Отчет по практике. Строение тонкого отдела кишечника
 Скачать 0.6 Mb.
|
|
Развитие эндокринных желез в филогенезеи онтогенезе Развитие эндокринных желез берѐт начало от мезенхимных клеток. Первичная мезенхима относится к внутренней среде организма, еѐ клетки обеспечивают трофическую и секреторную функции, вырабатывают ацетилхолин и серотонин. У кишечнополостных происходит дифференциация эпителиальных структур с образованием нервных клеток. На этом этапе эволюции циркуляторная система отсутствует, нервные клетки, обладающие секреторной функцией, влияют на структуры организма, передавая им информацию через нервные окончания или выделяя гормоны в межклеточные пространства и межклеточную жидкость. С развитием замкнутой сосудистой системы стала возможна транспортировка гормонов по всему организму. Параллельно с усложнением строения нервной системы и еѐ функций произошла дифференциация и специализация отдельных групп клеток и тканей, приведших к развитию специализированных структур с образованием желез внутренней секреции. Каждая эндокринная железа вырабатывает определѐнный гормон. Однако ряд гормонов имеет несколько источников образования, которые нередко отстоят друг от друга на расстоянии и имеют различное строение и происхождение. У высших позвоночных развитие эндокринных желез сопровождается усложнением их отношений с нервной системой, в которой происходит дифференциация еѐ структур с образованием центрального и периферического отделов. Периферический отдел выполняет двоякую функцию – проводниковую (афферентная и эфферентная иннервация) и секреторную (выработка нейросекретов – ацетилхолина и норадреналина). Центральный отдел, представленный клетками гипоталамуса, приобрел значение главного регулятора всеми вегетативными функциями. Вырабатывая нейросекреты, поступающие в цереброспинальную жидкость и кровь, гипоталамус оказывает воздействие на различные отделы головного мозга и весь организм, в том числе и на его эндокринные железы. Филогенез и онтогенез щитовидной железы. У круглоротых железа закладывается на уровне 2-4 жаберных карманов и имеет вид продольного желоба, его стенки выстланы мерцательным эпителием. Желобок после отделения глотки преобразуется в пузырѐк, эпителий которого формирует отдельные фолликулы. У других позвоночных щитовидная железа развивается за счѐт углубления вентральной стенки глотки между первой и второй парой жаберных карманов, которые после отшнуровывания имеют вид полого пузырька, выстланного однослойным эпителием. В последующем происходит разрастание стенок пузырька с образованием многочисленных клеточных тяжей, распадающихся на отдельные фолликулы. У хрящевых рыб железа располагается между ветвями нижней челюсти впереди брюшной аорты. У костистых рыб она лежит на уровне передних жаберных дуг и с вентральной поверхности полукольцом охватывает брюшную аорту. У двоякодышащих рыб намечается еѐ подразделение на две половины. У амфибий она парная и лежит в области подъязычной кости. У рептилий железа непарная, но имеет лопасти, которые располагаются под трахеей. У птиц железа парная и находится у места разделения трахеи на бронхи. У млекопитающих щитовидная железа двухлопастная, делится на две доли, лежит в области гортани или на краниальных кольцах трахеи. Филогенез и онтогенез околощитовидной железы. Околощитовидные железы имеются у всех позвоночных, представлены группами клеток, включѐнными в паренхиму щитовидной железы. У амфибий, рептилий и птиц околощитовидные железы образуют 2-3 пары небольших телец, лежащих на боковых поверхностях щитовидной железы. У млекопитающих количество, выраженность и их топография разнообразны. Закладка наружной части железы происходит из эпителия III жаберного кармана и располагается у краниального конца тимуса. Внутренняя часть железы развивается из эпителия IV жаберного кармана и тесно связана с щитовидной железой. У взрослых животных может находиться под еѐ капсулой или в паренхиме. Филогенез и онтогенез надпочечников. У рыб и амфибий надпочечники в виде парных органов располагаются обособленно друг от друга вокруг венозных сосудов почки. У амфибий, затем у рептилий и птиц происходит постепенное объединение коркового и мозгового вещества. У птиц клетки мозгового вещества в виде небольших скоплений располагаются между тяжами коркового вещества. У млекопитающих надпочечник приобретает компактную форму и располагается с медиального края краниального конца почки. В процессе эмбриогенеза клетки мозгового вещества выделяются из ганглиозной пластинки, перемещаются вентрально, они интенсивно окрашиваются солями хромовой кислоты в коричневый цвет и называются хромаффинные. Клетки участвуют в образовании симпатических ганглиев и мозгового вещества надпочечника. Часть хромаффинных клеток вблизи с околопозвоночными ганглиями формируют отдельные скопления – параганглии. Филогенез и онтогенез гипофиза. Аденогипофиз развивается из эктодермы дорсальной стенки первичной ротовой бухты. У круглоротых он развивается в виде непарного вдавления эктодермы над верхней губой, который по мере роста смещается дорсально и соединяется с органом обоняния. У рыб, амфибий, птиц и млекопитающих аденогипофиз развивается из выпячивания эктодермального эпителия крыши ротовой полости. Зачаток аденогипофиза укрепляется в области воронки промежуточного мозга, который у рыб подразделяется на вентральную часть, дающую начало развитию дистальной, или глоточной, части аденогипофиза, и дорсальную, преобразующуюся в воронковую, или туберальную, часть. Между дистальной и туберальной частью узкой полоской располагается промежуточная часть, прилежащая к нейрогипофизу. Нейрогипофиз, или задняя доля гипофиза, характерен для высших позвоночных, поэтому развивается значительно позже аденогипофиза. Его зачатком служит вентральное углубление дна третьего мозгового желудочка. Образующийся воронкообразный выступ плотно срастается с промежуточной частью аденогипофиза и образует с ней единое целое. У китообразных между нейрогипофизом и промежуточной частью аденогипофиза остается прослойка соединительной ткани, которая чѐтко выражена у взрослых животных. Филогенез и онтогенез эпифиза. У круглоротых эпифиз имеет глазоподобное строение. В редуцированном состоянии он лежит под кожей головы у бесхвостых амфибий, а из рептилий – у ящерицы гаттерии. У птиц и млекопитающих эпифиз преобразуется в железистое образование, оно развивается из крыши промежуточного мозга как выпячивание стенки третьего мозгового желудочка. От верхушки выпячивания разрастаются эпителиальные тяжи, распадающиеся на отдельные фрагменты, объединѐнные соединительной тканью. Наибольшее развитие эпифиз имеет у молодых животных. У некоторых млекопитающих эпифиз небольших размеров (у слона) или отсутствует (сумчатые, муравьеды, броненосцы, ластоногие, китообразные). ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ЭНДОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ Гипоталамус – участок промежуточного мозга. В нѐм различают несколько десятков скоплений нервных клеток, образующих ядра, нейроны которых вырабатывают рилизинггормоны двух типов: либерины и статины. Поступая в кровь, гормоны достигают гипофиза. Либерины стимулируют деятельность определѐнных клеток передней доли гипофиза, статины тормозят еѐ. Нейроны некоторых ядер гипоталамуса вырабатывают нейросекрет, стекающий по их аксонам в заднюю часть гипофиза. Тесная связь гипофиза и гипоталамуса свидетельствует о наличии нейроэндокринного звена эндокринной системы. В периферических звеньях различают железы, зависимые от передней доли гипофиза и независимые от неѐ. От передней доли гипофиза зависят щитовидная железа, кора надпочечников, гонады (семенники и яичники). Не зависят от гипофиза мозговое вещество надпочечников, паращитовидные железы, эндокринные клетки неэндокринных органов. В пределах эндокринной системы центральные и периферические звенья связаны отрицательной обратной связью. Например, тиреотропный гормон гипофиза стимулирует активность щитовидной железы, что ведѐт к увеличению синтеза и секреции тиреоидных гормонов. Однако высокая концентрация тиреоидных гормонов в крови вызывает торможение секреции гипофизом тиреотропного гормона. Гипофиз – hypophysis – непарный орган сероватокрасного цвета, плотной консистенции, яйцевидной формы. Расположен в ямке турецкого седла на теле клиновидной кости под базальной поверхностью промежуточного мозга. Прикрепляется к серому бугру промежуточного мозга Гипофиз покрыт соединительнотканной капсулой, в области ямки гипофиза она срастается с твѐрдой мозговой оболочкой. Над гипофизом твѐрдая мозговая оболочка образует утолщение – диафрагму, отделяющую гипофиз от мозга. Связь между ними сохраняется через отверстие диафрагмы. Гипофиз делится на аденогипофиз, образованный эпителиальной тканью, и нейрогипофиз, сформированый нервной тканью. В аденогипофизе различают переднюю, промежуточную и тубулярную (бугорную) части. Все доли гипофиза срастаются между собой. Передняя доля аденогипофиза составляет основную массу аденогипофиза и производит наибольшее количество гормонов Она имеет структуру компактного органа с нежным соединительнотканным остовом и паренхимой из тяжей эпителиальных клеток, расположенных плотно друг к другу, без определѐнного порядка, разделяясь многочисленными синусоидными капиллярами. По способности к окраске клетки разделяют на хромофобные и хромофильные. Хромофобные клетки составляют 40-50% клеток передней доли и распространены во всех еѐ участках группами или поодиночке. Хромофильные клетки делят на ацидофильные – воспринимающие кислые красители и базофильные – воспринимающие основные красители. Ацидофильные клетки, на долю которых приходится 35-45% клеток передней доли гипофиза, вырабатывают полипептидные гормоны – соматотропный (СТГ) и лактотропный (пролактин или ЛТГ). У молодого животного соматотропный гормон способствует росту, стимулируя белковый синтез. Лактотропный гормон стимулирует процессы образования молока, развития жѐлтого тела, поддерживает инстинкты, связанные с заботой о потомстве. Базофильные клетки составляют 7-8%, у свиньи их количество достигает 27% от общего числа клеток передней доли гипофиза. Они вырабатывают гормоны гликопротеидной природы и делятся на тиреотропоциты и гонадотропоциты. Тиреотропоциты (тиротропные клетки) продуцируют тиреотропный гормон (ТТГ), стимулирующий функцию щитовидной железы. При гипофункции щитовидной железы размеры клеток увеличиваются, цитоплазма приобретает пенистый вид. Гонадотропоциты вырабатывают гонадотропные гормоны, стимулирующие деятельность половых желез. Имеются две разновидности базофильных гонадотропоцитов. Фолликулостимулирующие гонадотропоциты продуцируют фоллитропин (фолликулости-мулирующий гормон, ФСГ), стимулирующий у самок рост и созревание фолликулов, у самцов – сперматогенез. Лютеинизирующие гонадотропоциты продуцируют лютропин (лютеинизирующий гормон, ЛГ), регулирующий процесс овуляции и развития жѐлтого тела в яичниках у самок и синтез мужского полового гормона тестостерона у самцов. Кортикотропоциты продуцируют адренокортикотропный гормон (кортикотропин, АКТГ), стимулирующий развитие и функции коры надпочечников. Промежуточная доля гипофиза имеет вид узкой полосы, сросшейся с нейрогипофизом. Как и передняя, она образована эпителием. Встречаются фолликулоподобные структуры с полостью, заполненной коллоидом. Среди клеток промежуточной доли есть несколько разновидностей. Они называются меланотропными клетками, так как продуцируют меланоцитостимулирующий гормон (МСГ или интермедин), регулирующий пигментный обмен и функции пигментных клеток (рис. 90). Сосудистое русло промежуточной доли развито слабее, чем в передней доле. Между передней и промежуточной долями у многих животных имеется щель – остаток гипофизарного кармана, заполненная желеобразной массой. Тубулярная часть гипофиза лежит впереди от воронки нейрогипофиза. Образована тяжами эпителиальных клеток и сосудистыми сплетениями. Нейрогипофиз состоит из серого бугра, воронки и задней доли. Задняя доля гипофиза образована нейроглией и пучками нервных волокон. Клетки нейроглии – питуициты, имеют разную форму и размеры. Выполняют фагоцитарную, опорную и трофическую функции, участвуют в выведении гормонов. Нервные волокна, расположенные в задней доле гипофиза, являются аксонами нейросекреторных нейронов крупноклеточных ядер гипоталамуса. В телах нейросекреторных клеток вырабатывается нейросекрет, который стекает по аксонам в заднюю долю и там накапливается в конечных разветвлениях нервных волокон – накопительных тельцах (Херринга). Таким образом, задняя доля гипофиза является депо, а не местом синтеза гормонов. По мере необходимости гормоны, входящие в состав нейросекрета, поступают в близлежащие кровеносные капилляры. Нейросекрет содержит гормоны окситоцин и вазопрессин. Окситоцин стимулирует сокращение мышечной оболочки матки (миометрия) и миоэпителия молочной железы, увеличивая молокоотдачу. Вазопрессин (антидиуретический гормон, АДГ) повышает тонус сосудов и тем самым кровяное давление и уменьшает мочеотделение. Кровоснабжение гипофиза происходит за счет ветвей сосудов основания мозга. Иннервация эфферентными нервными волокнами происходит от краниального шейного симпатического узла, а афферентными – от первых трѐх спинальных ганглиев. Все нервные волокна проходят в гипофиз в составе сосудистых сплетений. Видовые особенности: -лошадь – орган округлой формы, несколько сдавлен в дорсовентральном направлении, располагается в неглубокой гипофизарной ямке и имеет крупные размеры. Его длина составляет в среднем 1,1-1,8 см, масса 1,8-3,8 Гипофизарная полость отсутствует; -рогатый скот – железа округлой формы, темнокрасного цвета и крупных размеров, длина достигает 0,8-1,2 см,масса 2-5 г. У овцы его масса составляет 0,4-0,6, а у козы – 0,5-1,2 г. Гипофизарная полость щелевидной формы; -свинья – гипофиз располагается в глубокой гипофизарной ямке, окружен густой сетью кровеносных сосудов, имеет грушевидную форму и небольшие размеры: длину – 0,2-0,3 см; массу – 0,3-0,5 г. -собака – орган имеет грушевидную форму и небольшие размеры, длина составляет 0,2-0,3 см, масса 0,06-0,07г. Аденогипофиз занимает всю наружную поверхность гипофиза так,что нейрогипофиз оказывается заключенным в центре, будучи окруженным промежуточной частью. Гипофизарная полость имеет вид щелевидного пространства. Полость воронки достигает нижней трети нейрогипофиза. Эпифиз – epiphysis – входит в состав промежуточного мозга, является выростом крыши третьего мозгового желудочка Имеет вид удлиненного бугристого тела, за что был назван шишковидной железой. В нѐм различают тело – corpus gl. pinealis, ножку – pedunculus gl. pinealis – с углублением – recessus pinealis, внедряющимся в неѐ со стороны третьего мозгового желудочка. Железа располагается над четверохолмием и вдается между большими полушариями и мозжечком. Уздечкой – habenula – прикрепляется к зрительным буграм и соединительнотканным тяжем соединяется с мягкой мозговой оболочкой. Задняя стенка тела эпифиза переходит в заднюю мозговую спайку. Эпифиз имеет структуру компактного органа. Сверху одет капсулой из соединительной ткани, переходящей на него с мягкой мозговой оболочки. От капсулы внутрь отходят тонкие прослойки – септы, создающие впечатление дольчатости органа. Септы сильнее всего заметны у лошади. У других животных внутриорганная соединительная ткань развита слабо. Паренхима железы образована нейроглией и содержит различные формы глиальных клеток, выполняющих функции, типичные для нейроглии: опорную, трофическую, разграничительную. Специфическими клеточными элементами эпифиза являются пинеалоциты – отростчатые клетки, содержащие базофильные или ацидофильные гранулы. В эпифизе образуется большое количество биологически активных веществ, в том числе фактор, тормозящий выработку рилизинг-гормонов гипоталамусом, чем регулируется деятельность гипофиза и периферических эндокринных желез. В нѐм синтезируются такие гормоны, как серотонин, мелатонин, адреногломерулотропин. Они изменяют активность гипоталамогипофизарно-надпочечниковой системы, участвуют в регуляции кровяного давления, водно-солевого обмена, температуры тела, проницаемости сосудов. Мелатонин, кроме того, предотвращает преждевременное развитие половой системы. Кровоснабжение железы осуществляется за счѐт сосудов мягкой мозговой оболочки, которые вступают со стороны верхушки органа по соединительнотканному тяжу. Нервные волокна в железу проникают через переднюю и заднюю мозговые спайки от нервных клеток, заложенных в зрительных буграх и в уздечковом ганглии, а также по стенкам кровеносных сосудов. Видовые особенности: -лошадь – эпифиз хорошо развит, гладкий с поверхности, грушевидной формы, сплюснут с боков и имеет массу 0,4-1,3 г; -рогатый скот – у крупных жвачных эпифиз имеет округлую форму, его масса составляет 0,13-1,5 г, поверхность гладкая. У овцы и козы еѐ форма грушевидная или коническая; - свинья – эпифиз шишковидной формы массой 0,1-0,2 г; - собака – железа развита слабо, имеет вид «сосновой шишки» с заостренной верхушкой, масса составляет 0,8-0,11 г. ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ЭНДОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ Щитовидная железа – gl. thyreoidea – закладывается как непарное выпячивание энтодермального эпитeлия вентральной стенки глотки в области между I и II парами жаберных карманов. Затем эпителиальный тяж раздваивается, и его боковые части усиленно растут, что определяет форму щитовидной железы. У большинства млекопитающих она состоит из двух долей – lobus dexter et sinister, соединѐнных перешейком – isthmus, который может быть железистым или фиброзным (isthmus glandularis et fibrosus). У некоторых животных от перешейка в краниальном направлении может отходить тонкий, треугольной формы отросток – пирамидальная доля – lobus pyramidalis. Окраска железы коричнево-красная или тѐмнокрасная; консистенция плотная. Иногда встречаются добавочные щитовидные железы (glandulae thyroideae accessoriae). Масса щитовидной железы и еѐ структура сильно варьируют у животных одного вида и пола в зависимости от внешних условий (температуры, состава рациона, длины светового дня) и состояния животного (беременность, лактация, стресс и др.). Щитовидная железа – компактный орган. Еѐ капсула образована плотной соединительной тканью, от которой внутрь проходят соединительнотканные прослойки, делящие железу на дольки. Из сельскохозяйственных животных дольчатость лучше всего выражена у крупного рогатого скота. Паренхима образована эпителиальной тканью, организованной в виде фолликулов и интерфолликулярных островков. Внутри долек тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани пронизаны многочисленными сосудами и нервами. Капилляры оплетают каждый фолликул. Через щитовидную железу в 1 мин протекает крови в 5,5 раза больше еѐ объема. Фолликул представляет собой пузырек диаметром от 0,02 до 0,7 мм. Стенка фолликулов в нормально функционирующей железе образована однослойным кубическим эпителием. Полость его заполнена желеобразной массой – коллоидом. От окружающих тканей эпителий отделен базальной мембраной. Клетки фолликулярного эпителия – тиреоциты. В фолликулах вырабатываются тиротоксин и трийодтиронин – гормоны, стимулирующие процессы окисления в организме. Они влияют на белковый, углеводный, жировой и водно-солевой обмен, на рост и дифференцировку тканей, в том числе мозга. Морфология щитовидной железы резко меняется в зависимости от еѐ функционального состояния. При гиперфункции (повышенной активности) фолликулы уменьшаются в размерах, эпителий увеличивается в высоту – становится цилиндрическим, ядра тиреоцитов укрупняются, коллоид приобретает пенистый вид из-за большого количества резорбционных вакуолей. При гипофункции (пониженная активность) фолликулы увеличиваются в размерах, растягиваются, коллоид уплотняется, резорбционные вакуоли отсутствуют, эпителий уплощаeтся. Между фолликулами, иногда в их стенке (не достигая просвета фолликула), находятся одиночные или небольшими группами парафолликулярные или К-клетки. Они вырабатывают кальцитонин – гормон, стимулирующий поступление кальция из крови в кость. К-клетки – элементы ультимобрoнхиальных телец, которые у млекопитающих интегрируют со щитовидной железой на ранних стадиях эмбрионального развития и не существуют как самостоятельные органы. Кровоснабжение и иннервация щитовидной железы. Васкуляризуется щитовидная железа несколькими щитовидными артериями, отходящими от сонной артерии. Иннервируется волокнами вегетативной нервной системы. |