IV. Окраска железным гематоксилином
2. Препарат - поперечнополосатая скелетная мышечная ткань, срез языка. Окраска железным гематоксилином.
|
У продольно срезанных волокон хорошо видны три основные особенности скелетной мышечной ткани, а именно то, что
волокна имеют поперечную исчерченность,
волокна являются истинными, а не функциональными (т.к. они не поделены на клетки),
ядра (1) в этих волокнах занимают периферическое положение.
|
Полный размер
|
11.2.1.2. Образование и регенерация мышечных волокон
I. Образование мышечных волокон в эмбриогенезе
Как было сказано выше, скелетная мышечная ткань развивается из миотомов.
|
Образование мио-
симпластов
|
а) При этом миосимпласты образуются по схеме:
клетки миотомов промиобласты миобласты мышечные трубочки миосимпласты.
б) Миобласты
активно делятся,
выстраиваются в цепочки и
затем в этих цепочках сливаются, формируя мышечные трубочки (миотубы).
В последних ядра лежат вдоль средней оси, посередине.
в) Но последующее накопление в саркоплазме миофибрилл ведёт к
оттеснению ядер на периферию и
образованию функционально активных миосимпластов.
|
Образование мио-
сателлитов
|
Миосателлиты развиваются из того же источника, но по более укороченной схеме:
клетки миотомов промиобласты миосателлиты.
|
Резюме
|
Таким образом, в эмбриогенезе
основная часть промиобластов дифференцируется в миосимпласты,
а некоторые промиобласты сохраняются в недифференцированном виде на поверхности миосимпластов, становясь миосателлитами.
|
Камбиаль-
ная функция мио-
сателлитов
|
Камбиальная функция миосателлитов проявляется,
во-первых, у детей – при росте мышечных волокон
и, во-вторых, у взрослых – в случае регенерации мышцы при не очень значительном её повреждении.
|
II. Регенерация скелетной мышечной ткани
Начальные события
|
При любом виде повреждения мышцы вначале происходит
миграция в повреждённую область нейтрофилов и макрофагов,
фагоцитоз ими фрагментов разрушенных волокон,
а также восстановление целостности сосудов (реваскуляризация).
Собственно регенерация осуществляется двумя способами.
|
Соединение концов
повреждён-
ных волокон
|
Первый способ: восстановление целостности повреждённых волокон -
путём медленного роста концов волокна (в месте разрыва) навстречу друг другу.
|
Образование новых волокон
|
а) Второй способ - образование новых волокон.
б) При этом последовательно происходят практически те же события, что и в эмбриогенезе:
размножение миосателлитов с превращением их в миобласты,
слияние миобластов друг с другом - образование мышечных трубочек с центральным положением ядер,
накопление миофибрилл и оттеснение ядер на периферию волокна.
|
8. Препарат - регенерация поперечнополосатой мышечной ткани (стадия мышечных трубочек). Окраска железным гематоксилином.
а) На снимке видны мышечные трубочки.
|
Полный размер
|
б) Их можно идентифицировать по
центральному положению ядер (1).
|
Ограничен-
ные возможности регенерации
|
Однако при значительном повреждении базальной мембраны мышечных волокон полного восстановления прежней структуры обычно не происходит:
дефект мышцы прорастает соединительной тканью.
|
11.2.1.3. Мышца как орган
а) Мышечные волокна – это основной (и единственный!) элемент скелетной мышечной ткани.
б) Если же говорить о скелетных мышцах как об органах, то в них, помимо мышечных волокон, обнаруживаются также другие компоненты:
соединительнотканные элементы (прослойки и фасции),
сосуды и
нервы.
в) С данными компонентами связан ряд специальных понятий.
|
I. Эндо-, пери- и эпимизий
6. Препарат - мышца как орган. Окраска по методу Маллори.
|
Окраска структур
|
При данном методе окраски
мышечные волокна (1) имеют красный,
а соединительнотканные элементы (конкретно - коллаеновые волокна) - синий цвет.
|
Полный размер
|
Эндо-
мизий
|
а) Эндомизий (2) - это узкие прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани
между мышечными волокнами.
|
|
б) Таким образом, в мышцах мышечные волокна вплотную друг к другу не прилегают: все они разделены эндомизием.
в) В эндомизии содержатся
кровеносные капилляры и
наиболее мелкие ветви нервов, контактирующие непосредственно с мышечными волокнами.
|
Пери-
мизий
|
а) Перимизий (3) - более толстые прослойки рыхлой соединительной ткани вокруг группы мышечных волокон.
б) Соответственно, здесь проходят более крупные сосуды и нервные стволы.
|
|
в) Группы мышечных волокон могут объединяться в более мощные пучки, разделённые ещё более толстыми соединительнотканными прослойками.
|
Эпи-
мизий
|
Наконец, эпимизий - соединительная ткань (обычно – плотная оформленная), окружающая всю мышцу (на снимке не видна).
|
II. Мион и нервно-мышечная единица
Мион
|
а) Каждое мышечное волокно
окружено сетью гемокапилляров и
имеет собственную иннервацию.
б) Комплекс этих элементов называется мионом.
|
Нервно-
мышечная единица
|
а) От миона следует отличать нервно-мышечную единицу (НМЕ):
это группа мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном.
б) Мышечные волокна разных НМЕ
не расположены отдельными пучками,
а мозаично распределены между собой.
Так что соседние мышечные волокна могут принадлежать разным НМЕ.
|
III. Переход мышцы в сухожилие
7. Препарат - связь мышцы с сухожилием. Окраска гематоксилин-эозином.
|
а) Мышечные волокна (1) кончаются там, где мышца переходит в сухожилие.
б) Здесь они контактируют с пучками коллагеновых волокон (2) сухожилия.
в) В области контакта (3) коллагеновые волокна
|
Полный размер
|
проникают в узкие впячивания сарколеммы на конце мышечного волокна
и прикрепляются к базальной мембране – наружному слою сарколеммы.
|
11.2.2. Ультрамикроскопическая структура мышечных волокон
11.2.2.1. Мембранные системы миосимпластов
I. Компоненты систем
Для передачи возбуждения от плазмолеммы к миофибриллам в миосимпластах существуют специальные мембранные структуры:
|
Схема - мембраны мышечного волокна.
|
Т-трубочки и
L-канальцы с терминальными цистернами.
|
Полный размер
|
Т-
трубочки
|
а) Т-трубочки (1) – это глубокие каналообразные впячивания плазмолеммы.
б) Они идут в поперечном направлении вокруг миофибрилл.
|
L-
канальцы
|
а) А L-канальцы (2) – это компонент гладкой ЭПС (агранулярного саркоплазматического ретикулума).
б) L-канальцы имеют вид петель, которые
окружают каждую миофибриллу и
|
|
ориентированы вдоль её длинной оси.
|
Конечные цистерны
|
В области Т-трубочек участки ретикулума расширяются в
конечные (терминальные) цистерны (3).
|
Триады
|
а) Цистерны сопровождают каждую Т-трубочку с двух сторон.
б) Это даёт т.н. триады: в каждую из них входят
две цистерны и
располагающаяся посередине Т-трубочка.
|
|
II. Аккумуляция ионов Са2+ в цистернах
В мембране цистерн имеются 2 транспортные системы для ионов Са2+:
Са2+-насос и Са2+-каналы.
|
Са2+-
насос
|
а) Са2+-насос, используя энергию АТФ, активно закачивает внутрь цистерн ионы Са2+.
б) Поэтому в состоянии покоя
вне цистерн, в саркоплазме – очень низкая концентрация ионов Са2+,
а внутри цистерн – высокая концентрация ионов Са2+.
|
Са2+-
каналы
|
Что же касается Са2+-каналов, то
в покоящемся мышечном волокне они закрыты,
а при возбуждении открываются.
|
Инициа-
ция сокраще-
ния
|
В итоге, инициацию сокращения мышечного волокна можно представить следующим образом:
возбуждение плазмолеммы мышечного волокна распространяется внутрь волокна по Т-трубочкам;
в области триад возбуждение передаётся на терминальные цистерны, что приводит к открытию Са2+–каналов;
ионы Са2+, перемещаясь пассивно по градиенту концентрации, выходят из цистерн в саркоплазму, где стимулируют сокращение миофибрилл.
|
11.2.2.2. Миофибриллы: разбиение на саркомеры
Электронные микрофотографии (при разных увеличениях) - саркомерное строение миофибрилл.
|
I- и А-
диски
|
а) Как уже говорилось, поперечная исчерченность мышечного волокна (верхний снимок) обусловлена аналогичной исчерченностью отдельных миофибрилл (1) (средний снимок).
б) В каждой миофибрилле закономерно чередуются
|
Полный размер
|
светлые полосы, или I-диски (изотропные) (2), шириной (в покое) 0,8 мкм,
и тёмные полосы – А-диски (анизотропные) (3), шириной 1,5 мкм.
в) При этом во всех миофибриллах мышечного волокна соответствующие полосы оказываются на одном уровне.
|
Сарко-
мер
|
а) Каждый I-диск разделён посередине Z-линией (телофрагмой) (4) на два I-полудиска (I/2).
|
б) В связи с этим, вводят понятие саркомера (нижний снимок):
саркомер– это участок миофибриллы между двумя соседними телофрагмами.
в) Следовательно, саркомер включает
|
|
два полудиска I (прилегающие к соседним Z-линиям)
и находящийся между ними диск А.
г) Исходя из вышеприведённых размеров I- и А-дисков, нетрудно найти, что
в покое длина саркомера составляет 2,3 мкм.
|
Струк-
тура диска А
|
а) Диск А тоже неоднороден:
посередине его находится относительно более светлая Н-зона(шириной в покое 0,5 мкм),
а в её центре – М-линия, или мезофрагма.
|
|
б) Таким образом, наиболее тёмными отделами саркомера являются
периферические участки А-диска
(которые мы так и будем называть: “тёмные участки А-диска”).
|
Следовательно, в пределах одного саркомера чередуются следующие элементы:
|
Z-ли-
ния
|
полудиск
I
|
тёмная часть диска А
|
Н-зона диска А
и М-линия
|
тёмная часть диска А
|
полудиск
I
|
Z-ли-
ния
|
11.2.2.3. Миофибриллы: организация миофиламентов в саркомере
Вышеизложенный вид саркомеров на микрофотографиях обусловлен их внутренней структурой:
в состав саркомера (и миофибриллы в целом) входят миофиламенты двух типов (тонкие и толстые) и опорные элементы,
причём все эти компоненты имеют строго определённое положение.
| |
Скачать 1.48 Mb.