Татьяна Сергеевна Сорокина История медицины
Скачать 0.85 Mb.
|
Общая биология и генетикаБиология (от греч. bios — жизнь, logos — учение) – совокупность наук о живой природе. Термин биология предложен Ж. Ламарком в конце XVIII в. Биология весьма обширная наука для того, чтобы один исследователь мог охватить ее. Поэтому большинство биологов являются специалистами в какой-либо одной ее отрасли: ботанике или зоологии, анатомии или физиологии, гистологии или эмбриологии, паразитологии, экологии, теории эволюции, генетике и т. д. Несмотря на многогранность биологии, есть в этой науке основные, всеобъемлющие обобщения, такие как клеточная теория (М. Шлейден, 1838; Т. Шванн, 1839), теория эволюции органического мира (основные положения которой сформировал Ч. Дарвин, 1859), законы наследственности (Г. Мендель, 1865) и др. Подготовленные всем ходом предыдущего развития наук, они определяют их будущее и составляют фундамент последующих исследований в различных областях естествознания. Теория эволюции органического мираСтановление биологии тесно связано с формированием представлений об историческом развитии органического мира. Элементы этой идеи прослеживаются в произведениях древнегреческих философов от Фалеса до Аристотеля. Многие философы и естествоиспытатели эпохи Возрождения и нового времени высказывали мысль об изменчивости живой природы. Среди них немецкий философ Г. Лейбниц, предсказавший существование переходных форм между растениями и животными; швейцарский натуралист Ш. Бонне, развивавший идею о «лестнице существ» (1745) как отражении прогрессирующего усложнения органического мира; Л. Л. Бюффон, выдвинувший смелую гипотезу о развитии Земли (1749). Подразделив «естественную историю» Земли на семь периодов, Бюффон предположил, что растения, затем животные, а за ними и человек появились в последние периоды развития планеты. Он допускал также, что одни формы могут превращаться в другие под влиянием климата или условий существования и что существует «непрерывная иерархия от самого низшего растения до самого высокоорганизованного животного». Огромное влияние на формирование эволюционных идей ученых нескольких поколений оказали принципы систематики органического мира, которые заложил шведский врач и натуралист Карл Линней (Linnaeus, Саго-lus, 1707-1778). В его знаменитом труде «Система природы» («Systema naturae», 1735), 12 раз издававшемся при жизни автора, были впервые предложены основы классификации «трех царств природы» (растений, животных и минералов). Каждое из царств он разделил на классы, отряды, роды и виды; для всех органических видов ввел обязательную бинарную (двойную) номенклатуру. Линней впервые отнес человека к классу млекопитающих (отряду приматов), что в то время требовало от ученого большой гражданской смелости. К. Линней был избран членом академий наук Германии (1754), Швеции (1739), Великобритании (1753), России (1754), Франции (1762). Это свидетельствует о его огромном влиянии на развитие мирового естествознания. Труды Линнея способствовали формированию идей Ж- Ламарка и Ч. Дарвина. Первая теория эволюционного развития живых существ была сформулирована французским естествоиспытателем Жаном Ламарком (Lamarck, Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet, 1744-1829)-учеником и последователем французских материалистов и просветителей XVIII в. (рис. 116). Эволюционная теория Ламарка была натурфилософской концепцией с элементами идеализма. Основные положения своей теории, изложенные в труде «Философия зоологии» («Philo-sophie zoologique», 1809), Ламарк вывел, занимаясь сравнительной анатомией беспозвоночных (он первым разделил животных на позвоночных и беспозвоночных и ввел эти понятия). Ламарк утверждал, что между видами животных нет резких граней; виды не являются постоянными – они изменяются, приобретая новые свойства под влиянием окружающей среды, и наследуют эти признаки. Он выступал против концепции преформизма, утверждая, что «все живые тела происходят одни от других», но при этом развиваются не из «предсуществующих зародышей». Теория Ламарка содержала несколько положений идеалистического характера. Ламарк считал, что признаки, возникающие адекватно воздействующим факторам окружающей среды, передаются по наследству. Кроме того, прогресс организмов он объяснял их внутренним «стремлением» к самосовершенствованию. Эти положения впоследствии легли в основу ламаркизма – односторонней концепции второй половины XIX в., ставшей после смерти Ламарка антитезой дарвинизма. Но все это не умаляет исторических заслуг самого Ламарка, предложившего первую целостную теорию эволюции. Это понимал и высоко ценил один из величайших биологов мира, основоположник эволюционного учения – Чарлз Дарвин (Darwin, Charles Robert, 1809-1882; рис. 117). Чарльз Дарвин оставил огромное научное наследие, которое насчитывает более 8 тысяч печатных страниц. Его основополагающий труд «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение избранных пород в борьбе за жизнь» («The Origin of Species by means of naturae selection») вышел в свет в 1859 г. В последующих работах Ч. Дарвина «Изменение домашних животных и культурных растений» (1868), «Происхождение человека и половой отбор» (1871) и других эволюционное учение получило свое дальнейшее развитие. Основываясь на огромном фактическом материале, который в значительной степени был получен во время кругосветного путешествия на корабле «Бигл» (1831-1836), предпринятом им после окончания Кембриджского университета, Ч. Дарвин утверждал, что существующие на Земле животные и растения произошли от ранее распространенных видов в результате эволюции. Главными факторами эволюции Ч. Дарвин определил, изменчивость, наследственность и естественный отбор в условиях «борьбы за существование» (понятие, введенное Дарвином). Таким образом, Ч. Дарвин дал материалистическое (диалектическое) обоснование возникновению приспособительных признаков в противовес идеалистической (метафизической) точке зрения об изначальной целесообразности существующего мира. Ф. Энгельс назвал теорию Дарвина в числе трех основных естественнонаучных открытий. XIX в. В письме к К. Марксу он писал в 1859 г.: «...до сих пор никогда еще не было столь грандиозной попытки доказать историческое развитие в природе, да к тому же еще с таким успехом». Чарлз Дарвин был избран почетным доктором Кембриджского, Боннского, Бресславского и Лейденского университетов, членом-корреспондентом Петербургской (1867) и Берлинской (1878) академий наук. Его учение открыло новый исторический подход к изучению закономерностей живой природы и способствовало дальнейшему развитию всех биологических наук. Учение о наследственности и изменчивостиСерьезным научным обоснованием эволюционной теории явилось открытие законов наследственности чешским естествоиспытателем Грегором Менделем (Mendel Gregor Johann, 1822-1884, рис. 118), ставшим основоположником одного из важнейших направлений современной биологии – генетики (от греч. genetikos — относящийся к происхождению; термин предложил В. Бейтсон (V. Bateson) в 1906 г.). В опытах по гибридизации двух сортов гороха, которые Мендель проводил в течение 10 лет, он установил, что организмы содержат наследственные факторы, которые при скрещивании передаются потомству, имеют дискретную природу и переходят от поколения к поколению согласно вариационно-статическим закономерностям (1865). Основные принципы учения о наследственности были изложены в его труде «Опыты над растительными гибридами» («Versuche tiber Pflanzen-Hybriden», 1865), ставшем впоследствии классическим. Г. Мендель опередил науку своего времени. Его открытие не получило адекватной оценки и долгое время оставалось в тени. Оно не было известно Ч, Дарвину, в то время как именно «менделизм устраняет самое опасное возражение, которое, по словам самого Дарвина, когда-либо было сделано его теории». Это – утрата вновь приобретенных признаков в поколениях. Признание революционной роли открытия Менделя состоялось в 1900/1901 гг., когда Г. де Фрис (G. de Fries, Голландия), К. Корренс (С. Соrrens, Германия) и Е. Чермак (Е. Tschermak, Австрия) почти одновременно повторно открыли законы наследственности Менделя и опытным путем доказали правильность его выводов. С этого времени ведет свое начало экспериментальная генетика – наука о наследственности и изменчивости организмов. Важным этапом в развитии генетики явилось создание в 1911 г. хромосомной теории наследственности (Т Морган (Т. Morgan) и сотрудники) С этого момента ведущей теорией генетики стала материалистическая концепция гена. XX век явился временем бурного развития генетики, а на ее базе новых направлений – молекулярной генетики и молекулярной биологии. Общая патология (патологическая анатомия и патологическая физиология)Патологическая анатомия (от греч. pathos — болезнь) – наука, изучающая структурные основы патологических процессов, – выделилась из анатомии в середине XVIII в. Ее развитие в новой истории условно делится на два периода: макроскопический (до середины XIX в.) и микроскопический, связанный с применением микроскопа. Макроскопический периодО необходимости изучения анатомии не только здорового, но и больного организма писал еще Френсис Бэкон (Bacon, Francis, 1561-1626) – выдающийся английский философ и государственный деятель, который, не будучи врачом, во многом определил пути дальнейшего развития медицины. Во второй половине XVI в. в Риме Б. Евстахий первый ввел в римском госпитале систематическое вскрытие умерших и, таким образом, способствовал становлению патологической анатомии. Начало патологической анатомии как науке положил соотечественник Евстахия – итальянский анатом и врач Джованни Батиста Морганьи (Morgagni, Giovanni Battista, 1682-1771). В возрасте 19 лет он стал доктором медицины, в 24 года возглавил кафедру анатомии Болонского университета, а через пять лет – кафедру практической медицины Падуанского университета. Производя вскрытия умерших, Дж. Б. Морганьи сопоставлял обнаруженные им изменения пораженных органов с симптомами заболеваний, которые он наблюдал как практикующий врач при жизни больного. Обобщив собранный таким образом огромный по тем временам материал — 700 вскрытий и труды предшественников, в том числе и своего учителя — профессора анатомии и хирургии Болонского университета Антонио Вальсальвы (Valsalva, Antonio Maria, 1666-1723), Дж. Б. Морганьи опубликовал в 1761 г. классическое шеститомное исследование «О местонахождении и причинах болезней, открываемых посредством рассечения» («De sedibus et causis morborum per anatomen indagatis») (рис. 119). Дж. Б. Морганьи показал, что каждая болезнь вызывает определенные материальные изменения, в конкретном органе и определил орган как место локализации болезненного процесса (органопатология). Таким образом, понятие болезни было соединено с конкретным материальным субстратом, что нанесло мощный удар метафизическим, виталистическим теориям. Сблизив анатомию с клинической медициной, Морганьн положил начало клинико-анатомическому принципу и создал первую научно обоснованную классификацию болезней. Признанием заслуг Дж. Б. Морганьи явилось присуждение ему почетных дипломов академий наук Берлина, Парижа, Лондона и Петербурга. Важный этап в развитии патологической анатомии связан с деятельностью французского анатома, физиолога и врача Мари Франсуа Ксавье Бита (Bichat, Marie Francois Xavier, 1771-1802). Развивая положения Морганьи, он впервые показал, что жизнедеятельность отдельного органа слагается из функций различных тканей, входящих в его состав, и что патологический процесс поражает не весь орган, как полагал Морганьи, а только отдельные его ткани (тканевая патология). Не используя микроскопическую технику, которая в то время была еще несовершенна, Бита заложил основы учения о тканях – гистологии (см. с. 228). Учение Биша получило дальнейшее развитие в трудах видных представителей школы Ж- Н. Корвизара: Р. Т. Лаеннека (см. с. 266), Гаспара Лорана Бэйля (Bayle, Gaspard Laurent, 1774-1816), Ф. Мажанди (см. с. 251) и других ученых. Микроскопический периодВ середине. XIX в. развитие патологии проходило в борьбе двух направлений; гуморального (от лат. humor-влага, жидкость), уходящего корнями в философские учения древнего Востока и древней Греции, и появившегося позднее, солидарного (от лат. solidus – плотный, твердый), первые представления о котором развивались Эразистратом и Асклепиадом (см. с. 109 и 120). Ведущим представителем гуморального направления был венский патолог, чех по национальности Карл Рокитанский (Rokitansky, Karl, 1804-1878), член Венской и Парижской академий наук. В 1844 г. он создал первую в Европе кафедру патологической анатомии. Его трехтомное «Руководство патологической анатомии» («Handbuch der speciellen pathologischen Anatomie». 1842-1846), составленное на основе более чем 20 000 вскрытий, произведенных с применением макро- и микроскопических методов исследования, выдержало три издания и было переведено на английский и русский языки. Основной причиной болезненных изменений Рокитанский считал нарушение состава жидкостей (соков) организма – дискразию (термин древнегреческих врачей). В то же время местный патологический процесс он рассматривал как проявление, общего заболевания. Понимание болезни как общей реакции организма было положительной стороной его концепции. В середине XIX в. гуморальная патология Рокитанского вступила в резкое противоречие с новыми фактическими данными. Применение микроскопа вывело естествознание на уровень клеточного строения и резко расширило возможности морфологического анализа в норме и патологии. Принципы морфологического метода в патологии заложил Рудольф Вирхов (Virchow, Rudolf, 1821-1902)-немецкий врач, патолог и общественный деятель (рис. 120). Взяв на вооружение теорию клеточного строения (1839), Р. Вирхов впервые применил ее к изучению больного организма и создал теорию целлюлярной (клеточной) патологии, которая изложена в его статье «Целлюлярная патология как учение, основанное на физиологической и патологической гистологии» («Die Cellular-pathologie.», 1858). По Вирхову, жизнь целого организма есть сумма жизней автономных клеточных территорий; материальным субстратом болезни является клетка (т. е, плотная часть организма, отсюда термин «солидарная» патология); вся патология есть патология клетки: «все наши патологические сведения необходимо свести на изменения в элементарных частях тканей, в ячейках». Некоторые положения целлюлярной теории патологии, основанные на механистическом материализме, противоречили учению о целостности организма. Они были подвергнуты критике (И. М. Сеченов, Н. И. Пирогов и др.) еще при жизни автора. Но в целом теория, целлюлярной патологии была шагом вперед по сравнению с теориями тканевой патологии Биша и гуморальной патологии Рокитанского. Она быстро получила всеобщее признание и оказала положительное влияние на последующее развитие медицины. Р. Вирхов был избран почетным членом научных обществ и академий почти всех стран мира. Рудольф Вирхов внес большой вклад в становление патологической анатомии как науки. Используя, метод микроскопии, он впервые описал и изучил патологическую анатомию воспаления, лейкоцитоз, эмболии, тромбозы, флебиты, лейкемии, амилоидоз почки, жировое перерождение, туберкулезную природу волчанки, клетки нейроглии. Вирхов создал терминологию и классификацию основных патологических состояний. В 1847 г. он основал научный журнал «Архив патологической анатомии, физиологии и клинической медицины», в наши дни издаваемый под названием «Архив Вирхова» («Virchow's Archiv»). P. Вирхов является также автором многочисленных трудов по общей биологии, антропологии, этнографии и археологии. На смену целлюлярной теории патологии, сыгравшей в свое время прогрессивную роль в развитии науки пришло функциональное Направление, основанное на учении о нейрогуморальной и гормональной регуляции. Однако роль клетки в патологическом процессе не была перечеркнута: клетка и ее ультраструктуры рассматриваются как интегральные составные части целостного организма. В России начало патологической анатомии и судебно-медицинским вскрытиям было положено в 1722 г., когда вышел «Регламент» Петра I о госпиталях. В нем предписывалось обязательное вскрытие умерших насильственной смертью. В 1835 г. «Уставом о госпиталях» было введено обязательное вскрытие всех умирающих в больницах. Первая кафедра патологической анатомии в России была создана в 1849 г. в Московском университете. Ее возглавил Алексей Иванович Полунин (1820-1888) – основатель первой в России патолого-анатомической школы. Большой вклад в развитие патологической анатомии в России внесли М. Н. Никифоров (1858-1915) – автор одного из первых в стране учебников по патологической анатомии, многократно переиздававшегося; Н. И. Пирогов, который с 1840 г. вел курс вскрытия трупов в Медико-хирургической академии; М. М. Руднев (1823-1878) – основатель петербургской школы патологоанатомов и другие. В середине XIX века в российской патологии сформировалось экспериментальное направление (получившее позднее название «патологическая физиология»). Впервые курс общей и экспериментальной патологии в России читал в Московском университете известный патологоанатом А. И. Полунин. Рождение патологической физиологии как науки связано с деятельностью Виктора Васильевича Пашутина (1845-1901) – основоположника первой отечественной школы патофизиологов (рис. 121). В 1874 г. он организовал кафедру общей и экспериментальной патологии в Казанском университете, а в 1879 г. возглавил кафедру общей и экспериментальной патологии в Военно-медицинской академии в Петербурге. Будучи учеником И. М. Сеченова и С. П. Боткина, В. В. Пашутин ввел в общую патологию идеи нервизма. Ему принадлежат фундаментальные исследования по обмену веществ (учение об авитаминозе) и газообмену (учение о гипоксии), пищеварению и деятельности желез внутренней секреции. В. В. Пашутин впервые определил патологическую физиологию как «философию медицины». Его двухтомное руководство «Лекции по общей патологии (патологической физиологии)» (1878, 1891) долгое время оставались основным учебником по патологической физиологии. В конце XIX – начале XX в. большой вклад в развитие патологической физиологии внесли И. И. Мечников (см. с. 248), Г. П. Сахаров, А. А. Богомолец. МикробиологияМикробиология (от греч. mikros – малый) как наука о микроорганизмах, их строении и жизнедеятельности, а также изменениях, вызываемых ими в организмах людей, животных, растений и в неживой природе, возникла во второй половине XIX в. Ее формирование проходило в тесной связи с практической деятельностью человека, историческим развитием, общим прогрессом науки (биологии, физики, химии) и техники (открытие и совершенствование микроскопии и других методов исследования). В процессе своего развития микробиология дифференцировалась на общую, медицинскую, сельскохозяйственную, ветеринарную, санитарную, промышленную и др. Для подготовки специалистов-медиков особое значение имеет медицинская микробиология. Она подразделяется на бактериологию, вирусологию, микологию, иммунологию, протозоологию. В истории микробиологии выделяют два основных периода: эмпирический (до второй половины XIX в.) и экспериментальный, начало которого связано с деятельностью Л. Пастера (см. с. 247). Эмпирический периодИдея о живой природе заразного начала, уносившего тысячи (а во время крупных эпидемий и пандемий миллионы) человеческих жизней, формировалась в течение тысячелетий. Эмпирические догадки о живом возбудителе высказывались в трудах Тита Лукреция Кара (95-55 гг. до н. э.), Плиния Старшего (23-75 гг. н. э.), Галена (ок. 131-ок. 201 гг. н. э.), Ибн Сины (980-1037) и других выдающихся мыслителей прошлого. Частые эпидемии повальных болезней в средневековой Европе способствовали накоплению сведений о путях заражения. Выдающимся обобщением этого опыта явился классический труд итальянского ученого эпохи Возрождения Джироламо Фракасторо (1478-1553) «О контагии, контагиозных болезнях и лечении» (см. с. 194). Создание первых оптических приборов в начале XVII в. открыло новую эру в истории микробиологии. А. ван Левенгук (см. с. 228) был первым исследователем, который обнаружил живые микроорганизмы и описал их в своем труде «Тайны природы, открытые Антонием Левенгуком» (1695). Тем не менее до обнаружения первых патогенных микроорганизмов и научно обоснованного метода борьбы с ними оставалось почти два столетия эмпирических поисков. Важным этапом этого пути явилась деятельность российского врача Д. С. Самойловича (см. с. 277), который впервые высказал идею о специфичности чумы. Будучи убежденным, что чума вызывается «особливым и совсем отменным существом», он пришел к идее предупреждения этой болезни посредством введения в организм ослабленного заразного начала. В подтверждение тому в 1803 г. Д. С. Самойлович ввел себе заразный материал, взятый от человека, выздоравливавшего от чумы бубонной формы. Оспопрививание«Исследовать, – писал канадский патофизиолог и эндокринолог Ганс Селье, – это видеть то, что видят все, и думать так, как не думал никто». Эти слова в полной мере относятся к английскому врачу Эдварду Дженнеру (Jenner, Edward, 1749-1823), который заметил, что у крестьянок, доивших коров, больных коровьей оспой, на руках образуются пузырьки, напоминающие оспенные пустулы. Через несколько дней они нагнаиваются, подсыхают и рубцуются, после чего эти крестьянки никогда не заболевают натуральной оспой. В течение 25 лет Дженнер проверял свои наблюдения и 14 мая 1796 г. провел публичный эксперимент по методу вакцинации (от. лат. Vacca – корова): привил восьмилетнему мальчику Джеймсу Фиппсу (Phipps James) содержимое пустулы с руки крестьянки Сары Нельме (Nelmes Sarah), заразившейся коровьей оспой (рис. 122). Полтора месяца спустя Э. Дженнер ввел Джеймсу содержимое пустулы больного натуральной оспой – мальчик не заболел. Повторная попытка заразить мальчика оспой спустя пять месяцев также не дала никаких результатов — Джеймс Фиппс оказался невосприимчивым к этому заболеванию. Повторив этот эксперимент 23 раза, Э. Дженнер в 1798 г. опубликовал статью «Исследование причин и действий коровьей оспы». В том же году вакцинация была введена в английской армии и на флоте, а в 1803 г. было организовано Королевское дженнеровское общество (Royal Jennerian Society), возглавлявшееся самим Дженнером. Общество ставило своей целью широкое введение вакцинации в Англии. Только за первые полтора года его деятельности было привито 12 тыс. человек, и смертность от оспы снизилась более чем в три раза. В 1808 г. оспопрививание в Англии стало государственным мероприятием. Э. Дженнер был избран почетным членом почти всех научных обществ Европы. «Ланцет Дженнера, – писал Дж. Симпсон, – спас гораздо больше человеческих жизней, чем погубила шпага Наполеона». Тем не менее, даже в Англии долгое время широко бытовало скептическое отношение к методу Дженнера: невежды полагали, что после прививок коровьей оспы у пациентов вырастут рога, копыта и другие признаки анатомического строения коровы. Борьба с оспой – выдающаяся глава в истории человечества. За много веков до открытия Дженнера на древнем Востоке применяли метод инокуляции (вариаоляции): содержимое пустул больного натуральной оспой средней тяжести втирали в кожу предплечья здорового человека, который, как правило, заболевал нетяжелой формой оспы, хотя наблюдались и смертельные исходы. В XVIII в. жена английского посла в Турции Мэри Уортлей Монтегю перенесла метод инокуляции с Востока в Англию. Врачи вели широкую полемику о положительных и отрицательных сторонах инокуляции, которая все же широко распространялась в странах Европы и Америки. В России Екатерина II и ее сын Павел в 1768 г. подвергли себя инокуляции, для чего из Англии был выписан врач Т. Димсдаль. Во Франции в 1774 г., в год смерти от оспы Людовика XV, был инокулирован его сын Людовик XVI. В США Дж. Вашингтон приказал инокулировать всех солдат своей армии. Открытие Дженнера явилось поворотным пунктом в истории борьбы с оспой. Первая вакцинация против оспы в России по его методу была сделана в 1802 г. профессором Е. О. Мухиным мальчику Антону Петрову, который в честь этого знаменательного события получил фамилию Вакцинов. Одновременно в Прибалтике вакцинацию по методу Дженнера успешно внедрял И. Гун. Вакцинация того времени значительно отличалась от сегодняшнего оспопрививания. Антисептики не существовало (о ней не знали до конца XIX в.). Прививочным материалом служило содержимое пустул привитых детей,.а значит, была опасность побочного заражения рожей, сифилисом и т. п. Исходя из этого, А. Негри в 1852 г. предложил получать противооспенную вакцину от привитых телят. Понадобилось почти 200 лет для того, чтобы человечество проделало путь от открытия Дженнера до открытия вируса натуральной оспы (Э. Пашен, 1906) и добилось полной ликвидации этого опасного инфекционного заболевания на всем земном шаре. Программа ликвидации оспы предложена делегацией СССР на XI Ассамблее ВОЗ в 1958 г. и осуществлена совместными усилиями всех стран мира. Антисептика и асептикаЭмпирические начала антисептики (от греч. anti – против и septicos – гнилостный, вызывающий нагноение) связаны с именем венгерского врача Игнаца Земмельвейса (Semmelweis, Ignaz Philipp, 1818-1865). Работая в акушерской клинике профессора Клейна в Вене, он обратил внимание на то, что в одном отделении, где обучались студенты, смертность от родильной горячки достигала 30%, а в другом, куда студенты не допускались, смертность была невысокой. После длительных поисков, не зная еще о роли микроорганизмов в развитии сепсиса, Земмельвейс показал, что причиной родильной горячки являются грязные руки студентов, которые приходят в родильное отделение после анатомирования трупов. Объяснив причину, он предложил метод защиты – мытье рук раствором хлорной извести, и смертность снизилась до 1-3% (1847). Тем не менее при жизни Земмельвейса крупнейшие западно-европейские авторитеты в области акушерства и гинекологии не признали его открытия. В России мытье рук обеззараживающими растворами применяли И. В. Буяльский и Н. И. Пирогов, которые внесли свой вклад в развитие антисептики и асептики. Научного обоснования антисептики и асептики не было до работ Л. Пастера, который показал, что процессы брожения и гниения связаны, с жизнедеятельностью микроорганизмов(1863). Идею Пастера в хирургию впервые принес английский хирург Джозеф Листер (Lister, Joseph, 1827-1912), который связал нагноение ран с попаданием и развитием в них бактерий. Дав научное объяснение – хирургической инфекции, Листер впервые разработал теоретически обоснованные мероприятия по борьбе с ней. Его система основывалась на применении 2-5% растворов карболовой кислоты (водных, масляных и спиртовых) и включала в себя элементы антисептики (уничтожение микробов в самой ране) и асептики (обработка предметов, соприкасающихся с раной: рук хирурга,.инструментов, перевязочного материала). Придавая большое значение воздушной инфекции, Листер распылял карболовую кислоту и в воздухе операционной (carbolic spray) (рис. 123). В 1867 г. в журнале «Lancet» Дж. Листер опубликовал ряд статей («On the antiseptic principle iri the practice of surgery» и др.), в которых изложил существо своего метода, подробно раскрытое в его последующих работах. Учение Дж. Листера открыло новую антисептическую эру в хирургии. Дж. Листер был избран почетным членом многих европейских научных обществ и являлся президентом Лондонского королевского общества (1895-1900) (о развитии метода см. с. 297). Экспериментальный периодМедицинская микробиология как наука оформилась во второй половине XIX в. Ее становление и первые важнейшие открытия связаны с деятельностью выдающегося французского ученого химика и микробиолога Луи Пастера (Pasteur, Louis, 1822-1895) — основоположника научной микробиологии и иммунологии (рис.124). Достижения в области микробиологии открыли большие перспективы в развитии промышленности (от изготовления уксуса, вина и пива во Франции времен Пастера до синтеза биологически активных веществ), сельского хозяйства (развитие шелководства, борьба с эпизоотиями, сохранение продуктов), сделали возможным научно обоснованную борьбу с эпидемиями (изготовление вакцин, сывороток и т. п.). Успехи микробиологии обострили борьбу в философии между сторонниками материализма и идеализма (например, в вопросе о самопроизвольном зарождении) и еще раз обратили внимание ученых на значение социальных факторов в развитии инфекционных заболеваний. Развитие иммунологииЕще до открытий Пастера ученые разных стран показали, что некоторые инфекционные заболевания вызываются специфическими микроорганизмами. Тем не менее, как заметил Роберт Бриль еще в XVII в., природу заразных болезней поймет тот, кто объяснит природу брожения. Этим ученым стал Паетер. В возрасте 36 лет он защитил докторскую диссертацию, представив две работы: по химии и физике кристаллов. Основными открытиями Пастера являются: ферментативная природа молочно-кислого (1857), спиртового (1860) и масляно-кислого (1861) брожения, изучение болезней вина и пива (с 1857 г.), опровержение гипотезы самопроизвольного зарождения (1860, премия Французской Академии наук), исследование болезней шелковичных червей – пебрина (1865), основы представлений об искусственном иммунитете (на примере куриной холеры, 1880), создание вакцины против Сибирской язвы (1881) путем искусственного изменения вирулентности микроорганизмов, создание антирабической вакцины (1885). Даты этих великих открытий запечатлены на мемориальной доске дома Пастера в Париже, где располагалась его первая лаборатория. Их значение для экономики Франции было столь велико, что английский естествоиспытатель и врач Томас Гексли имел все основания сказать, что прибыли, полученные Францией в результате открытий Пастера, превысили контрибуцию, наложенную на нее Пруссией в 1871 г. Однако только к концу жизни Л. Пастер получил мировое признание. Открытия Пастера явились основой для развития медицинской микробиологии и борьбы с инфекционными заболеваниями. В 1885 г. Пастер организовал в Париже первую в мире антирабическую станцию. Вторая антирабическая станция была создана И. И. Мечниковым в Одессе в 1886 г. Затем бактериологические станции стали организовываться в Петербурге, Москве, Варшаве, Самаре и других городах России раньше, чем в других странах. В 1888 г. в Париже на средства, собранные по международной подписке, был создан специальный институт по борьбе с бешенством и другими инфекционными заболеваниями. Работой института руководил Пастер. Впоследствии Институт Пастера (как он был назван по предложению Французской Академии наук) стал крупнейшим центром научной мысли в области микробиологии. В его стенах работали Э. Ру, Айерсен, Э. Дюкло, российские ученые: И. И. Мечников (вице-директор, 1904-1916), Н. Ф. Гамалея, А. М. Безредка, Д. К. Заболотный, Ф. Я. Чистович, Г. Н. Габричевский, Л. А. Тарасевич, В. М. Хавкин и другие. Организатором первой в России Пастеровской станции по борьбе с бешенством и другими инфекционными заболеваниями был Илья Ильич Мечников (1845-1916) – выдающийся русский биолог, патолог, иммунолог и бактериолог, создатель фагоцитарной теории иммунитета, один из основоположников эволюционной эмбриологии. Изучая процессы внутриклеточного пищеварения, И. И. Мечников открыл, что мезодермальные клетки (лейкоциты, клетки селезенки, костного мозга и др., которые он назвал фагоцитами) выполняют функцию защиты организма от болезнетворных микроорганизмов. Первый доклад о фагоцитарной теории «О защитных силах организма» И. И. Мечников сделал на VII съезде русских естествоиспытателей и врачей в Одессе в 1883 г. Его теория явилась основой для понимания сущности процесса воспаления. И. И. Мечников создал крупнейшую школу российских микробиологов, иммунологов и патологов. В его лаборатории в Институте Пастера постоянно работали российские ученые, которые стали его учениками и последователями. Среди них Г. Н. Габричевский, который в 1892 г. начал читать курс микробиологии в Московском университете и организовал в Москве производство противодифтерийной сыворотки; Д. К. Заболотный, основавший первую в России кафедру микробиологии (1898) в Петербургском женском медицинском институте и внесший большой вклад в изучение эпидемиологии чумы; Н. Ф. Гамалея, занимавшийся профилактикой сыпного тифа, оспы и чумы; А. М. Безредка, Л. А. Тарасевич и многие другие. В конце XIX в. немецкий ученый Пауль Эрлих (Ehrlich, Paul, 1854-1915) положил начало учению об антителах как факторах гуморального иммунитета. Бурная полемика и многочисленные исследования, предпринятые после этого открытия, привели к весьма плодотворным результатам: было установлено, что иммунитет определяется как клеточными, так и гуморальными факторами. Таким образом, было создано учение об иммунитете. Его авторы И. И. Мечников и П. Эрлих в 1908 г, были удостоены Нобелевской премии. * * *Важным достижением микробиологической науки явилось открытие фильтрующихся вирусов (1892) русским ученым Дмитрием Иосифовичем Ивановским (1864-1920), заложившим основы вирусологии – нового направления в микробиологической науке. Большое значение для развития медицинской микробиологии имели открытия немецкого ученого Роберта Коха (Koch, Robert, 1843-1910, рис. 125) – основоположника бактериологии, лауреата Нобелевской премии 1905 г. Кох установил правило, которое получило название триады Генле-Коха: для доказательства этиологической роли микроорганизма в возникновении данной заразной болезни необходимо: 1) обнаруживать данный микроб в каждом случае данного заболевания (причем при других болезнях или у здорового человека он не должен встречаться); 2) выделить его из тела больного в чистой культуре; 3) вызвать такое же заболевание у подопытного животного, заразив его чистой культурой этого микроба. Кох первым предложил метод выращивания чистых бактериальных культур на плотных питательных средах (1877), окончательно установил этиологию Сибирской язвы (1876), открыл возбудителей туберкулеза (1882) и холеры (1883). Успехи микробиологии по изучению возбудителей инфекционных заболеваний сделали возможной их успешную специфическую профилактику. Физиология и экспериментальная медицинаФизиология (от греч. physis – природа и logos – учение) – одна из древнейших естественных наук. Она изучает жизнедеятельность целостного организма, его частей, систем, органов и клеток в тесной взаимосвязи с окружающей природой. История физиологии включает в себя два периода: эмпирический и экспериментальный, который можно подразделить на два этапа – до И. П. Павлова и после него. Эмпирический периодПервые представления о работе отдельных органов человеческого тела начали складываться в глубокой древности и изложены в дошедших до нас сочинениях философов и врачей древнего Востока, древней Греции и древнего Рима. В период классического средневековья, когда господствовала церковная схоластика и жестоко преследовались попытки опытного познания природы, в развитии естествознания наблюдался застой. В эпоху Возрождения анатомо-физиологические и естественнонаучные исследования, произведенные А. Везалием, М. Серветом, Р. Коломбо, Дж. Фабрицием, Г. Фаллопием, Г. Галилеем, С. Санторио и другими, подготовили почву для будущих открытий в области физиологии. Экспериментальный периодФизиология как самостоятельная наука, основанная на экспериментальном методе исследования, ведет свое начало от работ Уильяма Гарвея (Harvey William, 1578-1657), который математически рассчитал и экспериментально обосновал теорию кровообращения (1628). Бурное развитие естественных наук в тот период было связано с потребностями молодого класса буржуазии, заинтересованного в развитии промышленного производства. Установленные в эксперименте законы механики, с помощью которых тогда пытались объяснить все явления материального мира, переносились на живые существа (ятромеханика и ятрофизика). Таким образом, физиология XVII-XVIII вв. носила механистический, метафизический характер, что для того этапа развития науки пока еще оставалось явлением прогрессивным. С позиций законов механики ученые пытались объяснить работу двигательного аппарата, механизм вентиляции легких, функции почек и т. д. Большой популярностью пользовалась концепция животных-автоматов, развивавшаяся Рене Декартом (Descartes Rene, 1596-1650), который распространил принципы механистического движения и на нервную систему животных. Он выдвинул идею о рефлексе как отражении (термин reflexus введен в физиологию чешским ученым И. Прохаской, (1749-1820) от мозга «животных духов», переходящих с одного нерва на другой, и, таким образом, разработал в простейшем виде рефлекторную дугу. Используя законы оптики, Декарт пытался объяснить работу глаза человека (рис. 126). Механистические взгляды Декарта для того времени были прогрессивными и оказали положительное влияние на дальнейшее развитие естествознания. В то же время, Декарт полагал, что мышление является способностью души и не имеет ничего общего с материей, единственным свойством которой он считал протяженность. Его дуализм отразился на мировоззрении многих естествоиспытателей последующих поколений. Большую роль в развитии физиологии сыграл швейцарский естествоиспытатель, врач и поэт Альбрехт Галлер (Haller, Albrecht von, 1708-1777). Он пытался уяснить сущность процесса дыхания в легких, установил три свойства мышечных волокон (упругость, сократимость и раздражимость), определил зависимость силы сокращения от величины стимула и тем самым развил представления Декарта о рефлексе. Галлер первым заметил, что сердце сокращается непроизвольно под действием силы, которая находится в самом сердце. Выдающимся достижением XVIII в. явилось открытие биоэлектрических явлений («животного электричества», 1791) итальянским анатомом и физиологом Луиджи Гальвани (Galvani, Luigi Aloisio, 1737-1798), что положило начало электрофизиологии. К XIX в. было накоплено достаточно много физиологических знаний. Однако в науке продолжало господствовать, метафизическое мышление, которое, исчерпав свою прогрессивную роль, на данном этапе развития науки приводило к разработке идеалистических (например виталистических) концепций. Против представлений об особой «жизненной силе» активно выступал один из основоположников экспериментальной медицины – французский физиолог Франсуа Мажанди (Magen-die, Francois, 1783-1855). Продолжая исследования И. Прохаски, он доказал раздельное существование чувствительных (задние корешки) и двигательных (передние корешки спинного мозга) нервных волокон (1822), что утверждало соответствие между структурой и функцией (закон Бэлла-Мажанди). В России создание основ материалистического направления в физиологии связано с деятельностью Алексея Матвеевича Филомафитского (1807-1849) – основоположника московской физиологической школы. В 1833 г. он защитил докторскую диссертацию «О дыхании птиц», затем в течение двух лет работал в Германии в лаборатории И. Мюллера и в 1835 г. стал профессором Московского университета. А. М. Филомафитский был одним из первых пропагандистов экспериментального метода в российской физиологии и медицине. Вместе с Н. И. Пироговым он разработал метод внутривенного наркоза; используя технику вивисекции, изучал вопросы физиологии дыхания, пищеварения, переливания крови («Трактат о переливании крови», 1848); создал аппараты для переливания крови, маску для эфирного наркоза и другие физиологические приборы. А. М. Филомафитский является автором первого российского учебника «Физиология, изданная для руководства своих слушателей» (1836). Среди основоположников физиологии и экспериментальной медицины выдающееся место занимает немецкий естествоиспытатель Иоганнес Мюллер (Miiller, Johannes Peter, 1801-1858), член Прусской (1834) и иностранный член-корреспондент Петербургской (1832) академий наук. Ему принадлежат фундаментальные исследования и открытия в области физиологии, патологической анатомии, эмбриологии. В 1833 г. он сформулировал основные положения рефлекторной теории, которые нашли дальнейшее развитие в трудах И. М. Сеченова и И. П. Павлова. И. Мюллер внес большой вклад в материалистическое познание природы. Он создал уникальную по количеству последователей и их вкладу в науку научную школу. К ней принадлежат Р. Вирхов, Г. Гельмгольц, Ф. Генле, Э. Дюбуа-Реймон, Э, Пфлюгер, Т. Шванн. В его лаборатории работали многие ученые России: А. М. Филомафитский, И. М. Сеченов и другие. В середине XIX в. развитие физиологии было тесно связано с принципиальной важности открытиями и обобщениями в области физики, химии, биологии (см. табл. 10). На их основе были разработаны новые методы и приемы физиологического эксперимента. В лаборатории выдающегося немецкого физиолога Карла Людвига (Ludwig, Karl F. W., 1816-1895) – создателя одной из крупнейших школ в истории физиологии – были сконструированы кимограф (1847) и ртутный манометр для записи кровяного давления, «кровяные часы» для измерения скорости кровотока, плетизмограф, определяющий кровенаполнение конечностей и другие приборы для физиологических экспериментов. Основоположник нервно-мышечной физиологии немецкий физиолог Эмиль Дюбуа-Реймон (Du Bois-Reymond, Emile, 1818-1896), продолжая исследования, начатые Гальвани и Вольта, разработал новые методы электрофизиологического эксперимента и открыл законы раздражения и явления электротона (1848). Им сформулирована также молекулярная теория биопотенциалов. Немецкий физик, математик и физиолог Герман Гельмгольц (Helmholtz, Herman, 1821-1894), заложивший основы физиологии возбудимых тканей, сделал крупные открытия в области физиологической акустики и физиологии зрения, изучал процессы сокращения мышц (явление тетануса, 1854) и впервые измерил скорость проведения возбуждения по нерву лягушки (1850) (см. табл. 10). Выдающийся французский физиолог Клод Бернар (Bernard, Claude, 1813-1878) детально изучил физиологические механизмы сокоотделения и значение переваривающих свойств слюны, желудочного сока и секрета поджелудочной железы для здорового и больного организма, заложив, таким образом, основы экспериментальной патологии. Он создал теорию сахарного мочеизнурения (высшая премия Французской академии наук, 1853), занимался исследованием нервной регуляции кровообращения, выдвинул концепцию о значении постоянства внутренней среды организма (основы учения о гомеостазе). Таким образом, во второй половине XIX в. были сделаны большие успехи в изучении функций отдельных органов и систем, в исследовании некоторых наиболее простых механизмов регуляции и деятельности сердца (Э. Вебер, И. Ф. Цион, И. П. Павлов), сосудов (А. П. Вальтер, К. Бернар, К. Людвиг, И. Ф. Цион, Ф, В. Овсянников), дыхания (Н. А. Миславский), скелетных мышц (Ф. Мажанди, И. М. Сеченов, Н. Е. Введенский) и других органов и систем. Но все эти знания оставались разрозненными, они не объединялись теоретическими обобщениями о взаимной связи различных функций организма между собой. Это был период накопления информации, и потому превалировал анализ явлений (аналитическая физиология) однако уже намечалась и тенденция к синтезу, которая проявлялась в стремлении к изучению функций центральной нервной системы и в первую очередь рефлексов. Выдающийся вклад в развитие рефлекторной теории, которая является одной из основных теоретических концепций физиологии и медицины, внес великий русский ученый, выдающийся представитель российской физиологической школы и основоположник научной психологии Иван Михайлович Сеченов (1829-1905). В 1856 г. он закончил медицинский факультет Московского университета и был направлен за границу, где проходил подготовку к профессорскому званию в лабораториях И. Мюллера, Э. Дюбуа-Реймона, К. Людвига, К. Бернара. По возвращении в Россию в 1860 г. И. М. Сеченов защитил докторскую диссертацию «Материалы для будущей физиологии алкогольного опьянения». Его работы по физиологии дыхания и крови, газообмену, растворению газов в жидкостях и обмену энергии заложили основы будущей авиационной и космической физиологии. Одна ко особое значение имеют его труды в области физиологии центральной нервной системы и нервно-мышечной физиологии. Во времена И. М. Сеченова представления о работе мозга являлись весьма ограниченными. В середине XIX в. еще не было учения о нейроне как структурной единице нервной системы. Оно было создано лишь в 1884 г. испанским гистологом, лауреатом Нобелевской, премии (1906) С. Рамон-и-Кахалем (Ramon-y-Cajal, Santjago, 1852-1934). Не существовало и понятия о синапсе, которое было введено в 1897 г. английским физиологом Ч. Шеррингтоном (Sherrington, Charles Scott, 1857-1952), сформулировавшем принципы нейронной организации рефлекторной дуги. Ученые того времени не распространяли рефлекторные принципы на деятельность головного мозга. И. М. Сеченов первым выдвинул идею о рефлекторной основе психической деятельности и убедительно доказал, что «все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». Открытое им центральное (сеченовское) торможение (1863) впервые продемонстрировало, что наряду с процессом возбуждения существует другой активный процесс – торможение, без которого немыслима интегративная деятельность центральной нервной системы. Классическим обобщением исследований И. М. Сеченова явился его труд «Рефлексы головного мозга» (1863), который И. П. Павлов назвал «гениальным взмахом русской научной мысли» (рис. 127). Суть его лаконично выражена в первоначальных названиях, измененных по требованию цензуры: «Попытка свести способ происхождения психических явлений на физиологические основы» и «Попытка ввести физиологические основы в психические процессы». Эта научная работа была написана И. М. Сеченовым по заказу редактора журнала «Современник» поэта Н. А. Некрасова. Перед И. М. Сеченовым была поставлена задача: дать анализ современного состояния естествознания. Прогрессивные естественнонаучные взгляды автора, подтвержденные описанием физиологических опытов, заставили цензуру признать это сочинение опасным: его публикация в журнале «Современник» была запрещена. Однако в этом же 1863 году работа И. М. Сеченова была опубликована в «Медицинском вестнике», затем вышла отдельным изданием и получила огромный резонанс в общественной и научной жизни России. Отстаивая принципы материалистического естествознания, И. М. Сеченов утверждал, что «среда, в которой существует животное, оказывается фактором, определяющим организацию... организм без внешней среды... невозможен, поэтому в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него». И. П. Павлов писал по этому поводу: «...вместе с Иваном Михайловичем и полком моих дорогих сотрудников мы приобрели для могучей власти физиологического исследования вместо половинчатого весь нераздельно животный организм. И это – целиком наша русская неоспоримая заслуга в мировой науке, в общечеловеческой мысли». Сеченов создал крупную физиологическую школу в России. Его учениками были Б. Ф. Вериго, Н. Е. Введенский, В. В. Пашутин, Г. В, Хлопин, М. Н. Шатерников и многие другие. Николай Евгеньевич Введенский (1852-1922)-преемник И. М. Сеченова по кафедре физиологии Петербургского университета – внес значительный вклад в развитие физиологии возбудимых тканей и нервной системы в целом. В 1887 г. он защитил докторскую диссертацию «О соотношении между раздражением и возбуждением при тетанусе». Используя телефонный аппарат, он впервые прослушал ритмическое возбуждение в нерве (1884). Изучая явление тетануса, показал способность мионеврального синапса трансформировать импульсы и на этой основе открыл явления оптимума и пессимума8 (Wedensky inhibitor) раздражения (1886). Введенский ввел понятие лабильности и создал учение о парабиозе, которое изложено в его монографии «Возбуждение, торможение и наркоз» (1901). Дальнейшее развитие физиологии возбудимых тканей связано с работами А. А. Ухтомского, Б. Ф. Вериго, В. Ю. Чаговца, Д. Н. Насонова и других. Аналитический характер физиологической науки во второй половине XIX в. привел к разделению явлений, протекающих в живом организме, на две категории: 1) «внутренние», вегетативные процессы (обмен веществ, дыхание, кровообращение и т. п.) «животные» (анимальные), определяющие поведение животных, которое физиология того времени еще не могла объяснить. Это вело либо к вульгарному материализму (Ф. К. Брюхнер, Я, Молешотт, К. Фогт), либо к агностицизму, т. е. утверждению о непознаваемости поведения и сознания (Э. Дюбуа-Реймон). Для того чтобы вывести физиологию из тупика аналитического метода, был необходим принципиально новый подход к познанию деятельности живых организмов. Впервые его элементы формируются в работах И. М. Сеченова, который первым сумел применить эволюционный метод к изучению психических функций. Переломный момент связан с деятельностью великого русского ученого Ивана Петровича Павлова (1849-1936) – создателя учения о высшей нервной деятельности, основателя крупнейшей физиологической школы современности, новатора методов исследования в физиологии (рис. 128). В 1879 г. И. П. Павлов окончил Медико-хирургическую – академию и был приглашен. С. П. Боткиным в физиологическую лабораторию при его клинике, — где руководил фармакологическими и физиологическими исследованиями. В лаборатории С. П. Боткина И. П. Павлов выполнил свою докторскую диссертацию «Центробежные нервы сердца» (1883), а затем начал исследования по физиологии пищеварения. В течение двух лет (1884-1886) он работал в лабораториях Р. Гейденгайна и К- Людвига в Германии, после чего снова вернулся в лабораторию Боткина. В 1890 г. И. П. Павлов был избран профессором фармакологии (а в 1895 г. – профессором физиологии) Военно-медицинской академии (где работал до 1925 г.) и почти одновременно – заведующим физиологическим отделом в Институте экспериментальной медицины в Петербурге. Исследования И. П. Павлова в области физиологии сердечно-сосудистой и пищеварительной систем и высших отделов центральной нервной системы являются классическими. В 1897 г. вышли в свет его «Лекции о работе главных пищеварительных желез», явившиеся обобщением научных исследований в области пищеварения – практически заново созданного им раздела физиологии. Несмотря на языковый барьер, работы И. П. Павлова и его сотрудников по Институту экспериментальной медицины стали известны во всем мире. В Каролинском институте (Швеция), который с 1901 года получил право присуждения Нобелевских премий по физиологии и медицине, имя И. П. Павлова часто называлось в списках кандидатов в лауреаты. Однако вызывало вопрос одно обстоятельство: сам И. П. Павлов редко фигурировал в качестве соавтора в работах СЕОИХ сотрудников, и Каролинский институт направил в Петербург своего представителя профессора Карла Тигерштедта для того, чтобы выяснить, кто же возглавляет столь плодотворную научную деятельность этого коллектива. В результате – в 1904 году И. П. Павлов был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине «в Знак признания его работ по физиологии пищеварения, которые позволили изменить и расширить наши знания в этой области». Исходя из тезиса «для естествоиспытателя – все в методе», И. П. Павлов ввел в практику физиологических исследований метод хронического эксперимента, который сделал возможным изучение целостного, практически здорового животного. Опыты на «хронически оперированных» животных проводились физиологами и до Павлова. Однако они были неполноценными либо по замыслу, либо по методике выполнения. Так, метод изолированного «малого желудочка», предложенный Р. Гейденгайном (Heidenhain, Rudolf Peter Heinrich, 1834-1897), лишал изолированный участок иннервации. Метод хронического эксперимента, предложенный И. П. Павловым, позволил ему экспериментально обосновать принцип нервизма – идею о решающей роли нервной системы в регуляции функционального состояния и деятельности всех органов и систем организма. Методологической основой его концепции явились три основных принципа: единство структуры и функции, детерминизм, анализ и синтез. Изучая поведение животных, И. П. Павлов выявил рефлексы нового типа, которые формируются и закрепляются при определенных условиях окружающей среды. Павлов назвал их условными, в отличие от уже известных прирожденных рефлексов, которые имеются от рождения у всех животных данного вида (их Павлов назвал безусловными). Было показано также, что условные рефлексы вырабатываются в коре больших полушарий головного мозга, что сделало возможным экспериментальное изучение деятельности коры больших полушарий в норме и патологии. Результатом этих исследований явилось создание материалистического учения о высшей нервной деятельности – одного из величайших достижений естествознания XX в. Деятельность И. П. Павлова составила эпоху в развитии физиологии. В начале 1921 г. он возглавил физиологическую лабораторию Института экспериментальной медицины (в Петрограде, ныне Санкт-Петербург). Созданная им научная школа обогатила физиологию новыми творческими достижениями (см. с. 333). |