АиФЦНС лекция 1 2017. Строение нервной ткани. Филогенез и эмбриогенез нервной системы
 Скачать 4.48 Mb.
|
Строение нервной ткани. Филогенез и эмбриогенез нервной системы.кафедра физиологии человека и животных Воронежский государственный университет медико-биологический факультет Гуляева Светлана Ивановна доцент кафедры физиологии человека и животных, gulajevasi@mail.ru https://edu.vsu.ru/ Логин – номер студенческого Пароль – дата рождения ДД.ММ.ГГ (05.11.95) Анатомия — медико-биологическая наука, изучающая форму, строение, происхождение и развитие организма человека, его органов, систем органов. Физиология — медико-биологическая наука, изучающая особенности функционирования организма человека, его органов, систем органов. Анатомия и физиология центральной нервной системы изучают строение и механизмы функционирования нервной системы человека, механизмы регуляции всех физиологических функций. Учение о нервной системе (неврология) «Деятельность нервной системы направляется, с одной стороны, на объединение, интеграцию работы всех частей организма, с другой – на связь организма с окружающей средой, на уравновешивание системы организма с внешним миром» И.П. Павлов Функции нервной системы (НС) Интегративная (связь всех частей организма в единое целое) Регуляторная (управление работой органов, систем органов, организма в целом) Адаптивная (приспособление организма, органов и систем органов к изменяющимся условиям) Эти функции НС выполняет благодаря способности нервных клеток воспринимать раздражение, кодировать информацию в виде нервных импульсов, передавать эти импульсы. Топографическая и функциональная классификация нервной системы Нервная ткань состоит из нервных клеток (нейронов, нейроцитов) и клеток нейроглии. Нейроглия выполняет следующие функции: опорную, трофическую, разграничительную, поддержание постоянства среды вокруг нейронов, защитную, секреторную. Различают глию центральной (макроглия и микроглия) и периферической нервной системы. Различают следующие виды нейроглии : 1) развивается из нервной трубки, нервного гребня: а) астроцитная глия – образована астроцитами (отростчатые,«лучистые» клетки, бедные органеллами), которые обеспечивают трофику нервных клеток, избирательную проницаемость веществ из крови к нейронам ЦНС, участвуют в формировании гематоэнцефалического барьера, могут регулировать функциональную активность нейронов. Различают: 1) протоплазматические астроциты — клетки с короткими, но толстыми, сильно ветвящимися отростками и светлым сферическим ядром, располагаются в сером веществе. 2) волокнистые астроциты — клетки с тонкими длинными отростками, располагаются в белом веществе ЦНС. Отростки астроцитов тянутся к базальным мембранам капилляров, к телам и дендритам нейронов, окружая синапсы и отделяя (изолируя) их друг от друга, а также к мягкой мозговой оболочке, образуя пиоглиальную мембрану, граничащую с субарахноидальным пространством. Подходя к капиллярам, их отростки образуют расширенные «ножки», полностью окружающие сосуд. Астроциты накапливают и передают вещества от капилляров к нейронам, захватывают избыток калия и других веществ, таких как нейромедиаторы, из экстрацеллюлярного пространства после интенсивной нейрональной активности. б) олигодендроглия – образована олигодендроцитами, которые образуют оболочки вокруг тел и отростков нервных клеток, участвуют в формировании нервных волокон. Олигодендроглиоциты — малоотростчатые глиальные клетки, которые имеют более мелкие по сравнению с астроцитами и более интенсивно окрашивающиеся ядра. Олигодендроглиоциты присутствуют как в сером, так и в белом веществе. В сером веществе они локализуются вблизи перикарионов. В белом веществе их отростки образуют миелиновый слой в миелиновых нервных волокнах. Разновидности: 1. Глиоциты ЦНС — окружают тела и отростки нейроцитов в ЦНС. 2. Мантийные клетки (сателлиты) окружают тела нейроцитов в спинальных ганглиях. 3. Леммоциты (Шванновские клетки) — окружают отростки нейроцитов и входят в состав безмиелиновых и миелиновых нервных волокон. 4. Концевые глиоциты — окружают нервные окончания в рецепторах. Функции олигодендроглиоцитов: трофика нейроцитов и их отростков; играют определенную роль в процессах возбуждения (торможения) нейроцитов; участвуют в проведении импульсов по нервным волокнам; регуляция водно-солевого баланса в нервной системе; участие в рецепции раздражителей; защитная (изоляция). в) эпендимоглия – образована эпендимоцитами, которые выстилают спинномозговой канал и желудочки мозга. Эпендимоциты имеют низкопризматическую (кубическую) или цилиндрическую форму, плотно прилегают друг к другу, образуя сплошной пласт типа эпителия, носящий название эпендимы. Между соседними клетками эпендимы имеются щелевидные соединения и пояски сцепления, но плотные соединения отсутствуют, так что цереброспинальная жидкость может проникать между эпендимоцитами в нервную ткань. На апикальной поверхности могут иметь мерцательные реснички, движения которых вызывают ток цереброспинальной жидкости. Базальная поверхность большинства эпендимоцитов ровная, но некоторые клетки имеют длинный отросток, идущий глубоко в нервную ткань. Такие клетки называются таницитами. Они многочисленны в дне III желудочка. Считают, что эти клетки передают информацию о составе цереброспинальной жидкости на первичную капиллярную сеть воротной системы гипофиза. Функция: опорная, разграничительная (ликвор÷мозговая ткань), участвует в образовании и регуляции состава ликвора (цереброспинальной жидкости). 2) развивается из костного мозга (из стволовой кроветворной клетки, возможно, из премоноцитов красного костного мозга): а) микроглия – макрофаги мозга, которые обеспечивают иммунологические процессы в ЦНС, фагоцитоз, могут влиять на функции нейронов. Микроглиоциты — мелкие отростчатые, паукообразной формы клетки, способны к амебоидному движению. В цитоплазме имеют лизосомы и митохондрии. Клетки микроглии характеризуются небольшими размерами, телами продолговатой формы. Их короткие отростки имеют на своей поверхности вторичные и третичные ответвления, что придает клеткам «колючий» вид. Описанная морфология характерна для типичной (ветвистой, или покоящейся) микроглии полностью сформированной центральной нервной системы. Она обладает слабой фагоцитарной активностью. Ветвистая микроглия встречается как в сером, так и в белом веществе центральной нервной системы. Глия периферической нервной системы в отличие от макроглии центральной нервной системы происходит из нервного гребня. К периферической нейроглии относятся: нейролеммоциты (или шванновские клетки) и глиоциты ганглиев (или мантийные глиоциты). Нейролеммоциты Шванна формируют оболочки отростков нервных клеток в нервных волокнах периферической нервной системы. Мантийные глиоциты ганглиев окружают тела нейронов в нервных узлах и участвуют в обмене веществ этих нейронов. Нейроны, или нейроцитыНейроны, или нейроциты, — специализированные клетки нервной системы, ответственные за получение, обработку и передачу сигнала (на: другие нейроны, мышечные или секреторные клетки). Нейроны отличаются большим разнообразием форм и размеров. Например, диаметр тел клеток-зерен коры мозжечка 4—6 мкм, а гигантских пирамидных нейронов двигательной зоны коры большого мозга — 130—150 мкм, а отростки могут достигать длины до 1-1,5 метра. Нейроны состоят из тела (или перикариона) и отростков: одного аксона и различного числа ветвящихся дендритов. Рис. Строение мультиполярного нейрона. 1 – перикарион (тело), 2 – ядро, 3 – ядрышко, 4 – субстанция Ниссля, 5 – дендриты, 6 – аксональный холмик, 7 – аксон, 8 – неврно-мышечный синапс, 9 – аксо-дендрические и аксосоматические синапсы Ядро нейроцита — обычно крупное, круглое, содержит сильно деконденцированный (эу-) хроматин; содержит 1 или несколько хорошо выраженное ядрышко. Из элементов цитоскелета в цитоплазме нейронов присутствуют нейрофиламенты и нейротубулы. Пучки нейрофиламентов на препаратах, импрегнированных серебром, видны в виде нитей — нейрофибрилл (это фибриллярные структуры диаметром 6-10 нм из спиралевидно закрученных белков; выявляются при импрегнации серебром в виде волокон, расположенных в теле нейроцита беспорядочно, а в отростках — параллельными пучками; функция: опорно-механическая (цитоскелет) и участвуют в транспорте веществ по нервному отростку). Нейротубулы — органеллы, ответственные за быстрый транспорт веществ. Каждая нейротубула содержит несколько путей, вдоль которых движутся различные частички. АТФ и ионы Са2+ обеспечивают эти движения. На одной микротубуле пузырьки могут обгонять другие пузырьки, движущиеся в том же направлении. Два пузырька могут двигаться в противоположных направлениях одновременно по различным путям одной нейротубулы. Нейротубулы и нейрофиламенты участвуют в поддержании формы клеток, росте отростков и аксональном транспорте. В цитоплазме имеется хорошо выраженная гранулярная ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии. Под световым микроскопом цитоплазма базофильна из-за наличия базофильного вещества (синоним: базофильная субстанция, тигроид, хроматофильная субстанция, вещество Ниссля). Количество базофильного вещества меняется в зависимости от функционального состояния нейроцита. Базофильное вещество отсутствует в аксонах, начиная от аксонального холмика. Субстанция Ниссля является основным белоксинтезирующим компонентом нервной клетки Проведение нервных импульсов осуществляется по поверхности цитолеммы. По дендритам нервный импульс идет к телу нейроцита, а по аксону – от тела нейроцита. Дендриты представляют собой истинные выпячивания тела клетки. Они содержат те же органеллы, что и тело клетки: глыбки хроматофильной субстанции (т.е. гранулярной эндоплазматической сети и полисом), митохондрии, большое количество нейротубул (или микротрубочек) и нейрофиламентов. За счет дендритов рецепторная поверхность нейрона увеличивается в 1000 и более раз. Аксон — это отросток, по которому импульс передается от тела клетки. Он содержит митохондрии, нейротубулы и нейрофиламенты, а также гладкую эндоплазматическую сеть. рис. . Морфологическая классификация нейронов. А – униполярный нейрон, Б – биполярный, В – псевдоуниполярный, Г1 – мультиполярный моторный нейрон, Г2 – мультиполярный пирамидный нейрон, Г3 - мульпрлярная грушевидная клетка Пуркинье. 1 – перикарион, 2 – аксон, 3 – дендрит(ы), 4 – периферический отросток, 5 – центральный отросток. 1) по строению (количеству отростков): - псевдоуниполярные – имеют один аксон и один дендрит, которые отходят от одного полюса нейрона (спинномозговые ганглии); - биполярные – имеют один аксон и один дендрит, которые отходят от разных сторон тел нейрона (сетчатка); - мультиполярные – имеют один аксон и множество дендритов (большинство нейронов). 2) по функции: - чувствительные (афферентные) – передают импульсы от рецептора в ЦНС; - двигательные (эфферентные) – передают импульсы из ЦНС; - вставочные (ассоциативные) – соединяют нейроны разных типов. 3) по нейромедиатору: - адренэргические – содержат (выделяют) нейромедиатор норадреналин; - холинэргические – содержат (выделяют) нейромедиатор ацетилхолин; - дофаминэргические – содержат (выделяют) нейромедиатор дофамин. 4) по влиянию: - возбуждающие; - тормозные. 5) по чувствительности к раздражителю: - моносенсорные – реагируют только на один вид раздражителя (только звук или только свет); а) мономодальные – способны реагировать только на один определенный раздражитель (различают только один звук частотой 1000 Гц); б) бимодальные - способны реагировать на два раздражителя одного типа (различают два звуковых тона); в) полимодальные - способны реагировать на несколько раздражителей одного типа (различают звуки разной частоты). - бисенсорные – реагируют на два вида раздражителя (свет и прикосновение); - полисенсорные – реагируют на несколько видов раздражителя; - фоновые – активны без воздействия. Развитие нервной системы в эмбриогенезеНервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма по средней линии спины дифференцируется и утолщается, формируя нервную пластинку, латеральные края которой приподнимаются, образуя нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок. Передний конец нервной пластинки расширяется, образуя позднее головной мозг. Латеральные края продолжают подниматься и растут медиально, пока не встретятся и не сольются по средней линии в нервную трубку, которая отделяется от лежащей над ней кожной эктодермы. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. Часть клеток нервной пластинки не входит в состав ни нервной трубки, ни кожной эктодермы, а образует скопления по бокам от нервной трубки, которые сливаются в рыхлый тяж, располагающийся между нервной трубкой и кожной эктодермой, — это нервный гребень (или ганглиозная пластинка). Нейруляция (схема). А — стадия нервной пластинки; Б - стадия нервного желобка; В - стадия нервной трубки. 1 - нервный желобок; 2 - нервный валик; 3 - кожная эктодерма; 4 - хорда; 5 - сомитная мезодерма; 6 - нервный гребень (ганглиозная пластинка); 7 - нервная трубка; 8 - мезенхима; 9 - эндодерма. Нервный гребень дает начало нейронам чувствительных и автономных ганглиев, клеткам мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторым видам глии: нейролеммоцитам (шванновским клеткам), клеткам-сателлитам ганглиев. В нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны: внутренняя - вентрикулярная (или эпендимная) зона, вокруг нее – субвентрикулярная зона, затем промежуточная (или плащевая, или же мантийная, зона), наружная - краевая (или маргинальная) зона нервной трубки. Из вентрикулярной (или эпендимной) и субвентрикулярной зон формируются нейроны и макроглия центральной нервной системы. Из клеток плащевого слоя образуются серое вещество спинного и часть серого вещества головного мозга. Маргинальная зона (или краевая вуаль) формируется из врастающих в нее аксонов нейробластов и макроглии и дает начало белому веществу. В некоторых областях головного мозга клетки плащевого слоя мигрируют дальше, образуя кортикальные пластинки — скопления клеток, из которых формируется кора большого мозга и мозжечка (т.е. серое вещество). Эмбриогенез мозга проходит через несколько стадий. Стадия трёх мозговых пузырей — у человека в начале четвёртой недели внутриутробного развития ростральный конец нервной трубки формирует три пузыря: Prosencephalon (передний мозг), Mesencephalon (средний мозг), Rhombencephalon (ромбовидный мозг, или первичный задний мозг). Стадия пяти мозговых пузырей — у человека в начале девятой недели внутриутробного развития Prosencephalon окончательно делится на Telencephalon (конечный мозг) и Diencephalon (промежуточный мозг), Mesencephalon сохраняется, а Rhombencephalon делится на Metencephalon (задний мозг) и Myelencephalon (продолговатый мозг). Нервные волокна состоят из отростка нервной клетки, покрытого оболочкой, которая формируется олигодендроцитамиНЕРВНОЕ ВОЛОКНО — это аксон или дендрит (осевой цилиндр — отросток нервной клетки, одетый цитолеммой), окруженный леммоцитом. Различают безмиелиновый (безмякотный) и миелиновое (мякотное) нервное волокно. Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе автономной, или вегетативной, нервной системы. Безмиелиновые нервные волокна представляют собой осевой цилиндр, который на всем протяжении покрыт цитоплазмой множества олигодендроцитов. Образуя оболочку, олигодендроцит «обхватывает» своей цитоплазмой осевой цилиндр, образуя сдвоенную мембрану - мезаксон. Один олигодендроцит может формировать оболочку для нескольких осевых цилиндров. Снаружи волокно покрыто базальной мембраной. 1 2 1 2 3 Рис. Безмиелиновое нервное волокно 1 – осевой цилиндр, 2- олигодендроцит, 3 - мезаксон Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Они также состоят из осевого цилиндра, «одетого» оболочкой из нейролеммоцитов Шванна, но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее. Миелиновый слой оболочки такого волокна содержит значительное количество липидов. В миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии — насечки миелина, или насечки Шмидта- Лантермана. Через определенные интервалы (1—2 мм) видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, — это т.н. узловатые перехваты, или перехваты Ранвье. В процессе миелинизации аксон погружается в желобок на поверхности нейролеммоцита. Края желобка смыкаются. При этом образуется двойная складка плазмолеммы нейролеммоцита — мезаксон. Мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается (как бы накручивается) на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону — миелиновый слой (50-200 витков мезаксона). Отсутствие миелинового слоя в области узловых перехватов объясняется тем, что в этом участке волокна кончается один нейролеммоцит и начинается другой. Осевой цилиндр в этом месте частично прикрыт интердигитирующими отростками нейролеммоцитов. Оболочка аксона (аксолемма) обладает в области перехвата значительной электронной плотностью. Снаружи волокно покрыто базальной мембраной. 1 2 1 2 3 Рис. Миелиновое нервное волокно 1 – осевой цилиндр, 2- межузловой сегмент, 3 – перехват Ранвье Спасибо за внимание! |