Выделительная система. выд пол -1. Сурфактант покрывает альвеолярный эпителий и предохраняет альвеолы от слипания, а также препятствует развитию отека, не дает выходить жидкости из ткани в альвеолы.
 Скачать 0.52 Mb.
|
|
1 20 3 - Сурфактант покрывает альвеолярный эпителий и предохраняет альвеолы от слипания, а также препятствует развитию отека, не дает выходить жидкости из ткани в альвеолы. В сурфактанте различают 2 фазы: поверхностная - мембранная, состоит из монослоя фосфолипидов, и более глубокая – гипофаза, из гликопротеидов. В эпителии бронхов имеются секреторные клетки, вырабатывающие ферменты, расщепляющие сурфактант. В течение 1 часа обновляется 10-40% сурфактанта. Воздух в полости альвеолы отделяется от крови аэрогематическим барьером, который состоит из 4-х частей: 1)слой сурфактанта, 2)безъядерный участок респираторного альвеолоцита (0,2 мкм), 3)слившаяся базальная мембрана респираторной клетки и эндотелия капилляра (0,1 мкм), 4)безъядерный участок эндотелия капилляра (0,2 мкм). Общая толщина барьера, через который идет газообмен, = 0,2-0,5 мкм. Кровоснабжение легких осуществляется по 2 системам, т.е. по сосудам большого круг кровообращения и малого круга. К сосудам большого круга относятся бронхиальные артерии и вены, они проходят только в стенках бронхов и питают их. Сосуды малого круга - это легочные артерии, капилляры межальвеолярных перегородок и легочные вены, они осуществляют газообмен. В стенках внутрилегочных бронхов между ветвями бронхиальной артерии и легочной артерии есть многочисленные анастомозы. Лекция 28. ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА. Почки. Нефрон. Фильтрационно-реабсорбционная теория. Азотистые продукты белкового обмена выводят из организма различные органы: кожа через потовые железы, пищеварительная система через эпителий желудка выводит мочевину, но основная их часть выводится через мочевыделительную систему. Она включает мочеобразовательные органы - почки и мочевыводящие пути - сосочковые канальцы почек, чашечки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал. Кроме образования и выделения мочи выделительная система участвует в водно-солевом обмене, поддерживает кислотно-щелочной гомеостаз, выполняет эндокринную и кроветворную функции. У эмбрионов и новорожденных в почках есть очаги кроветворения, у взрослых в почках вырабатывается эритропоэтин. СТРОЕНИЕ ПОЧЕК. Почки - парный орган, бобовидной формы. На вогнутой поверхности имеются ворота, куда входит почечная артерия и выходят почечная вена и мочеточник. В воротах расположены почечные чашки и лоханка. Сверху почка покрыта плотной соединительнотканной капсулой, которая непрочно срастается с веществом почки. На передней поверхности капсула покрыта мезотелием, а в остальных местах - адвентицией и жировой тканью. На разрезе свежей почки по периферии видно темно-красное корковое вещество и в середине светлое мозговое вещество. Мозговое вещество разделено на 8-12 долек, образующих почечные пирамиды. В процессе развития корковое вещество проникает в мозговое, образуя почечные колонки Бертини, а мозговое вещество вдается в корковое в виде мозговых лучей Феррейна. У новорожденных почки круглые, дольчатые (10-20 долек), в них встречаются очаги кроветворения, корковое вещество вдвое уже, чем мозговое. Дольчатость исчезает к 2 годам, жировая капсула появляется к 3 годам. Структурно-функциональной единицей почки является НЕФРОН. В обеих почках их насчитывается от 1,5 до 4,5 млн. Нефрон - это сложно устроенный эпителиальный каналец. Он начинается с капсулы, окружающей сосудистый клубочек из капилляров. Капсула и сосудистый клубочек образуют почечное тельце. В нефроне различают 5 частей: 1-капсула почечного тельца, 2-проксимальный или главный отдел, 3-петля нефрона (петля Генле), 4-дистальный отдел, 5-короткий связующий отдел. Из капилляров сосудистого клубочка в полость капсулы почечного тельца фильтруется первичная моча. Из капсулы она поступает в другие отделы нефрона, где происходит обратное всасывание из первичной мочи в кровь нужных организму веществ. Место перехода капсулы в проксимальный отдел называется мочевым полюсом почечного тельца. Противоположный полюс почечного тельца называется сосудистым, здесь в него входит приносящая артериола и выходит выносящая артериола. 1 21 Проксимальный и дистальный отделы представлены извитыми канальцами, а петля нефрона - прямыми канальцами. Из нефрона моча собирается в собирательные трубки, с которых начинается мочевыносящие пути. По расположению выделяют 2 типа нефронов: 1 - корковые короткие, которые полностью расположены в корковом веществе, а канальцы петли и собирательные трубки входят в состав мозговых лучей; 2 - околомозговые (юкстамедуллярные) длинные (до 50 мм), у которых почечное тельце и извитые канальцы расположены в корковом веществе, а прямые канальцы в мозговом веществе. Между нефронами находятся тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани с сосудами. У взрослых под капсулой нет почечных телец - этот слой паренхимы состоит из проксимальных и дистальных отделов корковых нефронов и называется корка корки. У новорожденных корка корки отсутствует и формируется к 2 годам. Кровообращение в почке. За сутки через почку проходит 1700 л крови. В почку входит ветвь брюшной аортыартерия renalis. Она распадается на междолевые артерии, идущие между пирамидами, от них на границе коркового и мозгового вещества отходят дуговые артерии. От дуговых в мозговое вещество отходят прямые истиные артерии, которые распадаются на капилляры, оплетающие канальцы мозгового вещества и питающие их. Капилляры сливаются в вены, впадающие в дуговые вены. В корковом веществе от дуговых артерий отходят радиальные междольковые артерии, от которых отделяются внутридольковые артерии, а от них отходят приносящие артериолы, которые входят в почечные тельца и распадаются на 70-100 анастомозирующих между собой капиллярных петель, образующих сосудистые клубочки. Капилляры клубочков сливаются в выносящие артериолы, покидающие почечные тельца. Т.о., между двумя артериолами - приносящей и выносящей - располагается сеть капилляров, образуя чудесную артериальную сеть (rete mirabile). В корковых и околомозговых нефронах кровообращение отличается. В корковых нефронах диаметр выносящей артериолы почти в 2 раза меньше, чем диаметр приносящей, что затрудняет отток крови. В капиллярах сосудистого клубочка возникает высокое давление - 70-90 мм рт. столба, которое создает условия для активной фильтрации мочи. Выносящая артериола распадается на вторичную сеть капилляров, оплетающих канальцы, эта сеть капилляров называется перитубулярная сеть коркового вещества. Кровь из этих капилляров собирается в междольковые вены или в звездчатые вены, расположенные под капсулой и впадающие в междольковые. Междольковые вены впадают в дуговые, дуговые - в междолевые, а они сливаются в почечную вену. В околомозговых нефронах диаметр приносящей артериолы равен диаметру выносящей или меньше. Высокое давление в капиллярах клубочка не возникает, оно здесь не больше 40 мм рт. столба. В обычных условиях в клубочках околомозговых нефронов фильтрация не идет, и первичная моча не образуется. Эти нефроны включаются в работу при повышении артериального давления (например при мышечной работе или при стрессе). В норме они выполняют функцию шунта, сбрасывают лишнюю кровь через артерио-венозные анастомозы. Выносящие артериолы сливаются в ложные прямые артерии, которые идут в мозговое вещество, поворачивают назад и переходят, не образуя капиллярного русла, в прямые вены, впадающие в дуговые вены. Только небольшая часть прямых артерий распадается на перитубулярную сеть капилляров. Тонкое строение и гистофизиология нефрона. Нефрон начинается с капсулы почечного тельца. Капсула имеет форму двустенного вогнутого бокала. Состоит из наружного и внутреннего листков. Между листками имеется полость капсулы, которая переходит в просвет проксимального отдела. Наружный листок капсулы образован уплощенными кубическими нефроцитами. Внутренний листок образован подоцитами. Это крупные клетки с отростками. Размер тела клетки 15-20 мкм, цитоплазма светлая, бедна органоидами. От тела клетки отходят крупные отростки цитотрабекулы, а от них отходят короткие отростки - цитоподии. Цитоподии прикрепляются к толстой базальной мембране, общей с эндотелием, ее толщина 90 нм. Между цитоподиями имеются щели, сообщающиеся с полостью капсулы. Капилляры сосудистого клубочка имеют перфорированный эндотелий и фенестры диаметром 0,1 мкм. Таким образом, непрерывный 1 22 гемато-нефридиальный барьер между просветом капилляра и полостью капсулы почечного тельца представлен только их общей базальной мембраной. Мембрана 3-х слойная. Наружный и внутренний слои образованы гликопротеидами и сиаломуцинами, имеющими отрицательный заряд, который отталкивает отрицательно заряженные белки, не дает им прилипать к мембране. Средний слой мембраны образован сеточкой тонких ретикулярных волокон. Эндотелий, базальная мембрана и подоциты составляют почечный фильтр или фильтрационный барьер, не пропускающий клетки крови и крупные белки. До сих пор общепризнана ФИЛЬТРАЦИОННО-РЕАБСОРБЦИОННАЯ ТЕОРИЯ Карла Людвига (1844). По этой теории, образование мочи идет в 2 этапа: фильтрация и реабсорбция. В сосудистых клубочках почечных телец в условиях высокого давления через поры в эндотелии капилляров и базальную мембрану происходит фильтрация из плазмы крови в полость капсулы воды и растворенных в ней веществ с молекулярной массой меньше 70 тыс Дальтон. Это различные соли, сахара, аминокислоты и простые белки (альбумины), частично липиды. Фильтрат процеживается через щели между подоцитами, поступает в полость капсулы и называется первичная моча. Ее образуется 100-170 литров в сутки. Фильтрация идет непрерывно. Из полости капсулы первичная моча поступает в проксимальный отдел нефрона, где начинается процесс обратного всасывания - реабсорбция. Проксимальный отдел нефрона состоит из извитой части, обвивающей почечное тельце, и прямой части, переходящей в петлю Генле. Наружный диаметр этого отдела 50-60 мкм, просвет узкий. Стенка образована высокими кубическими нефроцитами. Цитоплазма хорошо окрашена, мутная, оксифильная, в ней много разных включений, хорошо развиты ГрЭПС, МХ, много лизосом с ферментами, расщепляющими белки. Границы клеток не видны. В базальной части клетки имеют исчерченность, образованную глубокими складками цитолеммы и скоплением МХ между ними, в эти складки заходит внутренний слой базальной мембраны. На апикальной поверхности клетки имеют до 6,5 тыс микроворсинок, образующих щеточную каемку. В ней идет активное всасывание веществ с затратой энергии и выявляется высокая активность АТФ-азы, которая расщепляет АТФ с высвобождением энергии, необходимой для обратного всасывания веществ. Клетки проксимального отдела очень активны. Через них идет реабсорбция из мочи в кровь глюкозы, аминокислот, белков, воды, Na. С помощью лизосом нефроциты расщепляют белки, а аминокислоты транспортируют в кровь. В норме в суточной моче не более 150 мг белка. В результате из мочи исчезают сахар и белок, моча становится гипотонической, с низкой концентрацией веществ. И наоборот, в тканевой жидкости и капиллярах, оплетающих канальцы, концентрация веществ становится высокой. Здесь же нефроциты секретируют в мочу трудно растворимые вещества - креатинин, мочевую кислоту, антибиотики, поэтому в просвете канальца часто виден осадок. Проксимальный отдел переходит в нисходящий каналец петли Генле. Это узкая прямая трубочка диаметром 13 мкм, выстлана уплощенными кубическими или плоскими нефроцитами. Вещества, реабсорбированные в проксимальном отделе, создают в крови и тканевой жидкости вокруг нисходящего канальца гипертоническую среду, которая вытягивает воду из канальца, происходит диффузия воды из просвета нисходящего канальца в ткань и кровь. Это процесс пассивный, не требует энергии. Клетки относительно пассивны, органоиды развиты слабо, цитоплазма прозрачная, на свободной поверхности немногочисленные микроворсинки, базальная исчерченность отсутствует. Просвет канальцев свободный. Диффузия воды через эпителий канальцев усиливается под влиянием АДГ гипофиза. Он вызывает сокращение эпителия и образование межклеточных щелей, а также активирует гиалуронидазу, которая деполимеризует базальную мембрану. Все это усиливает проницаемость стенки канальца и облегчает диффузию воды. В результате диффузии воды моча снова становится гипертонической, в ней много электролитов. Нисходящий отдел переходит в восходящий прямой каналец d=30 мкм. Его эпителий кубический, границы клеток видны хорошо. Цитоплазма в начальной части канальца мутная, хорошо окрашивается, но щеточной каемки нет, вблизи дистального отдела цитоплазма становится светлой. Функция восходящего канальца - реабсорбция из гипертонической мочи электролитов, в основном, К, Na и Cl. Для этого нужно 1 23 много энергии, поэтому базальная исчерченность выражена хорошо. Вода в этих канальцах не всасывается. Пройдя через восходящий каналец, моча теряет электролиты и попадает в извитой каналец дистального отдела нефрона. Извитой дистальный каналец диаметром 20-50 мкм. Как и проксимальный, он тоже обвивает почечное тельце и часто ложится между приносящей и выносящей артериолами на сосудистом полюсе. В нем происходит избирательная реабсорбция Na. Клетки канальца имеют рецепторы к альдостерону, который увеличивает реабсорбцию Na и повышает артериальное давление. Просвет канальца ровный. Эпителий кубический, со светлой цитоплазмой, щеточной каемки нет, базальная исчерченность выражена хорошо, складки особенно глубокие. В конечном, связующем отделе из мочи в кровь идет пассивная диффузия воды. Собирательные трубки не входят в состав нефрона, но тоже участвуют в образовании мочи. Имеют широкий просвет, выстланы высокими кубическими или цилиндрическими клетками с закругленной верхушкой. Среди них есть клетки светлые и темные. Светлые - с водянистой цитоплазмой, всасывают воду и вырабатывают гормон ПГ-Е2, который регулирует местный кровоток. Они имеют рецепторы к АДГ, который усиливает реабсорбцию воды и уменьшает количество мочи. Темные клетки вырабатывают кислый секрет для подкисления мочи, что обеспечивает ее бактерицидность. В корковом веществе почки собирательные трубки входят в состав мозговых лучей, а в мозговом веществе составляют его основную массу. В конечном итоге образуется 1-1,5 л вторичной (окончательной) мочи, подкисленной, с высокой концентрацией ненужных организму веществ. Концентрация мочевины в моче в 70 раз выше, чем в крови, креатинина - в 75 раз, сульфатов - в 30 раз. Процесс реабсорбции веществ в почке ограничен. Например, для глюкозы порог реабсорбции 150-170 мг%. Выше этой концентрации почки преодолеть не могут, лишняя глюкоза выделяется с мочой (при сахарном диабете). Всасывание Na регулируется альдостероном надпочечников, всасывание воды - антидиуретическим гормоном гипофиза. Адреналин в малых дозах (при стрессе) вызывает спазм выносящей артериолы сосудистого клубочка и усиление фильтрации, в том числе за счет околомозговых нефронов. Большие дозы адреналина (при шоке, сильной травме) вызывают спазм и выносящей, и приносящей артериол, в результате прекращается фильтрация и развивается почечная недостаточность, что может привести к смерти. ЭНДОКРИННЫЙ АППАРАТ ПОЧКИ регулирует кровообращение и мочеобразование. Состоит из 4-х отделов: 1 - рениновый аппарат (юкстагломерулярный, околоклубочковый, ЮГА) вырабатывает ренин, который повышает АД, 2 - простагландиновый аппарат вырабатывает ПГ, которые расширяют сосуды и снижают АД, представлен светлыми нефроцитами собирательных трубок и интерстициальными фибробластоподобными клетками. Эти клетки располагаются в мозговом веществе между канальцами. Их длинные отростки контактируют с кровеносными капиллярами и стенками канальцев. 3 – калликреиновый аппарат, представлен клетками дистального отдела, вырабатывает калликреин, регулирует рениновый и простагландиновый аппараты, усиливает кровоток и диурез, 4 – эритропоэтиновый аппарат, вырабатывает эритропоэтин, стимулирует эритропоэз, представлен клетками мезангиума сосудистого клубочка, которые лежат между петлями капилляров. Мезангиум – это жидкое основное вещество соединительной ткани и клетки, подобные фибробластам и макрофагам. В норме они выполняют защитную функцию. При патологии они начинают вырабатывать коллаген, и клубочек склерозируется. ЮГА состоит из плотного пятна, ЮГ-клеток и клеток Гурмагтига. В стенке дистального отдела нефрона, прилежащей к сосудистому полюсу почечного тельца, эпителиальные клетки становятся узкими, высокими, их ядра сближаются и образуют плотное пятно. Эти клетки имеют рецепторы к компонентам мочи, в частности, к Na. Базальная мембрана под эпителием плотного пятна истончается, местами отсутствует. Между клетками имеются щели, через которые компоненты мочи могут проникать в более глубокие отделы аппарата. 1 24 В стенке приносящей артериолы, прилежащей к плотному пятну, вместо гладких миоцитов средней оболочки находятся ЮГ-клетки, крупные, с крупным светлым ядром и оксифильными гранулами гликопротеидов. Эластическая мембрана в артериолах отсутствует, поэтому к этим клеткам возможен доступ компонентов плазмы крови. Другой стороной они тесно контактируют с клетками плотного пятна, т.е. доступ компонентов мочи к ним тоже возможен. ЮГ-клетки вырабатывают гликопротеид ренин - это комплекс ферментов, расщепляющих белок плазмы крови гипертензиноген. Из него в крови образуется неактивный гормон ангиотензин-1, который в легких превращается в активный ангиотензин-2. Он стимулирует выработку альдостерона в надпочечниках и вместе с ним повышает артериальное давление, усиливает всасывание воды и Na. При снижении артериального давления ЮГ-клетки усиливают выброс ренина. Это приводит к повышению кровяного давления, усиливает фильтрацию в почке и образовывание первичной мочи. Параллельно, альдостерон регулирует реабсорбцию Na. В треугольнике между приносящей и выносящей артериолами и клетками плотного пятна расположены |