниженным мета­болизмом. Однако в них идут определенные процессы обмена, в част­ности не прекращается процесс дыхания. Имеются данные, что и этот период происходит накопление предшественников нуклеиновых кислот, идет определенная дифференциация клеточных структур. Именно это подготавливает почву для последующей активации ростовых процессов.

Закаливание растений

Закаливание — это обратимое физиологическое приспособление к неблагоприятным воз­действиям, происходящее под влиянием определенных внешних ус­ловий. В результате процесса закаливания морозоустойчивость ор­ганизма резко повышается. Способностью к закаливанию обладают не все растительные организмы, она зависит от вида растения, его про­исхождения. Растения южного происхождения вообще к закаливанию не способны. У растений неверных широт, переживающих значитель­ное понижение температуры, процесс закаливания приурочен лишь к определенным этапам развития. Так, для приобретения способнос­ти к закаливанию древесные растения должны закончить ироцессы роста. Одновременно должен произойти отток различных веществ и» надземных органов в корневые системы. Если в течение лета у дре­весных растений процессы роста не успели закончиться, то это может вызвать массовую гибель растений зимой. Так, часто зимняя гибель вызывается летней засухой. Засуха приостанавливает рост летом, не позволяет древесным культурам завершить ростовые процессы к осе­ни. В результате растения оказываются не способны пройти процес­сы закаливания и гибнут даже при небольших морозах. Растения, выращенные при несоответствующем фотопериоде, не успевают за­вершить летний рост и пе способны к закаливанию. Исследования по­казали, что яровые злаки по сравнению с озимыми растут при более пониженных плюсовых температурах, из-за этого в осенний период они почти не снижают темпов роста и не способны к закаливанию. Способность к закаливанию утрачивается весной в связи с началом ростовых процессов. Таким образом, устойчивость растений к морозу, способность пройти процессы закаливания тесно связаны с резким снижением темпов роста, с переходом растений в покоящееся со­стояние.

Показано, что к закаливанию способен лишь организм в целом, при обязательном наличии корневой системы. Всякое нарушение про­цессов оттока (кольцевание) препятствует закаливанию. Роль корней не сводится только к тому, что туда оттекают продукты обмена, гор­моны, способствующие ростовым процессам. Важное значение имеет то, что клетки корня вырабатывают вещества, повышающие устойчи­вость организма против мороза.

Собственно процесс закаливания требует определенного комплек­са внешних условий и проходит в две фазы.

Первая фаза закаливания проходит на свету при несколько по­ниженных плюсовых температурах (днем около 10°С, ночью около 2°С) и умеренной влажности. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление и даже полная остановка ростовых процессов. Особенное значение в развитии устойчивости растений к морозу в эту фазу име­ет накопление сахарозы и некоторых других олигосахаров. Показа­но, что накапливающиеся в процессе закаливания сахара локализу­ются в разных частях клетки: в клеточном соке, цитоплазме, органеллах (особенно хлоропластах). Благодаря такому распределению часть Сахаров прочно удерживается в клетках.

Влияние сахаров на повышение морозоустойчивости растений многосторонне. Накапливаясь в клетках, сахара повышают осмоти­ческое давление. Чем выше концентрация раствора, тем ниже его точка замерзания, поэтому накопление Сахаров предохраняет от за­мерзания большое количество воды и, следовательно, заметно умень­шает количество образующегося льда. Накопление Сахаров стабили­зирует клеточные структуры, в частности хлоропласты, благодаря чему они продолжают функционировать.

Имеются данные, что при накоплении сахароз процесс фотофос-форилирования продолжается даже при отрицательных температу­рах. Особенное значение имеет защитное влияние Сахаров на белки, сосредоточенные в поверхностных мембранах клетки. Условия, не­обходимые для прохождения первой фазы закаливания, пониженная плюсовая температура и достаточное количество света способствуют накоплению сахаров. В этих условиях образование Сахаров в цро-цессе фотосинтеза идет с достаточной интенсивностью. Вместе с тем пониженная температура сокращает их трату как в процессе дыха­ния, так и в процессах роста. Более морозостойкие виды и сорта ха­рактеризуются большей способностью к накоплению Сахаров именно при пониженной температуре. Защитное действие Сахаров проявля­ется только в том случае, если оно происходит при одновременном понижении температуры и умеренной влажности. В первую фазу за­каливания происходит уменьшение содержания свободной воды. Именно поэтому излишняя влажность почвы (дождливая осень) препятствует прохождению процесса закаливания. Чем меньше в клетках и тканях содержание воды, тем меньше образуется льда и тем меньше опасность повреждения. К концу первой фазы закали­вания клетки растений переходят в покоящееся состояние. Происхо­дит процесс обособления цитоплазмы, что, в свою очередь, снижает возможность ее повреждения образующимися в межклетниках крис­таллами льда. В эту фазу начинается также перестройка процессии обмена веществ. Особенно интенсивно эта перестройка протекает н период второй фазы закаливания. Вторая фаза закаливания протекает при дальнейшем понижении температуры (около 0°С) и не требует света. В связи с этим для тра­вянистых растений она может протекать и под снегом. В течение второй фазы происходит перестройка белков цитоплазмы. Происхо­дит новообразование специфических белков. В относительно больших количествах накапливаются водорастворимые белки, отличающиеся менее крупными молекулами, по большей устойчивостью к обезво­живанию.

Важное значение имеет изменение межмолекулярных связей бел­ков цитоплазмы. При обезвоживании, происходящем под влиянием льдообразования, происходит сближение белковых молекул. Связи между ними рвутся и не восстанавливаются в прежнем виде из-за слишком сильного сближения и деформации белковых молекул. В свя­зи с этим большое значение имеет наличие сулъфгидрилъных и дру­гих гидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды и препятствуют сближению молекул белка. Установлен парал­лелизм между содержанием сульфгидрильных групп и морозоустой­чивостью.

В результате изменения свойств белков, межмолекулярных связей между ними постепенное обезвоживание приводит к тому, что в процессе закаливания цитоплазма переходит из состояния золя в гель. Перестройка цитоплазмы способствует увеличению ее прони­цаемости для воды. Благодаря более быстрому оттоку воды умень­шается опасность внутриклеточного льдообразования.

Не для всех растений необходимо протекание процессов закали­вания в две фазы. У древесных растений, обладающих достаточным количеством Сахаров, сразу протекают изменения, соответствующие второй фазе закаливания.

Таким образом, в процессе закаливания возникает морозоустой­чивость, которая определяется рядом изменений. У закаленных рас­тений благодаря высокой концентрации клеточного сока, уменьше­нию содержания воды кристаллы льда образуются не в клетке, а в межклетниках. Количество образовавшегося льда в межклетниках у закаленных растений также значительно меньше. Изменение свойств белков цитоплазмы приводит к тому, что они становятся более устой­чивыми к обезвоживанию. Накопление Сахаров оказывает дополни­тельное защитное влияние. Цитоплазма закаленных растений более устойчива и к механическому давлению. При закаливании происходят обратимые физиологические изменения. Повышение температуры весной сопровождается противоположными изменениями — происхо­дит процесс раскаливания растений. Поэтому весной растения часто гибнут даже от небольших заморозков.

Повышение морозоустойчивости растений имеет большое практи­ческое значение. Для предохранения растений от повреждения мо­розом важно правильно организовать их питание в осенний период. Усиление фосфорного питания повышает устойчивость растений к морозу, тогда как азотные удобрения, способствуя процессам роста, делают растения более чувствительными.