Курсовая работа. Социальное поведение животных. Курсовая Бозиева Фариза Социальное поведение животных. Социальное поведение животных
 Скачать 386.72 Kb.
|
|
ГЛАВА III. МЕХАНИЗМЫ ПОДДЕРЖАНИЯ СООБЩЕСТВ Роль агрессии в поддержании структуры сообщества Агрессия и ее роль в поддержании иерархической структуры сообществ Агрессию по праву выделяют в качестве одного из важнейших факторов формирования и поддержания иерархической структуры сообществ. Изучению феномена агрессии уделял большое внимание К. Лоренц. Этой проблеме посвящена его книга «Агрессия (так называемое зло)», написанная в 60-е гг. и переведенная на русский язык в 1994 г. По К. Лоренцу, существование групп с тесными индивидуальными связями между особями возможно только у животных с достаточно развитой способностью к направленной агрессии, у которых объединение двух или большего числа особей способствует лучшему выживанию [2]. Иерархические отношения между животными устанавливаются в результате конфликтов -- либо настоящих драк, либо угрожающих демонстраций, которые могут быть не менее эффективны. Одним из показателей общего уровня агрессивности у того или иного вида может служить минимальная величина индивидуальной дистанции. У видов более агрессивных отдельные особи обычно сохраняют между собой большие дистанции, нежели у видов менее агрессивных. Подобные различия могут наблюдаться даже между очень близкими видами. Так, например, сине-голубая американская сойка является типично территориальным видом, пары этих птиц сохраняются на протяжении круглого года, они почти никогда не объединяются в стаи и по окончании сезона размножения продолжают оставаться на своей территории. Эти сойки могут быть агрессивны по отношению друг к другу. Даже птицы, составляющие пару, редко приближаются друг к другу более чем на 30 см. В то же время близкий вид - ультрамариновая сойка, склонен к общественному образу жизни. Гнезда отдельных пар этих птиц обычно располагаются неподалеку друг от друга. Супружеская пара не только допускает других соек в окрестности своего гнезда, но даже не препятствует им оказывать случайную помощь в выкармливании птенцов. Это уже первый шаг к коммунальному образу жизни. Родители не избегают общества других птиц того же вида в сезон размножения, и стайки этих соек встречаются не только осенью и зимой, но и летом. Птицы очень терпимы, и расстояния между особями в стае часто не превышает 5 см [5]. Переход к общественному (социальному) образу жизни неразрывно связан с уменьшением внутривидовой агрессивности. Одним из главных показателей этого служит сокращение нормальных индивидуальных дистанций между отдельными особями. Так, если у одиночных видов взаимоотношения между взрослыми особями одного пола построены в целом на взаимном антагонизме и непосредственный телесный контакт является своего рода исключительным явлением, то у социальных видов тесный контакт возможен между особями независимо от пола [11]. В эволюции агрессивного поведения можно отметить две основные тенденции: 1) Первая, характерная больше для социальных видов, состоит в снижении общего уровня агрессивности. 2) Вторая, наблюдающаяся у «территориальных» видов, выражается преимущественно в ритуализации агрессивного поведения. Общий уровень агрессивности у этих видов может быть очень высок, а порог возникновения агрессивных реакций - низок, но все проявления агрессивности крайне ритуализованы и принимают форму яркого и дифференцированного угрожающего поведения. Однако нужно отметить, что подобное выделение двух тенденций достаточно условно. Индивидуальная дистанция В формировании общественных отношений между животными огромное значение имеет так называемая индивидуальная дистанция. (Рис. 4). Под ней понимается минимальное расстояние, на которое конкретная особь подпускает к себе в обычных условиях особей как своего, так и других видов. Даже будучи членом стаи, каждое животное пытается оградить себя от всяческих случайностей, например, от неожиданного нападения одного из своих собратьев. Индивидуальная дистанция в сообществе представляет собой некоторый отдаленный аналог охраняемой территории одиночного животного. Это своего рода крошечная личная территория, которую животное «носит с собой» [12].  Рис. 4. а – у ласточек (длинная); б – у воробьев (короткая). Величина индивидуальной дистанции изменяется в зависимости от разных факторов. Во-первых, она минимальна в период совместной жизни выводка. Мать обогревает своих детенышей и кормит их молоком. Детеныши, с еще не совершенной терморегуляцией, держатся вплотную друг к другу, создавая тем самым для себя более постоянную температуру. То же самое происходит и в семье одиночных птиц. Однако по мере того как птенцы вырастают, в семье возникают явные признаки взаимного антагонизма, который позднее приводит к ее распаду и к восстановлению типичного для вида одиночного способа существования. Например, молодые сорокопуты во время отдыха сидят на веточке вплотную друг к другу, примерно в течение месяца после вылета из гнезда, но затем они все чаще и чаще вступают в конфликты и уже не подпускают к себе своих братьев и сестер. Мать и отец кормят молодых еще и тогда, когда те сами могут ловить насекомых, но наступает момент, когда самка не решается приблизиться к подросшему птенцу с тем, чтобы передать ему пойманного жука. Самцы сорокопуты начинают проявлять прямую агрессию по отношению к подросшим птенцам. Именно в это время то один, то другой молодой сорокопут покидает окрестности родного дома, и семья постепенно распадается [17]. Второй период, когда животные пренебрегают индивидуальными дистанциями, охватывает время образования пар. У многих видов самец и самка вступают в телесный контакт только в моменты совокупления. Все остальное время они держатся поодаль друг от друга, и всякая попытка со стороны одного из супругов нарушить индивидуальную дистанцию наталкивается на недвусмысленную угрозу. Так, самцы и самки бурундуков вне краткого периода брачного сезона проявляют друг к другу ярко выраженную агрессию. Самец и самка малого зуйка, кормящиеся на кромке отмели и случайно оказавшиеся рядом, настороженно косятся друг на друга и обходят место встречи стороной. Иногда в этот момент самец бросается на самку и пытается ударить ее клювом. Жизнь в семье, во время которой животные постоянно вынуждены пренебрегать сохранением индивидуальных дистанций, охватывает обычно не более двух-трех месяцев в году. На протяжении остальной части года особи одиночных видов сохраняют между собой индивидуальные дистанции – независимо от того, являются ли они членами одной популяции или сталкиваются друг с другом кратковременно и случайно [14]. В разных ситуациях дистанции между особями определенного вида могут быть неодинаковыми, но у каждого вида существует некоторая минимальная дистанция, попытка нарушить которую всегда вызывает явное противодействие. Между отдельными особями в группе всегда устанавливается определенная дистанция, которая необходима для их нормального взаимодействия. Это хорошо заметно и на людях. Мы привыкли разговаривать на определенной дистанции: чтобы не кричать, но и не брызгать друг другу слюной в лицо. Это следствие и наших физических особенностей: остроты слуха, громкости голоса и нашего воспитания, привычек. С другой стороны, индивидуальная дистанция может быть весьма разной, так одному человеку для ощущения нормального контакта с собеседником необходимо заглядывать ему в глаза и похлопывать его по плечу, другого же такая манера общения, напротив, раздражает [13]. Разное поведение требует разного расстояния между животными. Опознавание матери и детеныша друг друга, ухаживание самца за самкой, угрозы двух соперников производятся с расстояния индивидуальной дистанции. А слежение за перемещением членов соседней стаи или чужаком, вторгающимся на территорию, занятую стаей, – с расстояния групповой дистанции. Существует и видовая дистанция – расстояние, на котором животное способно отличить представителя своего вида от других [22]. Территориальность и ее роль в установлении иерархии В природе существуют две основные формы взаимоотношений животных, образующих сообщества: это доминирование и территориальность, в зависимости от условий окружающей среды, они могут переходить друг в друга. Пища, равномерно распространенная по всему охотничьему участку, способствует развитию территориальности, а сконцентрированная в одном месте - установлению ранговых отношений между животными, которые на эту пищу претендуют. На основе этих двух факторов зоологи выделяют две системы иерархии. Относительная иерархия основана на закреплении территории за какой - либо особью. Особь, которая находится на своей территории, всегда является доминантом, даже если “чужак” (как правило, особь своего вида) физически сильнее [19]. Территорию можно определить как область, в пределах которой ее постоянный обитатель пользуется преимуществом в отношении права доступа к ограниченным ресурсам. На границах территориальных участков две соседские особи испытывают противоречивые стремления - борьбы и бегства. По мере продвижения вглубь своей территории, особь - хозяин проявляет агрессивные реакции, а “чужак” реакции подчинения и убегания. При этом, животные очень редко применяют насилие к особям своего вида, чаще всего они ограничиваются демонстрациями угроз и демонстрациями подчинения. Из приматов, территориальными животными являются многие полуобезьяны (лемуры), игрунки и мармозетки (обезьяны Южной Америки), гиббоны и орангутанги. Территориальные полуобезьяны, для которых большую роль играет обоняние, метят свои территории запахом. Территориальные игрунки и гиббоны “защищают” территории пронзительным криком, отпугивающим чужаков [14]. Вторая форма иерархии, наблюдаемая в сообществах животных - это “абсолютная” иерархия, или иерархия в группе. Такая иерархия напрямую связана с понятием «иерархия доминирования», которое подробно будет рассмотрено в следующем разделе. Ритуалы и демонстрации Ритуалы и демонстративные акты поведения, проявляемые животными в конфликтных ситуациях, можно разделить на две группы: ритуалы угрозы и ритуалы умиротворения, тормозящие агрессию со стороны более сильных сородичей. О ритуалах угрозы достаточно подробно сказано В. Дольником. Кроме того, в ритуализации доминирования большое значение имеет демонстративное спаривание и принуждение к грумингу [20]. К. Лоренц выделил несколько основных особенностей умиротворяющих ритуалов. Демонстративное подставление наиболее уязвимой части тела. Весьма интересно, что подобное поведение часто демонстрируют потенциальные доминанты. Так, при встрече двух сильных и уверенных в себе самцов собак или волков потенциальные соперники в течение некоторого времени оценивают друг друга. Вначале эти животные приближаются друг к другу на спрямленных конечностях, с поднятой на загривке шерстью, сопровождая свои движения глухим рычанием. В течение некоторого времени они кружатся на месте, демонстрируя друг другу оскал и грозно рыча, однако серьезной драки между животными не происходит. В конечном счете одно из животных отворачивает голову и подставляет своему сопернику область сонной артерии, выгнутую навстречу укусу. После подобной демонстрации соперники постепенно расходятся в разные стороны. Вороны в такой ситуации подставляют своему сопернику глаз. Смысл подобной демонстрации заключается в том, что животное сигнализирует таким образом: "Я тебя не боюсь, но просто не хочу с тобой сейчас связываться!" Однако аналогичные позы демонстрируют и более слабые животные. Галка подставляет под клюв птицы, которую нужно умиротворить, свой незащищенный затылок – обычную мишень при серьезном нападении с целью убийства. У многих видов птиц оперение на таких участках тела имеет особую окраску. У галок оно шелковисто-серое, а у тех врановых, которые крупнее и темнее, на затылке имеется более светлое пятно. Как указывает Н. Тинберген, подобным же образом демонстрируют умиротворение и чайки. Они отворачивают от противника клюв, подставляя противнику белоснежный затылок или пятно на затылке, имеющее особый рисунок на светлом фоне [26]. У многих животных умиротворяющим сигналом служит приглашение к грумингу. Так у многих видов грызунов подчиненное животное позволяет доминирующему вылизывать свой мех. Красные амадины – маленькие птицы, относящиеся к семейству ткачиковых, для умиротворения агрессивно настроенного соседа прибегают к так называемой демонстрации "приглашения к чистке пера". При встрече двух птиц, одна из которых склонна к нападению, вторая нагибает или высоко задирает голову и при этом топорщит оперение горла или затылка. Агрессор реагирует на подобное действие совершенно определенным образом. Вместо того чтобы напасть на соседа, он покорно начинает перебирать клювом распущенное оперение его горла или затылка [10]. Это лишь один из немногих примеров, который показывает, что телесный контакт между отдельными особями у общественных видов служит необходимым звеном в регулировании взаимоотношений между членами сообщества. У амадин он непосредственно связан с процессами установления тесных связей или с устранением антагонизма между особями в группе. Огромную роль груминг играет в сообществах обезьян. Однако у них чисткой меха занимается не доминант, а напротив, подчиненные животные. Подсчет числа всех внутригрупповых контактов, связанных с взаимным уходом за мехом, отчетливо показал, что наиболее высокопоставленный самец-лидер значительно чаще всех остальных пользуется услугами со стороны прочих членов группы, тогда как животное, последнее в системе иерархии, чаще всех остальных ухаживает за мехом своих собратьев. Среди обезьян удается выделить пары, между которыми отношения, связанные с грумингом, наблюдаются чаще, чем этого следовало бы ожидать исходя только из иерархических отношений. Взаимоотношения между такими особями основываются на более тесных индивидуальных связях, на большей взаимной привязанности. В более острых ситуациях, когда низкоранговым животным грозят серьезные травмы со стороны доминантов, они могут проявлять реакцию отдавания себя на волю сильного. Так, например, собаки и волки в подобных случаях падают на спину, подставляя противнику наиболее уязвимые места: живот и гениталии, издавая при этом характерный визг. Эта поза часто сопровождается мочеиспусканием. Широко распространены подобные демонстрации и у обезьян. В такие моменты низкоранговые макаки резусы припадают к земле и теряют всякую возможность каким-либо способом противодействовать своему мучителю. Аналогичная демонстрация наблюдается и у горилл: особь, не способная постоять за себя, распластывается на земле, опускает голову и прячет конечности под брюхо. Животное, принявшее такую позу, фактически полностью отдает себя на милость победителя, который имеет теперь возможность беспрепятственно нанести удар в любую уязвимую часть тела поверженного противника. Поза полной покорности создает непреодолимое психологическое препятствие для нападения, и агрессор, как правило, немедленно прекращает враждебные действия. Такие же функции выполняют и некоторые акустические сигналы животных, например резкий визг и другие крики, издаваемые животными при ощущении боли [27]. Воспроизведение некоторых элементов детского поведения. Распространенный вариант ритуала умиротворения у птиц – это имитация позы птенца, выпрашивающего корм. У представителей семейства собачьих часто встречается демонстрация, при которой подчиненное животное, издавая характерные звуки, стремится лизнуть доминанта в углы рта. Эта поза напоминает щенячьи действия, направленные на выпрашивание корма у взрослого животного. Описанная выше демонстрация отдавания себя на волю сильного у собак и волков также в большой степени является воспроизведением детского поведения. Подобные же демонстрации имеют весьма широкое распространение в брачных играх животных. Выражение социальной покорности с помощью действий, характерных для поведения самки при спаривании. Эти действия типичны для многих обезьян. У различных видов макак и павианов господствующее животное, пытаясь запугать особь более низкого ранга, принимает перед ней позу, идентичную позе самца в момент совокупления. Одновременно третируемое животное, демонстрируя свою покорность, имитирует предсовокупительную позу самки. При этом истинная половая принадлежность обезьян, выясняющих свои отношения, не играет никакой роли. В некоторых случаях эта взаимная демонстрация приводит к прямому телесному контакту, который для несведущего наблюдателя выглядит как нормальное совокупление. Ритуальный поворот задней части тела означает признание более высокого ранга другой обезьяны. Поза подставления является врожденной, и обезьяны демонстрируют ее с самого раннего возраста без всякого обучения, даже при воспитании в изоляции от сородичей. Как уже упоминалось, те части тела, которые животные демонстрируют в знак угрозы или подчинения, окрашены особенно ярко и заметно, чем подчеркивается выразительность церемонии [20]. Использование сексуального поведения в конфликтах, связанных с субординацией, довольно широко распространено в животном мире, как у видов строго общественных, так и у одиночных. Ритуализация агрессивности оказывается особенно важной в жизни и сохранении тех видов, которые располагают органами, способными нанести смертельный удар. Так, например, самцы южноафриканских скорпионовых пауков, вступая в конфликт друг с другом, никогда не пускают в ход свои хелицеры – крючкообразные выросты челюстей, на концах которых открываются протоки ядовитых желез. Вместо этого они наносят друг другу совершенно безболезненные удары сильно удлиненными передними конечностями. Точно так же ядовитые зубы многих видов змей, служащие для умерщвления добычи, никогда не используются в качестве оружия при враждебных столкновениях между соперничающими самцами. Множество наблюдений показывает, что агрессивные столкновения в группах грызунов гораздо чаще приводят к гибели конкурентов, чем в группах хищников, например волков. Это происходит именно благодаря высокой ритуализации поведения хищников [10]. Кроме ритуализации поведенческих реакций у животных существует множество внешних приспособлений, служащих специально для демонстрации различных состояний. Так, например, как указывает В. Гейтс, рога копытных животных, на первый взгляд представляющие собой грозное оружие, обычно таковым не являются, а используются их обладателями главным образом для устрашения противника во время брачных турниров. Внимательное изучение формы рогов у большинства видов копытных показывает, что с помощью такого оружия нанести оппоненту сколько-нибудь серьезную рану практически невозможно. У многих видов рога изогнуты внутрь или обращены назад, или многократно ветвятся, тогда как наиболее эффективными в качестве орудия нападения были бы короткие заостренные рога, обращенные прямо вперед. В момент встречи соперников рога служат "демонстративным органом", в первую очередь привлекающим внимание недруга и заставляющим его приблизиться не сбоку, а спереди. В дальнейшей схватке такие рога выполняют роль инструмента, захватывающего рога соперника и отводящего возможный удар. Еще в юности, будучи членом "холостяцкого стада", каждый самец на опыте обучается по внешнему виду определять потенциальные силовые возможности оппонента и избегать серьезных и длительных столкновений с заведомо сильнейшим противником. Аналогичные ритуальные органы имеются у представителей любой другой группы животного мира. Все эти "украшения" явно демонстрируются перед прочими особями своего вида, перед самкой или соперником за счет специфических форм демонстративного поведения. Демонстрирование этих сигнальных структур несет жизненно важную информацию, которая указывает другим особям на половую принадлежность демонстрирующего животного, на его возраст, силу, право собственности на данный участок местности и т.д. [17]. К подобным же демонстрациям, направленным на блокирование агрессии, относятся многие специфические черты облика детеныша, например круглая голова, укороченная морда, специфический запах и голос и т.п. |